氮沉降对植物的影响

1、氮沉降对植物的影响氮沉降对植物的影响小组成员小组成员：王大伟、包志远、：王大伟、包志远、范宣、魏中华、王思思、周梦霞范宣、魏中华、王思思、周梦霞目录氮沉降概念及其研究概况氮沉降概念及其研究概况 氮沉降对植物影响的研究展望氮沉降对植物影响的研究展望氮沉降对植物的主要影响氮沉降对植物的主要影响参考的主要论文展示参考的主要论文展示1 氮沉降的相关概述1.1 氮沉降概念氮沉降概念：人类各种活动向大气中排放的含氮化合物( NHx 和 NOy) 激增，这些含氮化合物经过风、雨、雪的转运又沉降到生态系统，该沉降过程简称为大气氮沉降（nitrogen deposition）。1.2 氮沉降的类型氮沉降的类型：

2、一是干沉降，主要是氧化氮、氧化亚氮、氨气、硫酸铵及硝酸铵粒子的沉降；二是湿沉降，主要是溶解性铵根及硝酸根离子化合物以及少量的可溶性有机氮的沉降。 1.3 氮沉降的来源氮沉降的来源：除雷电等自然途径之外，还有工业生产排放、化石燃料燃烧排放、农田施肥及畜牧业排放等人类活动产生，以及大气层中氮氧化物与碳氢化合物受强烈紫外线照射后产生氮化合物。1.4 氮沉降对植物的研究概况1.4.1 国外研究国外研究： 18世纪后期，人类发现氮元素，大气氮沉降的研究始于洛桑试验站。该站自1843年起开始关注生态系统中的氮循环。 目前，发达国家的大气氮沉降继续朝着网络化、系统化方向发展，并发展和应用了适用于不同空间尺度

3、和时间精度需要的氮排放、传输、沉降模型。数值模拟不同生态系统的氮沉降量和沉降负荷，进而为氮减量策略的制定提供科学依据。 相关研究相关研究：在美国， Harvard forest 模拟氮沉降 ( 外加氮) 试验已有 10 多年的历史( Magill et al.2000)。 除此外，美国还建立了全国范围的 NADP/ NTN ( National Acid Deposition Program/ National Trends Network ) 和 CA STNet ( the U. S . Environmental Protection Agency Clean Air Status an

4、d Trends Network ) 网络, 进行全国 200 个站点湿沉降和 60 个站点干沉降的监测工作。 Henrys等（2011）通过位于英国的两个氮沉降监测点，选取了酸性、碱性和正常三种类型草地为实验样地，分析了氮沉降对维管束植物的影响。1.4.2 国内研究国内研究： 中国的氮沉降研究起步稍晚，发展相对滞后，但带有鲜明的特色。作为人口大国，中国相关研究着眼于农、林生态系统中氮素平衡的研究，服务于确保粮食、生态安全的国家战略。鲁如坤等于 20 世纪 70年代末开启了中国对氮沉降的研究进程。 自2004 年起，中国农业大学组织建立了涵盖 40 个监测点，囊括农田、草原、森林、城市等生态系

5、统的全国性氮沉降监测网络 。相关研究：相关研究：肖辉林等（2001）研究了大气氮沉降对森林土壤酸化的影响； 李德军等（2003）通过国外的相关研究，综述了氮沉降对森林植物的影响，并进一步研究了木本植物对高氮沉降的生理生态响应； 张卫强等（2013）通过喷施外加氮源NH4NO3模拟氮沉降，研究其对入侵植物薇甘菊的光和特性的影响； 李红梅等（2014）同样通过喷施NH4NO3模拟氮沉降，研究了墨西哥柏幼苗生长和光合生理的响应。 2 氮沉降对植物的影响氮沉降对植物光合作用的影响氮沉降对植物光合作用的影响氮沉降对植物生产力的影响氮沉降对植物呼吸作用的影响氮沉降对植物营养状况的影响 氮沉降对植物多样性的

6、影响氮沉降对植物抗性的影响 氮素是植物叶绿素的组成部分，是限制大多数陆地植物光合作用的主要因子，氮素丰缺与叶片中叶绿素含量和光合酶活性有密切的关系。叶片的叶绿素和可溶性蛋白含量是与光合能力有关的重要生理指标；其中， 叶绿素含量的提高有利于光合能力的改善 ； 叶片可溶性蛋白中有 5 0 左右是光合作用的关键酶 (RuBisCO羧化酶 ) ，因此，该指标被广泛用于指示光合能力高低。 氮沉降主要是通过改变叶片中与光合作用有关的酶的浓度和活性来影响植物光合作用。氮沉降会引起片氮含量增加，其结果使植物的净光合速率增加。但是，过量的氮沉降则会降低光合速率。即，在一定的范围内，植物的光合速率随叶片氮含量增加

7、而增加，但当叶片氮含量超过一定限度时，光合速率反而下降。 李德军等（2004）等通过模拟氮沉降对三种南亚热带树苗生长与光合作用的影响发现，中等程度的氮处理对三种幼苗的光合作用有利，高氮处理则对光合作用不利 李红梅等（2014）利用NH4NO3为外加氮源模拟了氮沉降试验，其研究了结果表明，墨西哥柏幼苗的净光合速率呈现出随氮处理浓度增加而先增加后降低的趋势，即中氮组120240kg/(hm2.a的净光合速率最高，而高氮组240kg/(hm2.a)开始逐渐下降。2.1 对植物光合作用的影响对植物光合作用的影响 叶绿体的叶绿体的作作用机制图例用机制图例光合作用的反应过程光合作用的反应过程 呼吸作用与植

8、物组织的氮含量呈线性相关（Ryan M G,1995)，氮沉降或施氮引起的植物组织氮含量明显增加，会引起植物叶片的呼吸作用增强，这可能是由于氮沉降导致植物组织中蛋白质含量增加。此外，由于叶片中的Ca和Mg含量及Ca/N和Mg/N与呼吸作用呈显著负相关，而氮沉降导致叶片盐基离子含量下降，也会增强呼吸速率。例如， 氮沉降导致细胞中Ca2+亏缺，这会破膜结构的完整性，从而引起呼吸速率增强（McLaughlin S B&Kohut R J，1992)。强呼吸作用会通过一系列机制促进植物的衰退，进一步导致植物生长下降和死亡率增加 2.2 对植物呼吸作对植物呼吸作用用的影响的影响 氮沉降是增加还是

9、减少植物生产力，取决于这些植物所处的生态系统的氮素饱和度。当植物生长受氮限制时，一定的氮沉降量可以增加生产力；当生态系统处在氮饱和状态，也就是从大气干湿沉降输入生态系统的氮超出植物和微生物等的需求时，氮沉降就会减少生产力。2.3.1 当植物生长受氮限制时 氮沉降一定程度上会增加土壤有效氮水平，因而氮沉降率的增加在短期之内会促进植物生产力。在这方面，常见的例子就是林业经营上通过施加氮肥来促进林木生长。 2.3.2 当输入的氮过量时 就温带森林为例，氮沉降对植物生长的短期性促进作用尽管能增加林木生产和在一定程度上减缓大气CO2浓度的上升，但当输入到森林中的氮超过了植物和微生物的营养需求后，氮沉降的

10、这种效应就会改变其遗传组成及生态系统营养循环，对整个系统是不利的（Speicker H et al,1999）。 2.3 对植物生产力对植物生产力的的影响影响 李德军（2004）木本植物对高氮沉降的生理生态响应中表明氮沉降增加引起木本植物组织氮浓度增加，精氨酸含量增加，从而影响植物的养分平衡。 肖辉林（2010）在研究增加的大气氮沉降对森林养分的影响中提出，氮沉降会引起植物对氮的大量吸收，造成其他养分的“稀释效应”，导致养分失调。樊后保（2011）模拟氮沉降对杉木幼苗养分平衡的影响中以NH4NO3作为外加氮源，设计了 5种不同浓度地氮沉降，验证了氮沉降明显增加了杉木幼苗各器官的氮含量，影响了幼

11、苗的养分平衡。徐瑞阳（2013）模拟氮沉降对两种草地植物氮同化物积累的影响中表明植物在大量吸入氮气后，造成植物体内其他养分出现“稀释效应”，导致叶片养分失衡。2.4 氮沉降对植物营氮沉降对植物营养养状况的影响状况的影响 氮沉降造成植物营养元素失调的原因：一方面, 在氮沉降率高的地区, 植物通过根系和树冠对过量的氮进行大量吸收从而引起氮在体内累积。如在氨/ 铵沉降高的荷兰, 很大一部分氮通过树冠进入植物体内的, 以至叶片中自由铵离子浓度很高。 另一方面, 过量的氮沉降造成土壤中多余的氮以NO-3 的形式从土壤中淋失, 引起M g2+ 、K+ 和Ca2+ 作为NO-3 的电荷平衡离子也从土壤中淋失

12、,土壤库中盐基离子量减少。同时氮沉降引起土壤中的铵离子增加, 而许多植物对铵有优先吸收的特性, 铵离子的存在会抑制植物对Ca2+ 、Mg 2+ 、K+ 的的吸收。 此外, 氮沉降也会引起土壤中铝离子的溶出增加,铝离子的存在会抑制植物对其他阳离子及磷的吸收。再加上氮沉降引起细根生长下降和菌根侵染减少, 也造成植物对营养元素的吸收减少。营养失衡会降低净光合效率、光合作用氮利用率及植物对病虫害的抵抗力，从而降低森林活力，增加林木死亡率。营养失衡也会引起叶片自由氨基酸、酚类、木质素等水平发生变化。 研究方法研究方法：主要有两种:模拟氮沉降试验和氮沉降梯度试验。(1)模拟氮沉降试验：通过模拟氮沉降增加试

13、验,探讨其对森林生物多样性的影响；(2)氮沉降梯度试验：通过氮沉降梯度试验来研究其对森林生物多样性的影响； 研究表明研究表明：（1）长期的氮沉降显著的降低生态系统植物的物种丰富度和多度，植物物种丰富度和多度在年内均随着氮素投加水平的增大而降低，且物种多度比丰富度的降低程度更大；（2）氮沉降导致喜氮植物密度的增加。（3）氮沉降改变了草本层片植物群落的物种组成，相对于多年生禾本科植物，多年生非禾本科植物在氮素处理下消失的概率更大。 2.5 对植物多样对植物多样性性的影响的影响 1.对寒冷的敏感性 氮浓度过高将增加植物对寒冷的敏感性，其机制可能是氮的输入促进了植物生长，推迟了植物在生理上进入寒冷季节

14、，从而延误了对耐寒或气候适应的调节。另一方面，可能是高氮状态降低了植物体内碳水化合物的水平，使植物对霜冻的敏感性增加。已有实验证明，氮的输入过多地消耗了植物体内的碳水化合物，而碳水化合物水平影响着植物对霜冻的敏感性。 2.6 对植物抗逆性的影响对植物抗逆性的影响 植物体内的高氮水平直接或间接地对植物产生有害影响。直接的有害影响主要是因为植物地上部对氮化合物过多的同化影响了植物体内酸碱平衡的调节，或使有毒代谢物在体内积累；而间接影响主要包括植物抗寒、抗旱、抗病虫害能力的降低，从而严重阻碍植物的生长和生理活动。氮沉降对植物抗逆性的影响主要表现以下 三个方面：3.对病虫害的敏感性 氮沉降会导致植物尤

15、其是叶片营养失衡,氮的含量显著提高。氮是植物组织可口性的重要决定因子，氮含量提高,从而使叶片或芽的可口性增加,导致昆虫啃食也增加。 另外,一些植物次生物质如苯酚对植物抗虫力非常重要,氮沉降引起一些植物叶片中的苯酚减少,进而引起植物抵抗虫害的能力下降。 2.6 对植物抗逆对植物抗逆性性的影响的影响 2.对干旱的敏感性 氮沉降会引起植物根冠比和细根的生长减小及菌根的侵染减少,由此引起植物获取水分的能力下降,从而对干旱的敏感性增加。如20世纪80年代中期的干旱年份,生长在荷兰高氮沉降地区的许多树种的活力变得非常低,而在接下来的正常年份则又恢复了。 综上所述，氮沉降对植物的影响是多方面的。在一定范围内

16、，氮沉降的增加会在一定程度上对植物有益，如促进光合作用。而氮沉降量一旦超过一定的阈值，就会对植物造成负面影响，甚至导致植物死亡。 目前国内外对氮沉降的研究局限于某地区或人工模拟的环境中进行，研究对象主要为森林生态系统，且多是针对植物、动物或土壤理化性质等单方面展开，研究的持续周期较短，数据代表性较差，尚不能清晰阐明氮沉降增加的氮素对生态系统各组成的具体作用，研究的系统性较差 。 因此，在未来的有关氮沉降研究中，应扩展研究对象，如湿地生态系统、水生生态系统等，形成系统性的研究结果。增长研究周期，以确保更加精确、具有代表性的数据。3 氮沉降对植物影响的研究展望氮沉降对植物影响的研究展望 苏洁琼，李

17、新荣等苏洁琼，李新荣等，氮沉降对荒漠化草原草本植物物种多样性和群落组成的影响。氮沉降对荒漠化草原草本植物物种多样性和群落组成的影响。2012鲁显楷，莫江明，董少峰，鲁显楷，莫江明，董少峰，氮沉降对森林生物多样性的影响。氮沉降对森林生物多样性的影响。2008李德军，莫江明，方云霆等李德军，莫江明，方云霆等，氮沉降对森林植物的影响，氮沉降对森林植物的影响， 2003孙元，邵红涛，薛春梅等孙元，邵红涛，薛春梅等，氮沉降对我国森林生态系统生物多样性的影响研究进氮沉降对我国森林生态系统生物多样性的影响研究进展，展，2013李禄军，曾德慧，于占源等，李禄军，曾德慧，于占源等，氮元素添加对科尔沁沙质草地物种

18、多样性和生产力氮元素添加对科尔沁沙质草地物种多样性和生产力的影响，的影响，2009吕超群，田汉勤，黄耀，吕超群，田汉勤，黄耀，陆地生态系统氮沉降增加的生态效应，陆地生态系统氮沉降增加的生态效应，2007吴建平，刘文飞，袁英红等，吴建平，刘文飞，袁英红等， 亚热带杉木人工林下植物多样性对氮沉降的响应，亚热带杉木人工林下植物多样性对氮沉降的响应，20144 参考的主要论文展示参考的主要论文展示 常运华、刘学军等常运华、刘学军等，大气氮沉降研究进展。大气氮沉降研究进展。2012陈浩、莫江明等，陈浩、莫江明等，氮沉降对森林生态系统碳吸存的影响。氮沉降对森林生态系统碳吸存的影响。 2012王晶苑，张心昱等王晶苑，张心昱等，氮沉降对