生物化学 第25章 磷戊糖途径和糖其他代谢途径

1、chapter25 磷酸戊糖途径和磷酸戊糖途径和糖的其他代谢途径糖的其他代谢途径2磷酸戊磷酸戊糖途径糖途径细胞质中细胞质中一、磷酸戊糖途径的发现一、磷酸戊糖途径的发现二、磷酸戊糖途径二、磷酸戊糖途径三、糖的其他代谢途径三、糖的其他代谢途径本章要点本章要点又叫又叫“己糖单磷酸途径己糖单磷酸途径 hmp” 糖酵解被抑制（如添加碘乙酸或氟化物），葡萄糖仍可被糖酵解被抑制（如添加碘乙酸或氟化物），葡萄糖仍可被分解，说明葡萄糖还有其他代谢途径分解，说明葡萄糖还有其他代谢途径。 糖酵解及三羧酸循环无疑是葡萄糖氧化的重要途径，但糖酵解及三羧酸循环无疑是葡萄糖氧化的重要途径，但许多实验指出：生物体中除三羧酸循

2、环外，尚有其他糖代谢许多实验指出：生物体中除三羧酸循环外，尚有其他糖代谢途径，其中戊糖磷酸途径为较重要的一种。在动物及多种微途径，其中戊糖磷酸途径为较重要的一种。在动物及多种微生物体中，约有生物体中，约有30的葡萄糖可能由此途径进行氧化。的葡萄糖可能由此途径进行氧化。 一、磷酸戊糖途径的发现一、磷酸戊糖途径的发现 磷酸戊糖途径：磷酸戊糖途径：磷酸戊糖途径是指磷酸戊糖途径是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及由葡萄糖生成磷酸戊糖及nadph+h+，前者再进一步转变成前者再进一步转变成3-磷酸甘油醛和磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反应过程。磷酸果糖的反应过程。 1、磷酸戊糖途径（磷酸己糖支路）、磷酸戊糖途径（磷酸

3、己糖支路）2磷酸戊糖磷酸戊糖途径途径细胞质中细胞质中n磷酸戊糖磷酸戊糖磷酸戊糖磷酸戊糖为为代表性中间产物代表性中间产物。n支路支路糖酵解在磷酸己糖糖酵解在磷酸己糖处分生出的新途径处分生出的新途径。二、磷酸戊糖途径二、磷酸戊糖途径2、磷酸戊糖途径分氧化阶段和非氧化阶段、磷酸戊糖途径分氧化阶段和非氧化阶段 第一阶段（氧化阶段）：第一阶段（氧化阶段）：6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖脱氢脱羧脱氢脱羧生成生成5-磷酸核酮糖、磷酸核酮糖、nadph+h+及及co2 第二阶段（非氧化阶段）：第二阶段（非氧化阶段）：5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖分子重分子重排，产生不同碳链长度的磷酸单糖，进入酵解途径，排，产生不同碳

4、链长度的磷酸单糖，进入酵解途径，包括一系列基团转移包括一系列基团转移二、磷酸戊糖途径二、磷酸戊糖途径3、过程、过程2核糖核糖-5-磷酸4木酮糖木酮糖-5-磷酸6葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸糖糖酵酵解解6 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖酸酸 6 nadp+6 nadph+6h+6 核酮糖核酮糖-5-磷酸磷酸6 nadp+6 nadph+6h+6 co2 22景天酮糖景天酮糖-7 7-磷酸2甘油醛甘油醛-3-磷酸2果糖果糖-6 6-磷酸酸2赤藓糖赤藓糖-4-磷酸2甘油醛甘油醛-3-磷酸 氧化阶段氧化阶段(脱碳产能脱碳产能)非氧化阶段非氧化阶段(重组重组)2nadph生物氧化生物氧化o25atp + 2h2

5、o6(葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸)+6o2 6(5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖)+6co2+6h2o+30atp葡萄糖葡萄糖+o2 6co2+6h2o+24atp(65-6(活化活化)5(6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖)6-p6-p葡萄葡萄糖脱氢酶糖脱氢酶6-p6-p葡萄糖葡萄糖酸内酯酶酸内酯酶6-p6-p葡萄糖葡萄糖酸脱氢酶酸脱氢酶h20h20nadp+nadp+ nadphnadph+h+h+ +nadp+nadp+nadphnadph+h+h+ +coco2 2n催化第一步脱氢反应的催化第一步脱氢反应的6-磷酸葡糖脱氢酶磷酸葡糖脱氢酶是此代谢是此代谢途径的关键酶。途径的关键酶。n两次脱氢脱下的氢均由

6、两次脱氢脱下的氢均由nadp+接受生成接受生成nadph + h+。n反应生成的反应生成的磷酸核糖磷酸核糖是一个非常重要的中间产物。是一个非常重要的中间产物。g-6-p 5-磷酸核糖磷酸核糖 nadp+ nadph+h+ nadp+ nadph+h+ co2 p戊糖异构酶戊糖异构酶表异构酶表异构酶转酮酶转酮酶转醛酶转醛酶转酮酶转酮酶p戊酮糖戊酮糖5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖(c5) 3 5-磷酸核糖磷酸核糖 c55-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 c55-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 c57-磷酸景天糖磷酸景天糖 c73-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 c34-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖 c46-磷酸果糖磷酸果糖 c66-磷酸果糖

7、磷酸果糖 c63-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 c3http:/n每每3分子分子6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖同时参与反应，糖同时参与反应，在一系列反应中，在一系列反应中，通过通过3c、4c、6c、7c等演变阶段，最等演变阶段，最终生成终生成3-磷酸甘油磷酸甘油醛醛和和6-磷酸果糖磷酸果糖。这些基团转移反应可分为两类：这些基团转移反应可分为两类： 一类是一类是转酮醇酶（转酮醇酶（transketolase）反应）反应，转移含转移含1个酮基、个酮基、1个醇基的个醇基的2碳基团；接受碳基团；接受体都是醛糖。体都是醛糖。另一类是另一类是转醛醇酶（转醛醇酶（transaldolase）反应）反应，转移转移3碳单位；接

8、受体也是醛糖。碳单位；接受体也是醛糖。 n第二阶段反应的意义就在于通过一系列基团转移第二阶段反应的意义就在于通过一系列基团转移反应，将核糖转变成反应，将核糖转变成6-磷酸果糖磷酸果糖和和3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛而进入酵解途径。因此磷酸戊糖途径也称而进入酵解途径。因此磷酸戊糖途径也称磷酸戊磷酸戊糖旁路（糖旁路（pentose phosphate shunt）。 磷酸戊糖途径的总反应式：磷酸戊糖途径的总反应式： 36-磷酸葡糖磷酸葡糖 + 6 nadp+ 26-磷酸果糖磷酸果糖+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛+6nadph+h+3co2 4 4、磷酸戊糖途径的特点、磷酸戊糖途径的特点 脱氢反应以脱氢反应

9、以nadp+为受氢体，生成为受氢体，生成nadph+h+。 反应过程中进行了一系列酮基和醛基转移反应，反应过程中进行了一系列酮基和醛基转移反应，经过了经过了3、4、5、6、7碳糖碳糖的演变过程。的演变过程。 反应中生成了重要的中间代谢物反应中生成了重要的中间代谢物5-磷酸核糖磷酸核糖。 一分子一分子g-6-p经过反应，只能发生经过反应，只能发生一次脱羧一次脱羧和和二次二次脱氢脱氢反应，生成一分子反应，生成一分子co2和和2分子分子nadph+h+。5、磷酸戊糖途径受、磷酸戊糖途径受nadph/nadp+比值的调节比值的调节 * * 6-磷酸葡糖脱氢酶磷酸葡糖脱氢酶 此酶为磷酸戊糖途径的关键酶，

10、其活性此酶为磷酸戊糖途径的关键酶，其活性的高低决定的高低决定6-磷酸葡糖进入磷酸戊糖途径的流磷酸葡糖进入磷酸戊糖途径的流量。量。此酶活性主要受此酶活性主要受nadph/nadp+比值比值的的影响，比值升高则被抑制，降低则被激活。影响，比值升高则被抑制，降低则被激活。另外另外nadph对该酶有强烈抑制作用。对该酶有强烈抑制作用。6、磷酸戊糖途径的生理意义在于生成、磷酸戊糖途径的生理意义在于生成nadph和和5-磷酸核糖磷酸核糖（1 1）磷酸戊糖途径为核苷酸的生成提供核糖）磷酸戊糖途径为核苷酸的生成提供核糖 （2 2）提供）提供nadphnadph作为供氢体参与多种代谢反应作为供氢体参与多种代谢反

11、应 nadph是体内许多合成代谢的供氢体；是体内许多合成代谢的供氢体；nadph参与体内羟化反应；参与体内羟化反应； nadph还用于维持谷胱甘肽（还用于维持谷胱甘肽（glutathione）的还原状态。的还原状态。 2g-sh g-s-s-gnadp+ nadph+h+a ah2 还原型谷胱甘肽是体内重要的抗氧化剂，可以还原型谷胱甘肽是体内重要的抗氧化剂，可以保护一些含保护一些含-sh-sh基的蛋白质或酶免受氧化剂，尤其基的蛋白质或酶免受氧化剂，尤其是过氧化物的损害。是过氧化物的损害。在红细胞中还原型谷胱甘肽更具有重要作用。在红细胞中还原型谷胱甘肽更具有重要作用。它可以保护红细胞膜蛋白的完整

12、性。它可以保护红细胞膜蛋白的完整性。 （一）（一）糖的异生糖的异生 (gluconeogenesis)1、概念、概念 由非糖物质转变成葡萄糖或糖原的过程叫糖的异生，又叫由非糖物质转变成葡萄糖或糖原的过程叫糖的异生，又叫生糖作用。生糖作用。2、部位：、部位：肝脏肝脏是糖异生的主要器官。是糖异生的主要器官。3、过程：、过程：糖酵解糖酵解7 7步可逆步骤步可逆步骤 + + 3 3特异反应特异反应 基本上是糖酵解的逆过程，但必需越过三个基本上是糖酵解的逆过程，但必需越过三个“能障能障”即由即由己糖激酶、果糖磷酸激酶己糖激酶、果糖磷酸激酶和和丙酮酸激酶丙酮酸激酶催化的三步反应。催化的三步反应。三、糖的其

13、他代谢途径三、糖的其他代谢途径葡萄糖葡萄糖 6-p 6-p葡萄糖葡萄糖6-p6-p果糖果糖1 1，6-6-二二p p果糖果糖3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛p-p-二羟丙酮二羟丙酮1 1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸peppep丙酮酸丙酮酸 以丙酮酸为例以丙酮酸为例1.1. 丙酮酸羧化支路：丙酮酸羧化支路：丙酮酸进入线粒体，在丙酮丙酮酸进入线粒体，在丙酮酸羧化酶的作用生成草酰乙酸，再转化成苹果酸羧化酶的作用生成草酰乙酸，再转化成苹果酸，穿出线粒体。酸，穿出线粒体。 苹果酸又生成草酰乙酸，在磷酸丙酮酸羧化激苹果酸又生成草酰乙酸，在磷酸丙酮酸

14、羧化激酶生成磷酸烯醇式丙酮酸。酶生成磷酸烯醇式丙酮酸。2.2. 沿酵解途径至沿酵解途径至1 1，6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖 以丙酮酸为例以丙酮酸为例3.3. 1 1，6-6-二磷酸果糖在果糖二磷酸酶的作用下生二磷酸果糖在果糖二磷酸酶的作用下生成成6-6-磷酸果糖，磷酸果糖，越过第二个越过第二个“能障能障”。4.4. 6-6-磷酸果糖逆行至磷酸果糖逆行至6-6-磷酸葡萄糖，再由葡萄糖磷酸葡萄糖，再由葡萄糖-6-6-磷酸酶催化生成葡萄糖，磷酸酶催化生成葡萄糖，越过第三个越过第三个“能能障障”。总结：总结：从两分子丙酮酸合成一分子葡萄糖共从两分子丙酮酸合成一分子葡萄糖共消耗消耗6 6分子分子atp

15、atp。关键酶是。关键酶是果糖二磷酸酶果糖二磷酸酶，受，受ampamp、adpadp的抑制，的抑制，atpatp的激活的激活。 以丙酮酸为例以丙酮酸为例3-磷磷酸酸甘甘油油醛醛 磷磷酸酸二二羟羟丙丙酮酮 nad+ 磷酸丙糖异构酶2 3-磷酸甘油醛脱氢酶 nadh h1.3-二二磷磷酸酸甘甘油油酸酸 adp 2 3-磷磷酸酸甘甘油油酸酸 2 磷酸甘油酸变位酶 h20 磷磷酸酸 adp atp2-磷磷酸酸甘甘油油酸酸 2 烯烯醇醇式式丙丙酮酮酸酸 烯醇化酶 丙酮酸激酶 异构g= -0.6kcal/mol(可可逆逆)磷酸甘油酸激酶 atp氧化磷酸化g= -0.4kcal/mol(可可逆逆)产能 1g

16、= +0.3kcal/mol(可可逆逆) 产能 2g= -4.0kcal/mol (不不可可逆逆)异构 脱水g= +0.2kcal/mol g=-0.8kcal/mol(可可逆逆) （可可逆逆）2 丙丙酮酮酸酸第第1步步丙酮酸丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸提问提问：如何进行？：如何进行？答案：答案：提供提供更多的活化更多的活化能量。能量。草酰乙酸丙酮酸丙酮酸羧化酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶磷酸磷酸烯醇烯醇式丙式丙酮酸酮酸提问：提问：这里这里的作用是什么？的作用是什么？能量载体能量载体合成的草酰乙酸新合成的草酰乙酸新cooh中储存了中储存了atp水解水解的键能，脱碳时损失的键能相对较少，总体

17、自的键能，脱碳时损失的键能相对较少，总体自由能上升。由能上升。 磷酸烯醇式丙磷酸烯醇式丙酮酸逆行至酮酸逆行至1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖 第第2步步 葡萄糖葡萄糖 糖原糖原（淀粉）（淀粉） atp 己糖激酶 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖变位酶 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖 异构酶 6-磷酸果糖磷酸果糖 atp 磷酸果糖激酶 16二磷酸果糖二磷酸果糖 醛缩酶3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮活化g= -7.5kcal/mol(不可逆不可逆)异构g= -0.6kcal/mol(可逆可逆)二次活化g= -5.0kcal/mol(不可逆不可逆)裂解g= -0.3kcal

18、/mol(可逆可逆) 磷酸化酶 磷酸adpadp 提问：提问：如何进行？如何进行？ 水解酶催化水解酶催化oohohch2ch2ohopp6-磷酸果糖磷酸果糖ppoohohch2ch2oop1，6-二磷二磷酸果糖酸果糖答案：答案：在在水解水解酶作酶作用下水解。用下水解。第第3步步糖原的形成糖原的形成n提问：提问：丙酮酸通过糖异生形成一个丙酮酸通过糖异生形成一个g，消耗多少，消耗多少个个atp能量？能量？n答案：答案：6（4（22）+2（1 2）葡 萄糖atp adp葡 糖-6-磷 酸 葡 糖磷 酸 变位 酶葡 糖-1-磷 酸udp焦磷 酸 化酶utpppiudpg 糖 原合 成 酶r引 物udp

19、atpadpr- -1，4葡 萄糖链分支 酶糖原r-小段 葡 萄 糖多 糖链糖原核心糖原核心分支 酶（46糖苷 转移 酶）1416提问：提问：哪些物质可以通过糖异生途径形成糖元？n答案：答案：凡能转变成糖代谢中间产物的物质凡能转变成糖代谢中间产物的物质。乳酸乳酸回炉再造解毒、节能回炉再造解毒、节能饥饿状态下饥饿状态下氨基酸、甘油氨基酸、甘油维维持血糖浓度持血糖浓度4 4、糖异生途径的前体、糖异生途径的前体（1 1）凡是能生成丙酮酸的物质都可以进入）凡是能生成丙酮酸的物质都可以进入糖异生途径，糖异生途径，生成葡萄糖。生成葡萄糖。（2 2）大多数氨基酸是生糖氨基酸）大多数氨基酸是生糖氨基酸。（3

20、3）肌肉运动产生的乳酸，可迅速进入肝脏，转化成丙）肌肉运动产生的乳酸，可迅速进入肝脏，转化成丙酮酸进入酮酸进入糖异生途径，变成葡萄糖，再进入血液运送到糖异生途径，变成葡萄糖，再进入血液运送到肌肉中去利用，这个过程叫肌肉中去利用，这个过程叫cori循环循环。（4 4）反刍动物体内产生的乙酸、丙酸、丁酸主要进入）反刍动物体内产生的乙酸、丙酸、丁酸主要进入糖糖异生途径合成葡萄糖。异生途径合成葡萄糖。葡萄糖葡萄糖 6-p 6-p葡萄糖葡萄糖6-p6-p果糖果糖1 1，6-6-二二p p果糖果糖3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛p-p-二羟丙酮二羟丙酮1 1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸

21、磷酸甘油酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸peppep丙酮酸丙酮酸大多数氨基酸大多数氨基酸乳酸乳酸coricori循环循环tcatca的中间产物的中间产物糖异生途径及其前体糖异生途径及其前体草酰乙酸草酰乙酸反刍动物体内反刍动物体内乙酸、丙酸乙酸、丙酸丁酸丁酸琥珀酰琥珀酰c0ac0a提问：提问：其他多糖是如何产生的？其他多糖是如何产生的？答案：答案：由由磷酸戊糖途径提供各种磷酸戊糖途径提供各种单糖单糖，由类似糖元合成途径合成。，由类似糖元合成途径合成。？5 5、糖异生作用的调节（、糖异生作用的调节（157157页）页） 葡萄糖的异生作用葡萄糖的异生作用和和糖酵解作用糖酵解作用相互制约又相相互制约又相

22、互协调，主要是通过控制关键酶的活性来实现的。互协调，主要是通过控制关键酶的活性来实现的。 “无用循环无用循环”和和“可立氏循环（可立氏循环（cori cycle)”。6 6、糖异生作用的意义、糖异生作用的意义（1 1）糖异生作用是重要的葡萄糖合成途径，在）糖异生作用是重要的葡萄糖合成途径，在饥饿情况下保证血糖浓度的相对恒定饥饿情况下保证血糖浓度的相对恒定。（2 2）糖异生作用与乳酸的利用有密切的关系，）糖异生作用与乳酸的利用有密切的关系，预防乳酸性酸中毒和应急反应等预防乳酸性酸中毒和应急反应等。（3 3）糖异生作用有利于协助氨基酸代谢）糖异生作用有利于协助氨基酸代谢。（二）乙醛酸循环（乙醛酸循

23、环（glyoxylate cycleglyoxylate cycle） 在植物和微生物体中还可通过所谓在植物和微生物体中还可通过所谓“乙醛酸循环乙醛酸循环”使乙酰使乙酰coacoa转变成琥珀酸，后者再经草酰乙酸步骤转转变成琥珀酸，后者再经草酰乙酸步骤转变成糖或补充三羧酸循环的琥珀酸。变成糖或补充三羧酸循环的琥珀酸。乙醛酸循环可以说是三羧酸循环的辅佐途径。乙醛酸循环可以说是三羧酸循环的辅佐途径。 改良的三羧酸循环三羧酸循环（二）（二）三羧酸循环支路三羧酸循环支路异柠檬酸异柠檬酸柠檬酸柠檬酸琥珀酸琥珀酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸coash乙酰乙酰coa乙乙醛醛酸酸乙酰乙酰coacoash 只有一

24、些只有一些植物和微生物植物和微生物兼具有这样兼具有这样的途径；的途径；异柠檬酸异柠檬酸 琥珀酸琥珀酸 乙醛酸乙醛酸ch2coohchcoohchcoohohch2coohch2coohchocooh+chcoohch2coohohchocooh+ch3coscoa+coash乙醛酸乙醛酸 乙酰乙酰coa 苹果酸苹果酸 这种途径对于植物和微生物意义重大！这种途径对于植物和微生物意义重大！n只保留三羧酸循环中的（只保留三羧酸循环中的（10）脱氢）脱氢（1nadh）产能，只相当于）产能，只相当于2.5个个atp，意义不在于产能，在于生存意义不在于产能，在于生存。.种子发芽种子发芽 .原始细菌生存原始

25、细菌生存糖异生糖异生脂脂代代谢谢原始细菌生存原始细菌生存乙酸菌乙酸菌以乙酸为主要食物的细菌以乙酸为主要食物的细菌（物质循环中的重要一环）（物质循环中的重要一环）乙酸乙酸nh3乙醛酸循环乙醛酸循环四碳、四碳、六碳化六碳化合物合物转化转化 + atp +coash + h2o +amp +ppi乙酰乙酰coa合成酶合成酶（三）其他单糖的分解代谢（三）其他单糖的分解代谢 果糖在小肠粘膜和肝脏磷酸化成果糖果糖在小肠粘膜和肝脏磷酸化成果糖-6-磷酸磷酸或果糖或果糖-1，6-二磷酸。后二者可进入糖的分解代二磷酸。后二者可进入糖的分解代谢途径氧化成谢途径氧化成co2和和h2o或合成糖原，或转为血葡或合成糖原

26、，或转为血葡萄糖。萄糖。 1、果糖被磷酸化后进入糖酵解途径果糖被磷酸化后进入糖酵解途径 n果糖的代谢一部分在肝，一部分被周围组织主果糖的代谢一部分在肝，一部分被周围组织主要为肌肉和脂肪组织摄取。要为肌肉和脂肪组织摄取。 肌肉和脂肪组织肌肉和脂肪组织果糖果糖6-磷酸果糖磷酸果糖已糖激酶已糖激酶 合成糖原合成糖原循糖酵解途径分解循糖酵解途径分解果糖果糖1-磷酸果糖磷酸果糖果糖激酶果糖激酶 进入糖酵解途径氧化进入糖酵解途径氧化逆行合成糖原逆行合成糖原降解为三碳化合物后进行糖异生降解为三碳化合物后进行糖异生磷酸二羟丙酮、甘油醛磷酸二羟丙酮、甘油醛1-磷酸果糖醛缩酶磷酸果糖醛缩酶 n一种遗传病，这种病因

27、为缺乏一种遗传病，这种病因为缺乏b型醛缩酶，吃果型醛缩酶，吃果糖也会造成糖也会造成1-磷酸果糖堆积，大量消耗肝脏中磷酸果糖堆积，大量消耗肝脏中磷酸的储备，进而使磷酸的储备，进而使atp浓度下降，从而加速浓度下降，从而加速乳酸酵解，造成乳酸酸中毒和餐后低血糖。乳酸酵解，造成乳酸酸中毒和餐后低血糖。n这种病症常表现为自我限制，即果糖不耐受的这种病症常表现为自我限制，即果糖不耐受的人很快发展成强烈的对任何甜食的厌恶感。人很快发展成强烈的对任何甜食的厌恶感。 果糖不耐受性果糖不耐受性(fructose intolerance)（三）其他单糖的分解代谢（三）其他单糖的分解代谢 半乳糖主要来自食物。为形成糖脂、糖蛋白和半乳糖主要来自食物。为形成糖脂、糖蛋白和乳糖的成分。在机体中半乳糖可转变为乳糖的成分。在机体中半乳糖可转变为-d-葡糖葡糖-6-磷酸再照葡糖磷酸再照葡糖-6-磷酸分解途径分解。磷酸分解途径分解。 人和动物均不易吸收和利