环境微生物学课件第九章微生物在环境物质循环中的作用PPT课件

1、9.1 9.1 氧循环氧循环O O2 2在大气中分布均匀，而在水体在大气中分布均匀，而在水体中有垂直方向上的变化。中有垂直方向上的变化。l 无论是无论是O O2 2还是还是COCO2 2，除了在大气，除了在大气中的含量以外，它们在水体（海洋）中的含量以外，它们在水体（海洋）中的含量，也是不可忽视的。中的含量，也是不可忽视的。l 此循环的平衡，具有十分重要的此循环的平衡，具有十分重要的意义，如维持大气中意义，如维持大气中COCO2 2的浓度。的浓度。9.2 9.2 碳循环碳循环碳循环以碳循环以COCO2 2为中心为中心l 实际上实际上C C和和O O循环是相互关联的。循环是相互关联的。l 大气中

2、大气中COCO2 2的含量为的含量为0.032%0.032%，这个值由于人类活动大量产生，这个值由于人类活动大量产生COCO2 2进入大气进入大气中而在增加，造成所谓的中而在增加，造成所谓的气候变暖气候变暖。厌氧呼吸、发酵厌氧微生物，包括光合细菌v光合作用光合作用：绿色植物、藻类、蓝细菌等：绿色植物、藻类、蓝细菌等 v发酵作用发酵作用：微生物：微生物 v甲烷产生作用甲烷产生作用：发酵细菌、产甲烷细菌、产氢产乙酸细菌等：发酵细菌、产甲烷细菌、产氢产乙酸细菌等 v地球化学作用地球化学作用 v呼吸作用呼吸作用：所有生物：所有生物碳素循环碳素循环化石燃料化石燃料地球化学作用地球化学作用9.2 9.2

3、碳循环碳循环微生物在有机物矿化中的作用微生物在有机物矿化中的作用 矿化作用矿化作用：生物圈内的有机物通过燃烧、高等生物的呼吸代：生物圈内的有机物通过燃烧、高等生物的呼吸代谢作用和微生物的分解氧化作用产生谢作用和微生物的分解氧化作用产生CO2CO2和无机的氮、磷、硫化和无机的氮、磷、硫化合物等。合物等。l有机物的微生物降解性有机物的微生物降解性 一种有机物能否被微生物降解和降解速率的大小。一种有机物能否被微生物降解和降解速率的大小。l有机物可生物降解性实验有机物可生物降解性实验 代谢速率是判断的重要依据。代谢速率可通过生长率、代谢代谢速率是判断的重要依据。代谢速率可通过生长率、代谢产物产生速率、

4、耗氧速率等判断。产物产生速率、耗氧速率等判断。纤维素的转化纤维素的转化2 2、作用微生物：、作用微生物：l 细菌：细菌：好氧（黏细菌、镰状纤维菌、纤维弧菌等）好氧（黏细菌、镰状纤维菌、纤维弧菌等） 厌氧（产纤维二糖芽孢梭菌、无芽孢厌氧分解菌、厌氧（产纤维二糖芽孢梭菌、无芽孢厌氧分解菌、 嗜热纤维芽孢梭菌）嗜热纤维芽孢梭菌）l 放线菌：放线菌：链霉菌属。链霉菌属。l 真菌：真菌：青霉、曲霉、镰刀霉、木霉及毛霉。青霉、曲霉、镰刀霉、木霉及毛霉。1 1、纤维素的性质：、纤维素的性质： 纤维素是葡萄糖高分子聚合物，纤维素是葡萄糖高分子聚合物，(C(C6 6H H1010O O5 5) )1400140

5、010000 10000 ( (-1-1，4 4糖苷糖苷键）。键）。植物体内约有植物体内约有5050的的C C以纤维素的形式存在。以纤维素的形式存在。棉纺印染废棉纺印染废水、造纸废水、人造纤维废水及城市垃圾等水、造纸废水、人造纤维废水及城市垃圾等，其中均含有大量纤维素，其中均含有大量纤维素.纤维素的转化纤维素的转化3 3、分解过程：、分解过程：葡萄糖被微生物吸收进入体内，进行好氧或厌氧的分解。葡萄糖被微生物吸收进入体内，进行好氧或厌氧的分解。61052122211122211261262(C H O )n +nH On C H O C H O +H O2C H O 纤维素酶纤维二糖酶细菌：细胞

6、质膜上，表面酶。细菌：细胞质膜上，表面酶。真菌、放线菌：胞外酶。真菌、放线菌：胞外酶。4 4、纤维素酶所在位置、纤维素酶所在位置内切葡萄糖酶内切葡萄糖酶外切葡萄糖酶外切葡萄糖酶-葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶 纤纤维维素素酶酶 纤纤维维二二糖糖酶酶 纤纤维维素素 纤纤维维二二糖糖 葡葡萄萄糖糖 糖糖酵酵解解 ATP 好好氧氧分分解解 H2O CO2 葡葡萄萄糖糖 丙丙酮酮丁丁醇醇发发酵酵 丙丙酮酮 + 丁丁醇醇 + CO2 + H2 厌厌氧氧发发酵酵 丁丁酸酸发发酵酵 丁丁酸酸 + 乙乙酸酸 + CO2 + H2 三三羧羧酸酸 循循 环环 厌厌氧氧发发酵酵 半纤维素的转化半纤维素的转化1 1、半纤维素性

7、质：、半纤维素性质： 存在于植物细胞壁内，是由多种存在于植物细胞壁内，是由多种戊糖戊糖或或己糖己糖组成的大分子组成的大分子缩聚物，组成中有聚戊糖（木糖和阿拉伯糖）、聚己糖（半乳缩聚物，组成中有聚戊糖（木糖和阿拉伯糖）、聚己糖（半乳糖、甘露糖）及聚糖醛酸（葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸）。糖、甘露糖）及聚糖醛酸（葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸）。能够分解纤维素的微生物大部分能分解半纤维素能够分解纤维素的微生物大部分能分解半纤维素2 2、作用微生物：、作用微生物：半纤维素的转化半纤维素的转化3 3、分解过程：、分解过程：单糖或糖醛酸再进行好氧或厌氧分解。单糖或糖醛酸再进行好氧或厌氧分解。 2聚糖酶H O半纤维素单

8、糖糖醛酸存在于植物细胞壁的杂多糖。存在于植物细胞壁的杂多糖。五碳糖、六碳糖及糖醛酸五碳糖、六碳糖及糖醛酸的组成的多糖。的组成的多糖。造纸废水和人造纤维废水中含半纤维素。造纸废水和人造纤维废水中含半纤维素。分解半纤维素的微生物：分解半纤维素的微生物：真菌（真菌（双孢蘑菇）双孢蘑菇）放线菌（放线菌（青铜色小单孢菌）青铜色小单孢菌）细菌（细菌（枯草杆菌）枯草杆菌）原生动物原生动物藻藻 类类半纤维素半纤维素聚糖酶聚糖酶H2O单糖单糖 + 糖醛酸糖醛酸TCA循环循环CO2 + H2O各种发酵产物各种发酵产物厌氧分解厌氧分解好氧分解好氧分解（分解纤维素的微生物大多数也能分解半纤维素）2 2、作用微生物：、

9、作用微生物：l 细菌：细菌：好氧（枯草芽孢杆菌、多粘芽孢杆菌等）好氧（枯草芽孢杆菌、多粘芽孢杆菌等） 厌氧（食果胶梭菌、费新尼亚浸麻梭菌）厌氧（食果胶梭菌、费新尼亚浸麻梭菌）l 放线菌。放线菌。l 真菌：真菌：青霉、曲霉、木霉、毛霉、根霉、芽孢枝霉、小克银汉霉。青霉、曲霉、木霉、毛霉、根霉、芽孢枝霉、小克银汉霉。果胶质的转化果胶质的转化1 1、果胶质的性质：、果胶质的性质： 由由 D-D-半乳糖醛酸以半乳糖醛酸以 -1,4 -1,4 糖苷键构成的直链高分子化合物。存在糖苷键构成的直链高分子化合物。存在于植物细胞壁和细胞间质中。天然的果胶不溶于水，称为于植物细胞壁和细胞间质中。天然的果胶不溶于水

10、，称为原果胶原果胶。果胶质的转化果胶质的转化3 3、分解过程：、分解过程：淀粉的转化淀粉的转化1 1、淀粉的性质：、淀粉的性质： 淀粉分直链和支链两类。是由葡萄糖分子脱水缩合，以淀粉分直链和支链两类。是由葡萄糖分子脱水缩合，以 -D D-1,4 -1,4 葡萄糖苷键（不分支）或葡萄糖苷键（不分支）或 -1,6 -1,6 键结合（分支）键结合（分支）而成。广泛存在于植物种子和果实中。淀粉也是人类获取的主而成。广泛存在于植物种子和果实中。淀粉也是人类获取的主要食物来源之一。要食物来源之一。2 2、作用微生物：、作用微生物： 细菌（如枯草芽孢杆菌）和霉菌（根霉、曲霉等）。细菌（如枯草芽孢杆菌）和霉菌

11、（根霉、曲霉等）。淀粉的转化淀粉的转化2 2、分解过程：、分解过程： 丙酮丁酮发酵丙酮丁酮发酵糊精酶糊精酶麦芽糖苷酶麦芽糖苷酶淀粉淀粉糊精糊精麦芽糖麦芽糖葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶葡萄糖葡萄糖枯草芽孢杆菌枯草芽孢杆菌（好氧分解好氧分解）CO2、H2OTCA根霉、曲霉根霉、曲霉CO2、乙醇、乙醇葡萄糖葡萄糖酵母菌酵母菌乙醇发酵乙醇发酵丁酸发酵丁酸发酵丙酮、丁酸、乙酸、丙酮、丁酸、乙酸、CO2、H2丁酸、乙酸、丁酸、乙酸、CO2、H2厌氧发酵厌氧发酵脂肪的转化脂肪的转化1 1、脂肪的性质：、脂肪的性质： 脂肪是甘油和高级脂肪酸所形成的脂，存在于动植物体内，是人和动脂肪是甘油和高级脂肪酸所形成的脂，存在于

12、动植物体内，是人和动物的能量来源，也是许多微生物的碳源和能源。组成脂肪的脂肪酸几乎都物的能量来源，也是许多微生物的碳源和能源。组成脂肪的脂肪酸几乎都有偶数个碳原子。有偶数个碳原子。 饱和脂肪酸甘油饱和脂肪酸甘油 常温为固态，称为脂。常温为固态，称为脂。 不饱和脂肪酸甘油不饱和脂肪酸甘油 常温为液态，称为油。常温为液态，称为油。2 2、作用微生物：、作用微生物： 脂肪是比较稳定的化合物，但仍有微生物可以降解它。脂肪是比较稳定的化合物，但仍有微生物可以降解它。l 细菌中的荧光杆菌、绿脓杆菌、灵杆菌等细菌中的荧光杆菌、绿脓杆菌、灵杆菌等l 真菌中的青霉、白地霉、曲霉、镰刀霉及解脂假丝酵母等真菌中的青

13、霉、白地霉、曲霉、镰刀霉及解脂假丝酵母等l 某些放线菌和分枝杆菌某些放线菌和分枝杆菌脂肪的转化脂肪的转化脂肪的转化脂肪的转化3 3、分解过程：、分解过程： 2脂肪酶H O脂肪甘油高级脂肪酸l 甘油的转化甘油的转化脂肪的转化脂肪的转化l 脂肪酸的脂肪酸的- -氧化氧化 通过通过-氧化途径得到氧化。从脂肪酸上断下一个个的乙酰辅酶氧化途径得到氧化。从脂肪酸上断下一个个的乙酰辅酶A A，进入进入TCATCA循环，每次循环，每次2 2个碳原子，直到全部转化。如果是奇数的脂肪酸，个碳原子，直到全部转化。如果是奇数的脂肪酸，最后还有丙酸。最后还有丙酸。 在脂肪的降解过程中，能产生大量的能量。在脂肪的降解过程

14、中，能产生大量的能量。 如以如以18 18 个碳原子的硬脂酸为例，经个碳原子的硬脂酸为例，经8 8次次-氧化可得到氧化可得到9mol9mol的乙酰辅酶的乙酰辅酶A A和和8mol FADH8mol FADH2 2的和的和 8molNADH8molNADH的，每的，每molmol乙酰辅酶乙酰辅酶A A经经TCATCA得到得到12molATP,1molFADH12molATP,1molFADH2 2可得到可得到2molATP,1molNADH2molATP,1molNADH可得到可得到3molATP3molATP，除去开始时消耗的，除去开始时消耗的1molATP1molATP，最终可，最终可得到得

15、到 9 912+812+82+82+83-1=147molATP3-1=147molATP。脂肪的转化脂肪的转化木质素的转化木质素的转化1 1、木质素的性质：、木质素的性质： 植物木质化组织的重要成分。一般认为，以苯环为核心带有植物木质化组织的重要成分。一般认为，以苯环为核心带有丙烷支链的一种或多种芳香族化合物经氧化缩合而成。丙烷支链的一种或多种芳香族化合物经氧化缩合而成。l 分解木质素的微生物主要有干朽菌、多孔菌、分解木质素的微生物主要有干朽菌、多孔菌、伞菌等的一些种及厚孢毛霉、松栓菌、假单胞菌等。伞菌等的一些种及厚孢毛霉、松栓菌、假单胞菌等。l 分解速度缓慢。分解速度缓慢。芳香族化合物芳香

16、族化合物酚类酚类酚酶酚酶白腐白腐树皮上木质素树皮上木质素被该菌分解后漏出被该菌分解后漏出白色白色的纤维素部分。的纤维素部分。(Phanerochaete chrysosprium)是是白腐真菌白腐真菌的一种，的一种，隶属于担子菌纲、同担子菌亚纲、隶属于担子菌纲、同担子菌亚纲、非褶菌目、丝核菌科。非褶菌目、丝核菌科。烃类物质的转化烃类物质的转化1 1、烷烃的转化：、烷烃的转化：有氧条件下多数可被微生物降解有氧条件下多数可被微生物降解u 一是末端氧化作用将直链烷烃氧化为脂肪酸，然后脂肪酸一是末端氧化作用将直链烷烃氧化为脂肪酸，然后脂肪酸进行进行氧化氧化u 次末端氧化次末端氧化l 甲烷假单胞菌、分支

17、杆菌属、头孢霉、青霉等。甲烷假单胞菌、分支杆菌属、头孢霉、青霉等。芳香烃的转化芳香烃的转化v 芳香烃普遍具有生物毒性芳香烃普遍具有生物毒性，但在低浓度范围，但在低浓度范围 内它们可以不同程度的被微生物分解。内它们可以不同程度的被微生物分解。 苯苯类类 酚酚类类萘萘菲菲 蒽蒽微微生生物物名名 称称荧荧光光假假单单胞胞菌菌、铜铜绿绿色色假假单单胞胞菌菌及及苯苯杆杆菌菌铜铜绿绿色色假假单单胞胞菌菌、溶溶条条假假单单胞胞菌菌、诺诺卡卡氏氏菌菌、球球形形小小球球菌菌、无无色色杆杆菌菌及及分分枝枝杆杆菌菌菲菲 杆杆菌菌、菲菲芽芽孢孢杆杆菌菌荧荧光光假假单单胞胞菌菌和和铜铜绿绿色色假假单单胞胞菌菌、小小球球

18、菌菌及及大大肠肠埃埃希希氏氏菌菌苯、萘、菲、蒽的降解为如下图所示TCA 苯苯 酚酚 氧化酶氧化酶 酶酶 萘萘 邻苯二酚邻苯二酚 酮基己二酸酮基己二酸 菲菲 + O2 + O2 +2H 蒽蒽 琥珀酸琥珀酸 三羧酸循环三羧酸循环 CO2 + H2O 乙酰辅酶乙酰辅酶 A9.3 9.3 氮循环氮循环 自然界中的氮元素有：分子氮（空气中的自然界中的氮元素有：分子氮（空气中的N N2 2）、有机氮（蛋白质等）、无机氮）、有机氮（蛋白质等）、无机氮（NHNH4 4+ +、NONO3 3- -等）。等）。 在生物的协同作用下，三种形式的氮互相转化，构成循环。其中，微生物在转化中在生物的协同作用下，三种形式的

19、氮互相转化，构成循环。其中，微生物在转化中起着重要作用。起着重要作用。分子氮经生物固定为氨分子氮经生物固定为氨生物固氮；生物固氮； 氨态氮氧化为硝酸氨态氮氧化为硝酸硝化作用；硝化作用； 含氮有机物分解形成氨含氮有机物分解形成氨氨化作用（脱氨基作用）；氨化作用（脱氨基作用）； 硝态氮还原为氮气硝态氮还原为氮气反硝化作用。反硝化作用。 蛋白质水解与氨基酸转化蛋白质水解与氨基酸转化一、蛋白质水解：一、蛋白质水解：1 1降解蛋白质的微生物降解蛋白质的微生物v 好氧细菌好氧细菌 链球菌和葡萄球菌链球菌和葡萄球菌v 好氧芽孢细菌好氧芽孢细菌枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、蜡状芽孢枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、蜡

20、状芽孢杆菌及马铃薯芽孢杆菌杆菌及马铃薯芽孢杆菌 v 兼性厌氧菌兼性厌氧菌变形杆菌、假单胞菌变形杆菌、假单胞菌 v 厌氧菌厌氧菌腐败梭状芽孢杆菌、生孢梭状芽孢杆菌腐败梭状芽孢杆菌、生孢梭状芽孢杆菌v 此外，还有曲霉、毛霉和木霉等真菌以及链霉菌此外，还有曲霉、毛霉和木霉等真菌以及链霉菌( (放线菌放线菌) )。蛋白质蛋白质蛋白酶蛋白酶水解水解肽肽肽酶肽酶水解水解氨基酸氨基酸降降解解NH3 （好好氧氧菌菌） O2氧氧化化脱脱氨氨蛋蛋白白质质 胨胨 肽肽 进进入入细细胞胞 羧羧酸酸+NH3+H2S H2还还原原脱脱氨氨 （厌厌氧氧菌菌）| 细细胞胞外外水水解解 | 氨氨化化作作用用 | 氧氧化化羧羧酸

21、酸 CO2 + H2O 作作为为氮氮源源参参与与同同化化代代谢谢NH3 亚亚硝硝化化细细菌菌 硝硝化化细细菌菌NH3 HNO2 HNO3 硝硝酸酸盐盐 + O2 + O2| 硝硝化化作作用用 | 硫硫磺磺细细菌菌 硫硫化化细细菌菌H2S S H2SO4 硫硫酸酸盐盐 + O2 + O22 2降解机理降解机理反硝化反硝化N2蛋白质水解与氨基酸转化蛋白质水解与氨基酸转化蛋白质水解与氨基酸转化蛋白质水解与氨基酸转化二、氨基酸转化二、氨基酸转化1.脱氨作用脱氨作用：有机氮化合物在氨化微生物的脱氨基作用下产生氨。：有机氮化合物在氨化微生物的脱氨基作用下产生氨。氧化脱氨：在好氧微生物作用下进行氧化脱氨：在

22、好氧微生物作用下进行还原脱氨：由专性厌氧菌和兼性厌氧菌在厌氧条件下进行还原脱氨：由专性厌氧菌和兼性厌氧菌在厌氧条件下进行水解脱氨：水解脱氨：减饱和脱氨：在减饱和脱氨：在、位减饱和为不饱和酸位减饱和为不饱和酸 氨基酸脱氨基后形成的有机酸和脂肪酸可在好氧或厌氧条件下，氨基酸脱氨基后形成的有机酸和脂肪酸可在好氧或厌氧条件下，在不同的微生物作用下继续分解。在不同的微生物作用下继续分解。蛋白质水解与氨基酸转化蛋白质水解与氨基酸转化二、氨基酸转化二、氨基酸转化2.2.脱羧脱羧氨基酸脱去羧酸基，生成胺。多由腐败细菌和霉菌引起。氨基酸脱去羧酸基，生成胺。多由腐败细菌和霉菌引起。胺是合成细胞成分的重要的起始物，

23、尤其使诸如胺是合成细胞成分的重要的起始物，尤其使诸如NADNAD等等辅酶的合成。辅酶的合成。CHCH3 3CHNHCHNH2 2COOH (COOH (丙氨酸丙氨酸) CH) CH3 3CHCH2 2NHNH2 2 （乙胺）（乙胺）COCO2 2 尿素的氨化尿素的氨化 人、畜尿中含有尿素，印染工业中的印花浆用尿素作人、畜尿中含有尿素，印染工业中的印花浆用尿素作膨化剂和溶剂，故印染废水中含有尿素。尿素能被许多微膨化剂和溶剂，故印染废水中含有尿素。尿素能被许多微生物（尿素细菌）转化成氨，如尿八联球菌、尿小球菌、生物（尿素细菌）转化成氨，如尿八联球菌、尿小球菌、尿素芽孢杆菌等。尿素芽孢杆菌等。2 2

24、22CONH2H O 尿酶43322（） （NH ）CO2NH CO H O尿素细菌的生理特点：尿素细菌的生理特点：喜好碱性条件。喜好碱性条件。以尿素、铵盐为以尿素、铵盐为N N源，以有机源，以有机C C为为C C源、能源。源、能源。硝化作用硝化作用 在有氧的条件下，经亚硝酸细菌和硝酸细菌的作用，在有氧的条件下，经亚硝酸细菌和硝酸细菌的作用，氨转化成硝酸，称为硝化作用。氨转化成硝酸，称为硝化作用。分二步进行：分二步进行： 22232HNO2H O619kJ2HNO2HNO201kJ 亚硝酸细菌32硝酸细菌22NH 3OO 亚硝化细菌和硝化细菌是亚硝化细菌和硝化细菌是好氧好氧的的，世代时间很长（

25、从，世代时间很长（从十几小时到几天）。十几小时到几天）。反硝化作用反硝化作用 反硝化作用：在缺氧条件下，硝酸盐被还原为氮气的过程。反硝化作用：在缺氧条件下，硝酸盐被还原为氮气的过程。 发生反硝化的条件是：硝酸盐存在（提供电子受体）、有机发生反硝化的条件是：硝酸盐存在（提供电子受体）、有机物存在（提供能量）、缺氧。物存在（提供能量）、缺氧。3332322HNONHHNONHNOHNOH O 硝酸还原酶反硝化细菌H 反应过程有三种结果：反应过程有三种结果：反硝化作用反硝化作用反硝化作用的结果：反硝化作用的结果： 土壤中发生反硝化作用，会降低土壤的肥力；土壤中发生反硝化作用，会降低土壤的肥力； 污水

26、生物处理的二沉池中发生反硝化作用，产生的氮气污水生物处理的二沉池中发生反硝化作用，产生的氮气会把池底的沉淀污泥带上浮起，影响出水水质；会把池底的沉淀污泥带上浮起，影响出水水质； 二次污染（亚硝酸、亚硝酸胺），影响人体健康；二次污染（亚硝酸、亚硝酸胺），影响人体健康； 利用反硝化作用，可以去除水中的氮（生物脱氮）。利用反硝化作用，可以去除水中的氮（生物脱氮）。固氮作用固氮作用固氮作用固氮作用：仅次于光合作用的第二个重要的生物合成反应仅次于光合作用的第二个重要的生物合成反应。 固氮微生物的固氮催化作用下，把分子氮转化为氨，进而固氮微生物的固氮催化作用下，把分子氮转化为氨，进而合成为有机氮化合物。合

27、成为有机氮化合物。 有固氮作用的微生物近有固氮作用的微生物近5050个属，包括细菌、放线菌和蓝细菌，个属，包括细菌、放线菌和蓝细菌，都属于原核微生物。有固氮作用的豆科植物约都属于原核微生物。有固氮作用的豆科植物约600600个属，非豆科植物个属，非豆科植物约约1313个属。个属。u 自生固氮作用自生固氮作用u 共生固氮作用共生固氮作用u 联合固氮作用联合固氮作用固氮体系固氮体系自生固氮或叫非共生固氮自生固氮或叫非共生固氮(Non-symbiotic azotification)(Non-symbiotic azotification)，v 固氮菌属固氮菌属(Azotobacter) 在土壤里分

28、布很广，尤其是褐球固氮菌。在土壤里分布很广，尤其是褐球固氮菌。 v 此外还有拜叶林克氏菌属此外还有拜叶林克氏菌属(Beijerinckia)，存在于热带及亚热带酸性土中；，存在于热带及亚热带酸性土中； v 梭菌属梭菌属(Clostridium)，在土壤里分布很广，数量大，其中重要的是巴氏，在土壤里分布很广，数量大，其中重要的是巴氏固氮梭菌固氮梭菌 。 v 其它包括克氏杆菌属其它包括克氏杆菌属(Klebsiella)、无色杆菌属、无色杆菌属(Achromobacter)、假单孢菌属、芽孢杆菌属、德克斯氏菌属假单孢菌属、芽孢杆菌属、德克斯氏菌属(Derxia)。共生固氮共生固氮(Symbiotic

29、 azotification)(Symbiotic azotification)，即固氮微生物同其它生物营共生生，即固氮微生物同其它生物营共生生活，并形成共生组织进行固氮；活，并形成共生组织进行固氮； 联合固氮联合固氮(Associative azotification)(Associative azotification)，又叫共栖固氮，是自生固氮与共，又叫共栖固氮，是自生固氮与共生固氮体系间的过度类型。即固氮微生物同其它生物在一起生活进行固氮，生固氮体系间的过度类型。即固氮微生物同其它生物在一起生活进行固氮，但不形成特殊组织。但不形成特殊组织。 生物固氮体系及代表微生物生物固氮体系及代表微

30、生物固氮体系固氮体系 代表微生物代表微生物 固氮生境及与植物的关系固氮生境及与植物的关系 共生固氮共生固氮 红萍共生体：红萍共生体：红萍鱼腥藻红萍鱼腥藻根瘤菌属根瘤菌属 弗兰克菌属弗兰克菌属 鱼腥藻、蓝细鱼腥藻、蓝细菌菌 与豆科植物共生形成与豆科植物共生形成根瘤根瘤 与木麻黄、桤木等非豆科植物共生的与木麻黄、桤木等非豆科植物共生的弗兰克弗兰克氏放线菌氏放线菌与蕨类植物、真菌、苏铁等形成与蕨类植物、真菌、苏铁等形成菌根菌菌根菌共生共生固氮固氮 自生固氮自生固氮 固氮菌属固氮菌属 梭菌属梭菌属 不依赖植物，独立生活于土壤等环境中不依赖植物，独立生活于土壤等环境中 联合固氮联合固氮 固氮螺菌属固氮螺

31、菌属 生活在植物根表和根际，与植物形成疏松关生活在植物根表和根际，与植物形成疏松关系，不形成特殊组织系，不形成特殊组织内生固氮内生固氮固氮弧菌属固氮弧菌属生活在植物体内（生活在植物体内（可以看成是联合固氮的一可以看成是联合固氮的一种形式种形式）自生的固氮微生物自生的固氮微生物好氧菌好氧菌专性和兼性厌氧菌专性和兼性厌氧菌异养菌异养菌自养菌自养菌异养菌异养菌自养菌自养菌固氮菌属固氮菌属贝氏固氮菌属贝氏固氮菌属德氏固氮菌属德氏固氮菌属分枝杆菌属分枝杆菌属诺卡氏菌属诺卡氏菌属氧化亚铁硫杆菌氧化亚铁硫杆菌甲烷氧化细菌甲烷氧化细菌念珠藻属念珠藻属鱼腥藻属鱼腥藻属颤藻属颤藻属项圈藻属项圈藻属单歧藻属单歧藻属

32、鞘丝藻属鞘丝藻属粘球藻属粘球藻属飞氏藻属飞氏藻属梭状芽孢杆菌属梭状芽孢杆菌属脱硫弧菌属脱硫弧菌属芽孢杆菌属芽孢杆菌属克雷伯氏菌属克雷伯氏菌属埃希氏菌属埃希氏菌属肠杆菌属肠杆菌属无色杆菌属无色杆菌属甲烷产生菌甲烷产生菌紫硫菌属紫硫菌属绿硫菌属绿硫菌属红螺菌属红螺菌属绿菌属绿菌属共生的固氮体系共生的固氮体系根瘤：豆科植物根瘤菌根瘤：豆科植物根瘤菌 非豆科植物弗氏菌非豆科植物弗氏菌地衣：真菌蓝细菌地衣：真菌蓝细菌红萍共生体：红萍鱼腥藻红萍共生体：红萍鱼腥藻主要固氮微生物主要固氮微生物固氮作用固氮作用好氧固氮菌好氧固氮菌u 根瘤菌、圆褐固氮菌、黄色固氮菌等。根瘤菌、圆褐固氮菌、黄色固氮菌等。u 可利用

33、各种糖、醇、有机酸为碳源，可利用各种糖、醇、有机酸为碳源，N N2 2为氮源。为氮源。u 固氮效率一般为每消耗固氮效率一般为每消耗1g1g糖可固定糖可固定101020mgN20mgN。u 当有当有NHNH3 3、尿素和硝酸盐时，固氮作用停止。、尿素和硝酸盐时，固氮作用停止。厌氧固氮菌厌氧固氮菌u 主要是梭状芽孢杆菌。主要是梭状芽孢杆菌。u 固氮效率不及好氧固氮菌。固氮效率不及好氧固氮菌。光合型固氮菌光合型固氮菌固氮作用固氮作用固氮机制固氮机制23N6e 6HnATP2NHnADP nPi 固氮酶u 固氮是还原分子氮合成氨的过程，需要消耗大量能量和还原力。固氮是还原分子氮合成氨的过程，需要消耗大

34、量能量和还原力。 能量：能量：ATPATP形成供应形成供应 还原力：还原力还原力：还原力HH以还原型吡啶核苷酸以还原型吡啶核苷酸NAD(P)H + HNAD(P)H + H+ + 或铁氧还或铁氧还蛋白（蛋白（FdFd2H2H）的形式提供）的形式提供 u 固氮酶固氮酶 双组分固氮酶复合体催化（组分双组分固氮酶复合体催化（组分钼铁蛋白，组分钼铁蛋白，组分铁蛋白）铁蛋白） 对对O O2 2敏感，必须在低氧化还原电位才能进行催化作用。敏感，必须在低氧化还原电位才能进行催化作用。 固氮需要固氮需要MgMg2 2的存在的存在其它含氮物质的转化其它含氮物质的转化u氰化物、乙腈、丙腈、正丁腈、丙烯腈等腈类化合

35、物及硝基氰化物、乙腈、丙腈、正丁腈、丙烯腈等腈类化合物及硝基化合物化合物 u水中来源：化工腈纶废水、国防工业废水、电镀废水等。水中来源：化工腈纶废水、国防工业废水、电镀废水等。u危危 害：生物毒害、环境积累害：生物毒害、环境积累1 1、降解这些物质的微生物、降解这些物质的微生物v 细细 菌菌紫色杆菌、假单胞菌紫色杆菌、假单胞菌v 放线菌放线菌诺卡氏菌诺卡氏菌v 真真 菌菌氧化性酵母菌和霉菌中的赤霉菌氧化性酵母菌和霉菌中的赤霉菌( (茄科病镰刀霉茄科病镰刀霉) )、木霉及担子菌等木霉及担子菌等 有机腈：有机腈：其它含氮物质的转化其它含氮物质的转化22235HCN5.5O5COH O5NH 2 2

36、、降解机理、降解机理氰化物：氰化物：担子菌还能利用甲醛、氨水和氢氰酸在腈合成酶的作用下担子菌还能利用甲醛、氨水和氢氰酸在腈合成酶的作用下缩合成为缩合成为氨基乙腈，进而合成为丙氨酸。氨基乙腈，进而合成为丙氨酸。4HCN33232NHCH COHCH CHNH CNCH CHNH COOH 甲醛氨基乙腈丙氨酸氨的同化作用氨的同化作用 生物生长需要从外界获得氮素营养，生物生长需要从外界获得氮素营养，即进行同化作用。植物或微生物的氮即进行同化作用。植物或微生物的氮元素，可以来自氨化作用产生的氨，元素，可以来自氨化作用产生的氨，也可以是固氮作用产生的氨；另一来也可以是固氮作用产生的氨；另一来源是硝酸盐，

37、自然界的土壤、水体中，源是硝酸盐，自然界的土壤、水体中，均含有硝酸盐，植物、微生物可以此均含有硝酸盐，植物、微生物可以此为氮源，它们吸收硝酸盐，在缺氧条为氮源，它们吸收硝酸盐，在缺氧条件下，由硝酸还原酶作用，进行反硝件下，由硝酸还原酶作用，进行反硝化作用（亦称为同化硝酸盐还原作化作用（亦称为同化硝酸盐还原作用），把硝酸盐还原成氨。植物、微用），把硝酸盐还原成氨。植物、微生物等获得氨后，进一步合成菌体蛋生物等获得氨后，进一步合成菌体蛋白等细胞物质。白等细胞物质。9.4 9.4 硫循环硫循环 硫的三态：元素硫、无机硫化合物及含硫有机化合物。硫的三态：元素硫、无机硫化合物及含硫有机化合物。含硫有机物

38、的转化含硫有机物的转化脱硫作用：脱硫作用： 含硫有机物主要是蛋白质。含硫有机物主要是蛋白质。 分解含氮有机物分解的氨化微生物都能分解含硫有机物产分解含氮有机物分解的氨化微生物都能分解含硫有机物产生硫化氢。生硫化氢。蛋白质蛋白质含硫氨基酸含硫氨基酸脱氨基作用脱氨基作用脱巯基作用脱巯基作用NHNH3 3H H2 2S S无机硫的转化无机硫的转化一、硫化作用：一、硫化作用： 在有氧条件下，通过硫细菌的作用将硫化氢氧化为元素硫，在有氧条件下，通过硫细菌的作用将硫化氢氧化为元素硫，再进而氧化为硫酸，这个过程称为硫化作用。再进而氧化为硫酸，这个过程称为硫化作用。 硫化作用可增加土壤中植物硫素营养，也消除环

39、境中硫硫化作用可增加土壤中植物硫素营养，也消除环境中硫化氢的危害，生成的硫酸可以促进矿物质的溶解。化氢的危害，生成的硫酸可以促进矿物质的溶解。 参与硫化作用的微生物有参与硫化作用的微生物有硫化细菌硫化细菌和和硫磺细菌硫磺细菌。无机硫的转化无机硫的转化22242232224242222S3O2H O2H SONa S O2OH ONa SOH SO2H SO2H O2S 能量能量能量1、硫化细菌：、硫化细菌： 硫杆菌属，硫杆菌属，G。 化能自养菌。化能自养菌。 多半在细胞外积累硫。多半在细胞外积累硫。氧化硫硫杆菌氧化硫硫杆菌氧化亚铁硫杆菌氧化亚铁硫杆菌422424 324FeSOO2H SO2F

40、e (SO )2H O 无机硫的转化无机硫的转化2、硫磺细菌：、硫磺细菌： 将硫化氢氧化为硫，并将硫粒积累在细胞内的细菌。将硫化氢氧化为硫，并将硫粒积累在细胞内的细菌。 包括包括丝状硫磺细菌丝状硫磺细菌和和光能自养的硫细菌光能自养的硫细菌。2222224222242H SO2S2H O2S2H O3O2SO4HFeS +5O +2H OFeSO42H SO 能量能量能量（1）丝状硫磺细菌：）丝状硫磺细菌： 贝日阿托氏菌属、透明颤藻属、辫硫菌属、亮发菌属和发贝日阿托氏菌属、透明颤藻属、辫硫菌属、亮发菌属和发硫菌属。硫菌属。无机硫的转化无机硫的转化22222222422H SCO2S2H OCH

41、OH S2CO2H OH SOCH O 日光光合色素日光光合色素（2）光能自养硫细菌：）光能自养硫细菌： 含叶绿素，在光照下，将含叶绿素，在光照下，将H H2 2S S氧化为元素硫，在体内积累氧化为元素硫，在体内积累硫粒或体外积累硫粒。硫粒或体外积累硫粒。无机硫的转化无机硫的转化61262422233222C H O3H SO6CO6H O3H S2CH CHOHCOOH2CH COOH2COH SH O 能量二、反硫化作用（硫酸盐还原作用）：二、反硫化作用（硫酸盐还原作用）： 硫酸盐等在缺氧状态时被一些微生物（硫酸还原菌）利用硫酸盐等在缺氧状态时被一些微生物（硫酸还原菌）利用而还原生成而还原

42、生成H H2 2S S的过程。的过程。还原作用的实质：以硫酸盐作为有机物质氧化时的受氢体还原作用的实质：以硫酸盐作为有机物质氧化时的受氢体硫酸盐呼吸硫酸盐呼吸无机硫的转化无机硫的转化二、反硫化作用（硫酸盐还原作用）：二、反硫化作用（硫酸盐还原作用）： 如何判断硫酸盐还原菌的行踪？如何判断硫酸盐还原菌的行踪？ 有臭鸡蛋气味的硫化氢，或在周围环境有铁离子存在有臭鸡蛋气味的硫化氢，或在周围环境有铁离子存在时出现黑色的时出现黑色的FeSFeS沉淀出现。沉淀出现。 从硫酸盐还原菌的生存特点，判断一下其利弊？从硫酸盐还原菌的生存特点，判断一下其利弊？利利厌氧污水中有机物及重金属污染处理厌氧污水中有机物及重金属污染处理弊弊H H2 2S S恶臭、腐蚀性和生物毒性恶臭、腐蚀性和生物毒性9.5 9.5 磷循环磷循环磷是生物体的重要元素。磷是生物体的重要元素。 含磷的化合物有：含磷的化合