第05章 猪蛋白质营养

1、第五章 猪蛋白质营养蛋白质营养一直都是动物营养学领域的研究热点。蛋白质消化分解为氨基酸和少量的小肽才能被吸收，因此，蛋白质营养实质上主要是氨基酸营养。二十世纪初，Kutscher和Seeman（1901，1902）的研究发现，动物采食蛋白饲料后，大多数已知的氨基酸以游离的形式出现在肠腔中。胃蛋白酶和胰蛋白酶的发现以及随后的研究，证实蛋白质在肠腔中至少部分被水解成游离氨基酸这一理论。1. 氨基酸的生理功能1.1 合成体蛋白 这是氨基酸的最主要功能。蛋白质是生物体的主要组成成分和生命活动的体现者。氨基酸供应的情况，直接决定着动物体的生命活动能否正常进行。1.2 分解功能当体内氨基酸供应充足或不平衡

2、时，某些过剩的氨基酸会分解生成a-酮酸或彻底分解为CO2和H2O并释放能量或转变为糖或脂肪作为能量贮备。1.3 氨基酸对动物机体免疫功能的影响免疫球蛋白是体内灭活和降解抗原的蛋白质，而这些免疫球蛋白主要由苏氨酸、亮氨酸和缬氨酸组成，所以某些氨基酸对动物机体免疫功能有重要影响。肖长艇（1997）认为日粮苏氨酸的盈缺状况影响猪的免疫功能，但不影响循环中T淋巴细胞的成熟。提高日粮苏氨酸水平有利于生长猪BSA（牛血清蛋白）抗体的生成，在一定范围内提高日粮苏氨酸水平使猪瘟弱毒疫苗抗体生成增加。球/清蛋白比例能较好地反映机体免疫机状态，球/清蛋白比例降低，代表更多的球蛋白合成用以提高机体免疫机能，反之抑制

3、免疫系统机能（易敢峰，1999）。郑春田（2000）研究表明，在低蛋白质低异亮氨酸日粮中补充合成异亮氨酸,有降低血清清蛋白和球蛋白含量以及球/清蛋白比例的趋势（P>0.05），对仔猪免疫机能可能有抑制作用。有报道表明，经卵清蛋白抗原刺激后，低蛋白低异亮氨酸组仔猪产生特异性卵清蛋白抗体的水平，显著高于低蛋白质补充异亮氨酸组，进一步证实了低蛋白低异亮氨酸日粮补充异亮氨酸后的免疫抑制作用。但是，20蛋白组（含异亮氨酸0.64）和低蛋白低异亮氨酸未补充异亮氨酸组（含异亮氨酸0.41）间血清特异性卵清蛋白抗体滴度并无显著性差异，似乎表明提高日粮异亮氨酸含量并未抑制免疫机能，其原因尚不清楚。1.4

4、氨基酸对蛋白质周转代谢的影响蛋白质周转是一个组织蛋白质不断合成和降解的动态过程，对心脏和骨骼肌蛋白质周转的研究显示，支链氨基酸具有促进蛋白质合成和抑制蛋白质降解的作用。1.5 某些氨基酸对动物的特殊调控作用谷氨酰胺是一种中性氨基酸，其水解脱末端氨基后生成谷氨酸，在其它各种氨基酸的代谢中起着重要的作用。谷氨酰胺是肾脏产氨的重要前体，对酸碱平衡的调节起着重要作用，是动物细胞内合成嘌呤和嘧啶，核苷酸，NAD+，氨基糖（如糖胺）的必需前体物。在器官之间的氨基酸的氮、碳代谢上起重要作用，同时也是快速分解细胞的主要“燃料”。谷氨酰胺是肝脏和肾脏内主要的生糖氨基酸；谷氨酰胺是某些谷氨酰胺依赖性细胞如肠粘膜上

5、皮细胞的重要供能物质，也是某些依赖葡萄糖合成ATP途径受损后的最重要替代途径。这些都表明，谷氨酰胺在维持动物健康中起着重要作用，在重要疾病中血液和组织中的谷氨酰胺含量显著下降，导致谷氨酰胺的耗竭。有研究表明色氨酸能够调节动物饲料采食量，其机理是目前氨基酸营养研究的一个热点问题。李德发（1997）在总结我国猪营养研究新进展中，指出目前蛋白质和氨基酸营养主要集中在以下10个方面：（1） 日粮蛋白质类型对早期断奶仔猪断奶综合症的影响；（2） 环境因素对蛋白质和氨基酸需要量的影响；（3） 加工方法对饲料蛋白质和氨基酸质量的影响；（4） 新型饲料蛋白质和氨基酸生物学效价的评定；（5） 必需氨基酸的回肠末

6、端消化；（6） 可消化氨基酸在实际日粮配制上的应用；（7） 添加合成氨基酸降低实际日粮配制中蛋白质含量的效应；（8） 氨基酸间的互作关系；（9） 理想蛋白质氨基酸模式的建立和应用；（10） 蛋白质周转。2. 蛋白质的消化、吸收和代谢2.1 蛋白质在体内的消化和吸收猪体内的蛋白质主要在消化道分泌的蛋白质消化酶的作用下消化、吸收的。饲料中的蛋白质首先在胃蛋白酶和盐酸的作用下，发生蛋白质变性，并发生初步少量降解，这些分解产物连同未经消化的蛋白质一道进入小肠，在胰蛋白酶、糜蛋白酶和弹性蛋白酶的作用下进一步消化为游离氨基酸和少量小肽。猪主要以游离氨基酸的形式吸收蛋白质，其吸收部位在小肠，而且主要在十二指

7、肠部位，此外也可吸收少量的小肽。哺乳仔猪生后最初一段时间（大多在24小时内）可吸收完整的蛋白质以获得免疫机能。2.2 氨基酸在体内的代谢2.2.1 氨基酸的体内的代谢概况动物体内氨基酸有两种来源包括：由消化道吸收的外源性氨基酸和由体内蛋白质经组织蛋白酶催化分解产生的和由其它物质合成的内源性氨基酸。内源性氨基酸和外源性氨基酸共同组成氨基酸代谢池，一起进行代谢。它们只是来源不同，在代谢上没有区分。在一般情况下，外源性氨基酸约占家畜体内氨基酸总量的1/3，内源性的占2/3。氨基酸随血液运至全身各种组织的细胞中进行代谢。其去路有：合成蛋白质；转变成各种重要的含氮活性物质；未被用于上述两种途径的氨基酸，

8、则分解供能。大多数情况下，氨基酸的分解是首先脱去氨基生成氨和a-酮酸。生成的氨小部分用于合成某些含氮物质（包括氨基酸），大部分则转变为代谢废物或直接排出体外。生成的a-酮酸或彻底分解为CO2和H2O并释放能量或转变为糖或脂肪作为能量的贮备，有些还可再氨基化为氨基酸。2.2.2 氨基酸的分解代谢组成蛋白质的20中氨基酸化学结构不同，其代谢途径也有所差异。但它们都含有a-氨基和羧基，因而在代谢上有共同之处。氨基酸的一般分解代谢是指这种具有共同性的分解途径。氨基酸分解时，在大多数情况下是首先脱去氨基生成氨和a-酮酸，这是氨基酸分解代谢的主要途径。在少数情况下，氨基酸首先脱去羧基生成CO2和胺，这是氨

9、基酸分解代谢的次要途径。（1） 氨基酸的脱氨基作用氨基酸的脱氨基作用主要在动物的肝和肾中进行，主要包括氧化脱氨基作用，转氨基作用和联合脱氨基作用。多数氨基酸以联合脱氨基作用脱去氨基。a. 氧化脱氨基作用a-氨基酸在酶的催化下，先脱去两个氢原子形成亚氨基酸，亚氨基酸再自动与水反应生成a酮酸和氨的过程，此过程称氧化脱氨基作用。b. 转氨基作用在酶的催化下，一种a-氨基酸的氨基可以转移到a-酮酸上，从而生成相应的一分子a-酮酸和一分子a-氨基酸，这种作用称转氨基作用。催化转氨基反应的酶是转氨酶，该反应可逆。c. 联合脱氨基作用生物体内L-氨基酸氧化酶活力不高，而L-谷氨酸脱氢酶的活力很强，转氨酶又普

10、遍存在。但是，单靠转氨酶并不能使氨基酸脱去氨基。因此，一般认为L-氨基酸在体内往往不是直接脱去氨基，而是先与a-酮戊二酸经转氨作用变为相当的酮酸及谷氨酸，谷氨酸经谷氨酸脱氢酶的作用重新变成a-酮戊二酸，同时放出氨，这种脱氨基作用是转氨基作用和氧化脱氨基作用配合进行的，所以叫联合脱氨基作用。动物体内大部分氨基酸是通过这种方式脱去氨基的。（2） 氨基酸的脱羧基作用 氨基酸在氨基酸脱羧酶催化下进行脱羧作用，生成二氧化碳和相应的胺。该反应除组氨酸外，均需要磷酸吡哆醛作为辅酶。氨基酸的脱羧作用，在微生物中很普遍，在高等动植物组织内也有此作用，但不是氨基酸代谢的主要方式。2.2.3 氨基酸的合成代谢（1）

11、 由-酮酸氨基化生成由糖代谢生成相应的a-酮酸，再经过转氨基或联合脱氨基作用的逆过程合成氨基酸。例如，由糖生成的a-酮戊二酸可生成谷氨酸。（2） 由某些非必需氨基酸转变而来以这种方式合成的氨基酸有：甘氨酸、鸟氨酸、精氨酸、脯氨酸和羟脯氨酸。（3） 某些必需氨基酸转变而来以这种方式合成的氨基酸有：酪氨酸、半胱氨酸和胱氨酸。必需氨基酸是指在动物体内不能合成或合成数量不能满足动物的生理需要，必需由饲料提供的氨基酸。那些可以在猪体内合成，无须靠饲料直接提供既可满足需要的氨基酸称之为非必需氨基酸。对于成年猪有10种必需氨基酸：赖氨酸，蛋氨酸，色氨酸，苯丙氨酸，亮氨酸，异亮氨酸，缬氨酸，苏氨酸，组氨酸和精

12、氨酸。随着年龄的增长，猪对组氨酸和精氨酸的需要量有所减少，且体内合成这两种氨基酸的能力增强，所以组氨酸和精氨酸对于成年猪来说，属于非必需氨基酸。因此，非必需氨基酸并不是猪营养上不需要它们，而是猪体通过转氨基等作用可在体内合成。3. 理想蛋白质3.1 理想蛋白质概念的起源与发展“理想蛋白质”（Ideal protein,IP）的概念最初由Howard（1958）提出，当时叫做“完全蛋白质“（Complete Protein），其实质内容是当日粮中各种必需氨基酸的组成和比例与动物必需氨基酸需要相吻合时，动物可最大限度地利用蛋白质。Mitchell(1964)给出了理想蛋白质的正式定义“用氨基酸的混

13、合物或可以被完全消化和代谢的蛋白质来表述，这一氨基酸混合物与动物维持和生产的氨基酸需要相比，其组成应完全一致”。ARC（1981）较为详细地描述了理想蛋白质中氨基酸的比例，引用三个来源的数据对理想蛋白质进行了描述：首先通过试验，测定猪对各种氨基酸主要是苏氨酸、蛋氨酸、色氨酸和异亮氨酸的需要量，结果表明苏氨酸、蛋氨酸、色氨酸和异亮氨酸的需要量与赖氨酸有关，尽管多次试验的氨基酸总量之间有不少差异，但如果以各氨基酸与赖氨酸的比例表示，则各试验结果的差异就变小；其次测定赖氨酸的需要量；第三个来源是测定完全蛋白质的氨基酸组成比例和动物机体蛋白质的氨基酸组成比例。通过试验确定，动物体组织的氨基酸组成即为动

14、物生长阶段的最佳氨基酸比例。NRC(1979)第8版猪饲养标准未明确提出“理想蛋白质”的概念，但实际已接受了其原理，它假定无论猪的年龄或体重，必需氨基酸的需要量均与蛋白质需要量保持恒定比例。因此，先确定各阶段蛋白质需要量以及2050kg各氨基酸需要量，然后根据2035kg需要量推算其它各阶段氨基酸需要量，只是第二阶段赖氨酸需要量根据试验上调8。NRC(1988)第9版正式使用了“理想蛋白质”概念，并规定了以色氨酸为基准的其它必需氨基酸的最适比例。Wang和Fuller(1990)将理想蛋白质定义为0每一种必需氨基酸和非必需氨基酸的总量都具有同等限制性的日粮蛋白质。虽然各个时期的研究者对理想蛋白

15、质的描述不太相同，但实质上指的都是日粮中必需氨基酸的组成和比例与动物的必需氨基酸需要相吻合时，动物可以最有效的利用饲料中的蛋白质，表5-1总结了文献报道中几个典型的理想蛋白质氨基酸模式。理想蛋白，往往指的是日粮中各种必需氨基酸与赖氨酸的比例。实际上这一概念包含的内容要更为广泛，可以包括各种必需氨基酸与赖氨酸的比例与含量，必需氨基酸与非必需氨基酸的比例与含量，必需氨基酸中蛋氨酸与胱氨酸、苯丙氨酸和酪氨酸的比例，游离氨基酸和小肽、蛋白质的比例等。牛文生（1984）研究了长白×北京黑杂交一代生长肥育猪日粮适宜的赖氨酸与粗蛋白的比例，结果表明在前期（20-60kg），16粗蛋白，0.86赖氨

16、酸（赖氨酸/粗蛋白为5.4），后期（6090kg），14的粗蛋白，0.75的赖氨酸（赖氨酸/粗蛋白为5.4）的组猪的生长速率、饲料转化效率、氮沉积以及胴体瘦肉率等主要指标，均有良好反应。表5-1：以总氨基酸为基础的生长猪理想蛋白质模式氨基酸NRC(1998)ARC(1981)Wang（1990）Baker（1992）精氨酸42赖氨酸100100100组氨酸3332异亮氨酸556060亮氨酸100111100蛋+胱氨酸506160苯丙+酪氨酸9612095苏氨酸606465色氨酸152018缬氨酸707568目前通常认为，以表观可消化氨基酸为基础的理想蛋白质模型（AIP）较为实际。表5-2总结了

17、目前文献中报道的几种AIP模型。表5-2：以表观可消化氨基酸为基础的生长猪理想蛋白质模型氨基酸Wang和Fuller（1990）Lenis（1992）Baker（1997）张晋辉（2001）赖氨酸100100100100蛋氨酸3030蛋+胱氨酸60596060苏氨酸66635863色氨酸18211518亮氨酸111100100异亮氨酸606060缬氨酸756868苯丙氨酸5252苯丙+酪氨酸1209595精氨酸4242组氨酸383232Wang和Fuller（1990）的AIP模型是在Wang和Fuller（1989）以合成氨基酸日粮为基础建立的理想蛋白质模型的基础上，通过实际日粮得出的；Le

18、nis(1992)的AIP模型是总结了19841989年一系列的试验基础上得出的；Baker（1997）是在Chung和Baker（1992）使用合成氨基酸日粮所建立的理想蛋白质模型基础上进行表观消化率的校正后得出的。3.2 理想蛋白质的研究方法3.2.1 理想蛋白质的理论基础理想蛋白质的理论基础是：动物体内蛋白质的沉积对氨基酸比例的要求是相对恒定的，并且一般不受基因型、性别和体重的影响。尽管畜禽本身、日粮、环境和其它因素都可能影响畜禽对氨基酸的需要量，但对于一定条件下的畜禽来说，它们对于不同氨基酸需要量之间的比例关系基本无影响或影响不大（Fuller,1989;Baker,1993）。张哗（

19、1989）认为，生长猪在整个时期所需的最佳氨基酸平衡模式只有一个的理论基础为：（1） 生长猪对日粮蛋白质的需要由维持需要和生长需要两部分构成，且维持需要仅占总需要量的很小部分，即生长猪对于氨基酸平衡的要求主要由生长需要决定；（2） 不同性别或体重猪的躯体氨基酸比例相对恒定。由此可以推断生长猪不论其性别和体重如何，其在日粮氨基酸需要量方面的差异仅是绝对量上的不同，而各个氨基酸的需要量之比总是保持不变的；（3） 生物学价值高的日粮蛋白质，其氨基酸比例与肌肉的氨基酸组成比例相似；（4） 单独测某种必需氨基酸需要量时其结果往往变异较大，但若与赖氨酸需要量联系在一起即以二者之比表示时，则变异程度大大降低

20、。3.2.2 理想蛋白质的研究方法（1） 综合法总结已测定的单个氨基酸需要量的研究成果，计算出动物生长所需的各种氨基酸需要量与赖氨酸需要量之间的比例关系。例如，NRC（1988）所采用的理想蛋白模式，便是主要采这种方法获得的。（2） 梯度氨基酸日粮法固定日粮的蛋白质水平和除待测氨基酸以外的其它氨基酸的浓度，变换待测氨基酸的日粮浓度，设计由高到低各种梯度，以氮平衡试验或生长试验筛选出最佳的日粮氨基酸浓度。（3） 耗竭法Wang和Fuller(1989)设计了这种方法，并测定了生长猪的理想蛋白质模式。这种方法的基本原理是：轮换控制一种氨基酸的供给量，一般给80%左右的氨基酸，对于第一限制性氨基酸，

21、当减少供给量的20%时，就会降低动物的蛋白质生物合成，如果某种氨基酸的供给量减少20%，而蛋白质的生物合成不降低，则表明此20%的氨基酸相对于第一限制性氨基酸而言是过量的，减少的氨基酸也会成为第一限制性的。（4） 分析动物体氨基酸组成法分析生长猪体组织的氨基酸成分，作为建立理想蛋白质模式的参考。ARC（1981）的理想蛋白氨基酸模式，就是通过该方法获得的。Moughan和Smith（1987）分析了猪体氨基酸组成，发现：除了Asp和Ala外，20kg与40kg的猪体氨基酸无明显差异。3.3 影响理想蛋白质模式的因素3.3.1 猪的品种各种理想蛋白质模式都是一定品种猪的试验结果，瘦肉率高的猪种的

22、氨基酸需要量较高，需要更高的蛋白质和赖氨酸水平，其所需的氨基酸之间的比例与肉脂型不同。Bucklin（1984）以低瘦肉率的品种进行试验发现，该品种的猪在热应激条件下较肥，而在以高于NRC（1979）推荐量的赖氨酸水平饲喂并不能改善生产性能。3.3.2 猪的年龄和体重理论上认为，对于动物的维持、生长、繁殖和泌乳等各种功能，都应存在一个相应的理想氨基酸模式。随着猪年龄和体重的增加，氨基酸用于维持而后生长两部分的比重在变化，在猪的氨基酸总需要量中，10kg的猪用于蛋白质沉积的部分大约占氨基酸需要量的90%，但随着猪体重的增加，维持需要在氨基酸总需要量中的比例越来约大（Fuller,1991）。在各

23、种动物，包括人的研究中发现，维持状态下,含硫氨基酸的需要量都超出对赖氨酸的需要量（Baker和Han,1993）。随着猪的生长，维持占的比重增加，含硫氨基酸与赖氨酸的比例一定要增加。由于维持对赖氨酸的需要相对于其它几种氨基酸（如苏氨酸和胱氨酸）低，所以，随猪的年龄与体重的增加，维持需要占总氨基酸需要量的比例也在变化，各个氨基酸的适宜比例也在变化，因此，在断奶仔猪中应用的理想氨基酸比例不能不加调整地应用到生长肥育猪上。Baker和Chung（1992）提出了不同生长阶段的生长猪理想蛋白质的氨基酸模式（表5-3）。表5-3：不同阶段生长猪理想蛋白质模式（以赖氨酸为100）氨基酸50-20kg20-

24、50kg50-100kg赖氨酸100100100精氨酸423630组氨酸323232色氨酸181920异亮氨酸606060亮氨酸100100100缬氨酸686868苯丙+酪氨酸959595蛋+胱氨酸606570苏氨酸656770Baker和Chung（1992）3.3.2 日粮类型各个研究人员所得到的理想蛋白质氨基酸模式之间存在一定的差异，其可能的原因在于研究所采用的日粮类型不同。Wang和Fuller(1989)采用的是玉米淀粉、酪蛋白、糖和氨基酸组成的半纯合日粮；Chung和Baker(1992)采用的玉米淀粉、酪蛋白和氨基酸组成的半纯合日粮，而Wang和Fuller(1990)采用的是实

25、用型的玉米-豆粕型日粮。纯合、半纯合日粮中的合成氨基酸能够100%地被动物吸收，而玉米-豆粕型日粮中的氨基酸则存在消化率的问题。3.3.3 外源性生长激素的刺激作用外源性生长激素可刺激动物的生长速度，导致蛋白质在体内的沉积加快以及维持与肌肉生长在总的氨基酸需要中所占的比例不同，从而对整体理想蛋白质模式产生影响。Caperna（1995）用生长激素对猪处理后发现，可使生长猪胴体、皮肤、头、空体每克干重的氨基酸含量上升。3.4 理想蛋白质的实际应用3.4.1 用于估测猪的氨基酸需要量猪的生长和维持都需要氨基酸，但在成熟时期，维持需要更加重要，生长阶段所需要的氨基酸主要用于体组织的沉积。体组织的蛋白

26、质氨基酸构成比例相对稳定，受性别、遗传型、营养水平、环境条件影响不大。因此，不同生长阶段的猪对蛋白质的需要量虽然不同，但是要求蛋白质质量（氨基酸的比例）是大致相同的。依据理想蛋白质的氨基酸比例，只要确定了猪对赖氨酸的需要量，则其它氨基酸的需要量可由其与赖氨酸的比例简单计算得到。这种方法已经成为许多国家确定氨基酸需要量的依据。ARC(1981)和NRC（1988）就是据此确定氨基酸的需要量。在借助电脑进行优化饲料配方时，只要设置了赖氨酸的约束值，其它氨基酸的约束值便可让其自动产生。3.4.2 评定饲料的蛋白质的营养价值蛋白质的生物学价值（BV）是从质量上评定饲料蛋白质营养价值的一个方法，但是它缺

27、乏可加性（如用二种BV都为50%的饲料原料配合在一起时，其总的BV并不一定等于50%），因此，对日粮配置意义不大。如果计算饲料蛋白质的氨基酸组成及含量，折算成含有的理想蛋白质的数量，使饲料蛋白质之间比较量化。这与蛋白质的生物学价值评定饲料蛋白质的方法相似，但克服了生物学价值的不可加性的局限性。3.4.3 依据理想蛋白质模式配置日粮理想蛋白质的氨基酸模式是配制氨基酸平衡营养饲料配方的理论基础。依据理想蛋白质模式配制日粮，可以使日粮氨基酸组成达到最佳平衡，从而降低日粮蛋白质水平，节省蛋白质饲料资源，降低饲料成本。在实际生产中，过量的氨基酸可以作为能量来源，但是非常昂贵，同时过量的氨基酸还可能影响动

28、物的自由采食量。如果想满足理想的日粮赖氨酸、苏氨酸、含硫氨基酸和色氨酸，而其它氨基酸的过量又最少，就要考虑合成氨基酸的添加。管武太（1997）通过试验证明，随着日粮氨基酸平衡的改善，断奶仔猪对日粮氨基酸回肠末端表观消化率明显提高或呈改善趋势，这与生长性能、血清游离氨基酸、血清尿素氮含量、血清胰岛素浓度以及氮沉积效果所反映的规律相吻合，说明了饲料氨基酸在猪体内被消化吸收、参与代谢、合成蛋白质并沉积的内在统一以及与激素调控之间的关系。李德发（1998）研究发现，理想氨基酸模式能够提高仔猪肝脏和背最长肌的RNA含量，认为其机理可能是增强了RNA聚合酶的活性，加快了RNA的合成。从而得出理想氨基酸模式

29、是在转录水平上促进蛋白质合成和沉积，提高仔猪的生长性能。管武太（1997）通过一系列的研究后认为理想氨基酸模式改善猪生产性能的机理可能是：随着日粮中氨基酸的进一步平衡即向低蛋白日粮中依次添加赖氨酸、蛋氨酸、苏氨酸和色氨酸使其达到理想比例，一方面促进了胰岛素的分泌，而胰岛素通过放大作用调节肌肉蛋白质合成速度，加快了蛋白质在组织器官的沉积。胰岛素一方面通过mRNA转录的加快提高肝脏蛋白质的合成速度，另一方面通过启动RNA聚合酶和RNA聚合酶来加快RNA的合成，引起肝脏和肌肉中RNA含量的升高以及加快mRNA从细胞核到细胞质的转运，提高了RNA的活性，从而加快了蛋白质的翻译；第三条途径可能是降低了氨

30、基酸，尤其是必需氨基酸在体内的氧化作用而使其利用效率提高。这三条途径综合作用的结果，造成了在相同氮进食量的情况下猪从粪中排出的氮有不同程度的降低，尿中排出氮的减少尤其明显。氮存留、存留效率及蛋白质净利用效率明显改善，具体表现为动物的生长速度的加快和饲料转化效率的升高。4. 日粮中合成氨基酸的使用4.1 配合饲料中添加合成氨基酸的种类近年来，合成氨基酸的使用日趋普遍。国内已大量推广使用赖氨酸和蛋氨酸。国外技术发大国家则除赖氨酸和蛋氨酸外，苏氨酸和色氨酸则也开始在饲料中推广使用。市场上销售的L-赖氨酸盐，通常保证纯度98，相当于78的L-赖氨酸。DL-赖氨酸混合物具有50L-赖氨酸的效果。在一定程

31、度上，猪能利用D-色氨酸，因而D-色氨酸、DL-色氨酸都是可利用的。苏氨酸具有D-苏氨酸，L-苏氨酸，DL-苏氨酸等几种化学形式，但仅自然存在地L-苏氨酸具有营养价值。其它氨基酸一般只有L型的能被动物利用。4.2 利用合成氨基酸配合日粮4.2.1 利用合成氨基酸配合日粮的目的一定饲料或日粮中的某一种或几种必需氨基酸的含量低于动物的需要量，而且由于它们的不足，限制了动物对其它必需或非必需氨基酸的利用，其中缺乏最严重的是第一限制性氨基酸，依次为第二、第三、第四.限制性氨基酸。全部氨基酸的作用好比一只盛水的木桶，各个必需氨基酸好比是构成木桶的一块一块桶板，当某块桶板缺损到某一部位时，木桶就不能盛满水

32、，只能盛水到缺损的部位为止，即最低限度，这就是所谓的“木桶桶板理论“。通过在常规日粮中，添加某些合成的氨基酸，可以使某些限制性的氨基酸得到满足，从而提高氨基酸的整体利用效率。4.2.2 利用合成氨基酸配合日粮的注意事项首先要注意氨基酸之间的平衡。在使用合成氨基酸时，要注意保持日粮中各种必需氨基酸的平衡，即日粮中各种必需氨基酸的数量和相互间的比例应与猪体生长、繁殖和泌乳的需要相吻合。为此，在实际饲养中，首先应保证第一限制性氨基酸的添加，其次再添加第二限制性氨基酸。如果不添加第一限制性氨基酸而单独添加第二限制性氨基酸，不仅不能改善动物的生产性能，相反会因日粮氨基酸平衡进一步失调而导致采食减少、生长

33、减缓和繁殖力降低等。同时，还要注意饲喂方法。一般应将合成氨基酸均匀混拌于日粮中分次饲喂，而不应实行1日饲喂1次，否则，会因吸收率下降而影响合成氨基酸的利用效率。4.3 利用合成氨基酸配合日粮的效果4.3.1 对生长性能的影响谯仕彦(1996)将日粮赖氨酸水平从1.21%增加到1.41%,可显著改善(P<0.02-0.05)断奶仔猪的日增重、饲料增重比、日氮存留量及氮利用率，降低（P<0.05）血液中BUN的含量,从而改善蛋白质的合成量。郑春田（2000）含血球粉的日粮对肥育猪生产性能的影响，发现，在低蛋白（11）日粮中异亮氨酸后，肥育猪日增重和日采食量分别提高了226（P<0

34、.05）和75（P<0.05）,饲料/增重比降低了50（P<0.05），同时其胴体品质与高蛋白（15）组相比无显著差异（P>0.05）,但低蛋白组猪的心脏重量显著高于高蛋白组（P<0.05）。4.3.2 降低日粮蛋白质水平，节省蛋白质资源在过去数年中，通过不断地遗传改进和动物营养进展(主要是营养管理和环境的改善)，动物的生产力已极大提高。提高的生产力需要越来越多的营养物质用于动物的最佳生长。畜禽饲料的生产成本大部分取决于蛋白源的价格。所以，通过最佳的氨基酸平衡以使蛋白质的效率领最高，这对于减少饲料中昂贵的蛋白质原料的使用比例非常关键。改善日粮氨基酸平衡的一个简单的方法是

35、用合成氨基酸取代部分标准蛋白源（例如豆粕）。如果这些日粮被正确配合和生产，则其生产性能与玉米豆粕型日粮相比，至少可保持同一水平。饲料中补充一定量的晶体氨基酸可减少日粮中的蛋白质饲料的比例，可使必需氨基酸的过量部分最少，从而具有更好的地氨基酸平衡。许多学者研究了使用合成氨基酸的蛋白质节约效应。以理想蛋白质氨基酸模式为标准衡量实际中使用的日粮发现，如果以玉米豆粕为基础配制日粮以满足NRC(1998)猪对蛋白质的需要量，则日粮中的各必需氨基酸都存在不同程度的过量。只要向一般的玉米豆粕型日粮添加合成赖氨酸，即可以将日粮的粗蛋白水平降低2个百分点而不影响生产性能，但降低日粮粗蛋白水平2个百分点相当于每吨

36、饲料中节省49.5kg豆粕。如果可以同时添加合成的苏氨酸、蛋氨酸和色氨酸，使玉米豆粕型日粮降低4个百分点是可能的（Russell等，1986）。这对于减少饲料浪费，节省蛋白质饲料资源，缓解蛋白质饲料资源紧缺的矛盾意义重大。郑春田（1999）总结了过去20年国外文献报道中观察到的合成氨基酸的蛋白质的节约效应（见表5-4）这些文献表明，通过补充合成氨基酸可节约24的日粮蛋白质而不降低猪的日增重和饲料转化效率。4.3.3 减少动物粪便中氮的排出，减轻环境污染郑春田（2000）在综述猪低污染日粮技术的研究进展中，着重强调了补充合成氨基酸的环境效应，总结了过去20年国外文献报道中观察到的通过补充合成氨基

37、酸的降低日粮蛋白质水平对猪生产性能和氮、磷排出量的影响（见表5-4）这些文献表明，通过补充合成氨基酸，基本上可以在保持或提高生产性能的同时，降低氮、磷排出量，减轻养猪业对环境的污染。管武太（1997）根据理想蛋白质模式，在低蛋白日粮中依次添加人工合成的赖氨酸、蛋氨酸、苏氨酸和色氨酸可使日粮氨基酸平衡改善，与对照组相比，猪粪尿排泄氮减少，氮存留效率和氮净利用率提高。郑春田（2000）研究表明，16蛋白+异亮氨酸组与20蛋白和16蛋白未补充异亮氨酸组相比，氮利用率升高13%(P<0.05)和21（P<0.05），排出氮/摄入氮的比例降低36(P<0.05)和45(P<0.0

38、5)；磷利用率升高51%(P<0.05)和30（P<0.05），排出磷/摄入磷的比例降低29(P<0.05)和21(P<0.05)表5-4：生长猪低蛋白日粮中补充氨基酸的蛋白质节约效应体（kg）对照低蛋白日粮中补充氨基酸资料来源粗蛋白粗蛋白赖氨酸蛋氨酸苏氨酸色氨酸异亮氨酸5-2021170.260.050.04-Hansen等（1993）7-2018150.18-0.05-Yen等（1982）8-2018120.50-0.13-Corley等（1983）10-2019130.460.270.470.170.19Brudevold等（1994）18-3316120.17-

39、Yen等（1982）18-3516120.300.100.100.04-Rissei等（1986）20-4016110.300.100.100.04-Russell等（1986）23-4016120.30-0.100.040.07Russell等（1983）20-5016120.110.07-Hansen等（1993）20-5016140.30-0.14-Sharda等（1976）20-5016120.14-Sharda等（1976）20-5016100.25-0.02-Corley等（1980）50-9013100.34-0.02-Corley等（1980）56-9314100.300.10

40、0.100.04-Crromwell等（1983）50-9913100.11-0.11-Sharda等（1976）50-9013100.25-0.03-Sharda等（1976）10-2518160.25-Chae等（1988）9-2518160.20-Han等（1995）20-5516120.28-0.120.050.07Tuitoek等（1997）注：摘自郑春田（1999）表5-5:补充合成氨基酸对猪生产性能和营养物质排出量的影响蛋白质水平1,%添加量,%重量,kg日增重,%增重/耗料,%排出量,%资料来源赖氨酸蛋氨酸苏氨酸色氨酸干物质氮磷18-160.10-9-25+2.8+1.5-16

41、.7-10.6-14.7Han等(1995)318-160.20-9-25-1.30-22.5-17.7-20.9Han等(1995)318-160.40-9.25+1.5+1.0-16.3-4.0-15.8Han等(1995)318-150.050.03-9-25-22.4-12.7+1.8+13.7-4.5Han等(1995)318-150.100.05-9-25-19.8-8.7-2.9+11.6-9.7Han等(1995)318-150.200.10-9-25-12-7.9+3.1+2.7-7.4Han等(1995)316-140.05-20-35-4.2+0.4-Chae等(1988

42、)316-140.05-35-60-0.3+1.1-Chae等(1988)314-140.15-25-30+14.5-33.7-Coma等(1995)314-140.30-25-30+36.0-31.7-Coma等(1995)314-140.45-25-30+42.3-38.5-Coma等(1995)314-120.10-34-103+8.5+12.3-Williams等(1984)314-120.20-34-103+13.3+16.8-Williams等(1984)314-120.30-34-103+15.017.6-Williams等(1984)314-120.40-34-103+13.1

43、+17.2-Williams等(1984)314.5-11.00.15-50-90+5.9+5.3-Hahn等(1995)314.5-11.00.23-50-90-1.8+5.0-Hahn等(1995)314.5-11.00.30-50-90-1.8+4.3-Hahn等(1995)313.5-10.00.15-90-110+9.9+2.9-Hahn等(1995)3*与对照日粮比较:1高蛋白质日粮-低蛋白质日粮;2能量排出;3玉米-豆粕型日粮;4小麦-大麦-豆粕型日粮注：摘自郑春田（1999）4.3.4 提高日粮中非常规饲料的使用比例血球粉的营养价值很高，但血球粉的最大缺点便是异亮氨酸含量极低，

44、当其在日粮中的用量较大时，会导致氨基酸的平衡性很差，可能影响仔猪的采食量和增重速度。郑春田（1999，2000）通过通过补充合成异亮氨酸，血球粉在断奶仔猪日粮中的用量可提高至6而不会降低仔猪的生产性能。苏氨酸是猪日粮中的重要营养素，在高梁（Cohen和Tanksley，1976）、大麦（Fuller等，1979）和小麦（Eckert和Allee，1974）中是第二限制性氨基酸，也是玉米中的第三限制性氨基酸（Grosbach等，1985）。肖长艇（1998）在生产猪（17.5±0.5kg）的日粮中（粗蛋白为16%）,使用一定量的棉籽粕和菜籽粕之后，同时添加合成的赖氨酸、蛋氨酸和色氨酸，

45、发现0.45的可消化苏氨酸不能满足猪的最佳生长需要。将日粮苏氨酸水平提高到0.54，苏氨酸与赖氨酸的比例为67.5为生长猪获得最佳日增重的适宜水平，添加不超过0.1%的合成苏氨酸可以使生长猪获得最佳的生长性能。4.3.5 对机体代谢的影响李德发（1992）通过两个氮代谢试验和一个饲养试验证明了在猪日粮中提高赖氨酸水平可以改善氮存留量和氮存留率，氮存留率改善的幅度以仔猪最高。57周龄仔猪日粮的赖氨酸水平以1.25%为佳，65kg体重的肥育猪日粮赖氨酸水平以0.6为宜。管武太（1997）在断奶仔猪低蛋白日粮中以理想氨基酸模式依次添加赖氨酸、蛋氨酸、苏氨酸和色氨酸，仔猪血清游离氨基酸含量呈下降趋势，

46、血清尿素氮浓度下降而胰岛素浓度呈上升趋势，这反映了日粮氨基酸在猪体内利用的改善，也说明随着日粮氨基酸尤其是必需氨基酸的进一步平衡，不仅提高了所添加必需氨基酸的利用率，同时也使其余氨基酸的利用得到改善。5. 蛋白质周转5.1 蛋白质周转的概念动物体内组织蛋白总是处于分解与合成的动态变化过程中，即旧有的组织蛋白不断分解成氨基酸，而生成的氨基酸可与由食物提高的氨基酸一起重新用于合成新的组织蛋白，这种分解与合成的动态过程称之为组织蛋白的周转。动物体内组织蛋白的沉积量实质上是组织蛋白合成量与周转量之差，在周转量一定的条件下，如果能提高日粮蛋白质即氨基酸在动物体内的合成效率进而提高生物合成量，无疑会使动物

47、体内蛋白质沉积量明显增多，在生产实践中表现为动物生长速度加快和饲料转化效率提高。5.2 猪不同组织蛋白质周转的特点动物体蛋白质沉积的数量归根结底是体内蛋白质合成与分解两个过程平衡的结果。从理论上讲，蛋白质周转过程可以被看成一个半开放式循环体系，参与循环的数量超过进入体系和输出量的510倍。即使是空腹动物，从小肠吸收的外源性氨基酸为零，蛋白质合成和降解的速度仍是非常快的。表5-6 猪体不同组织的蛋白质周转率体重kg5080原有蛋白质kg周转率蛋白质含量g原有蛋白质kg周转率蛋白质含量g骨骼肌3.70103705.902118肝0.20601200.3080240肠壁0.30601800.7060

48、420肾0.3050150心0.501050其它内脏0.5030150结缔组织2.1051050.6016血浆0.1515225其它0.85542.5合计7.301042.58.801134Garlick（1980）Garlick（1980）研究50kg和80kg猪不同组织器官的蛋白质周转见表5-6。肝脏的周转率达6080，肠壁为60，再次为肾脏。某些组织蛋白质周转率低的原因可能是这些组织存在着稳定的蛋白质。5.3 影响蛋白质周转的因素5.3.1 营养因素（1） 蛋白质当蛋白质耗尽时，动物蛋白质周转速度减慢；而当蛋白质充盈时，蛋白质周转的速度加快。关于蛋白质耗尽和充盈对蛋白质周转速度影响的机理

49、还不太清楚。据报道，蛋白质合成是由于RNA活性（Millward等，1975，1976）和RNA容量（Mcnurlan等，1979）变化的结果。动物的蛋白质进食量对蛋白质周转率有较大影响，并集中表现在对蛋白质合成作用的影响。当动物采食蛋白质不足时，增加蛋白质进食量大鼠乳腺、内脏器官及整体蛋白质合成速度加快(Laurent等，1984),猪整体蛋白质合成速度的变化与此相同（Reed等，1981）。给鸡饲喂等能而不等氮饲粮，整体蛋白质合成量随蛋白质进食量增加而提高；蛋白质降解也稍有提高，但不太敏感，但是，当鸡采食蛋白质过量时，蛋白质合成速度下降（Muranatsu等，1987）。造成蛋白质合成率下

50、降的机理还不清楚，可能与改变体内激素状态和肠道氨产量有关。（2） 能量限制能量进食量，能够降低猪整体蛋白质的合成速度（Reeds等，1981）在禽类中，给鸡限饲能量50，降低腿肌蛋白质合成（Maruyama等，1978）。而让鸡采食同一蛋白浓度，不同ME水平时，鸡整体蛋白质合成速度逐渐增加，一直增加到最大值保持不变，蛋白质的降解也稍有增加（Kita等，1989b）。能量不足时，蛋白质合成和降解都要下降，而蛋白质合成对此较敏感；当采食能量增加时，蛋白质合成也增加，但增加到一定程度则保持不变，在此过程中，蛋白质降解也稍有增加。关于尽食能量对蛋白质周转的影响机理还不清楚。Reeds等（1981）用3

51、0kg猪试验，基础日粮中添加蛋白质能最有效地提高哦蛋白质合成速度，添加脂肪和碳水化合物能减少蛋白质的降解。而Ponter等（1994）发现饲粮中碳水化合物能改变血浆中胰岛素浓度。（3） 氨基酸饲粮中氨基酸平衡状况对蛋白质合成也有影响。郑春田（2000）在必需氨基酸含量及其组成模式基本相同的条件下，将日粮粗蛋白水平由20降到16，未影响仔猪全身蛋白质合成速度、全身蛋白质降解速度及蛋白质沉积速度，但代谢池中有较小比例的氮被氧化。氨基酸盈缺以及平衡状况对蛋白质周转，即蛋白质合成和降解，能产生显著影响（管武太，1997）Fuller（1987）研究了生长猪在赖氨酸缺乏或者满足条件下对全身蛋白质周转的影

52、响，发现尽管日粮中添加合成赖氨酸后能明显提高氮存留量，但是对机体蛋白质合成和降解没有显著影响。Salter等（1990）使用了单一大剂量15N终产物法再次测定了日粮总赖氨酸水平对全身蛋白质周转的影响。结果发现赖氨酸缺乏明显降低体内氮流量。当日粮中赖氨酸水平处于适宜或过量时，蛋白质合成速度和降解速度都显著升高（P<0.05）,但蛋白质的合成速度的升高幅度大于蛋白质降解速度，因此蛋白质沉积速度加快。郑春田（2000）也发现在低蛋白质日粮中添加合成异亮氨酸可以显著地增加机体蛋白质合成速度和降解速度（P<0.05），而前者增加幅度大于后者，结果使蛋白质沉积速度也提高（P<0.05）。

53、目前对氨基酸影响蛋白质合成和降解的机理研究还不多，蛋白质合成过程非常复杂，始于核糖体亚单位与mRNA、tRNA和其它因子结合形成多糖体。完成mRAN翻译后，多肽链被释放出来，mRNA和核糖体亚单位分开。合成过程中的每一步都需要酶、蛋白因子和辅助因子的参与（沈同，1990）。机体是通过控制肽链起始、延长或者终止速度，核糖体数量和分布以及可译mRNA含量来调节蛋白质合成。这些调节机制分为两大类，即翻译能力和翻译效率。Sidransky等（1971）发现色氨酸能促进核糖体的结合。5.3.2 非营养因素（1） 胰岛素 胰岛素能促进肝脏产生IGF-1,而IGF-1可促进细胞对氨基酸和葡萄糖的摄取，增加蛋

54、白质、脂肪和糖原的合成，刺激DNA复制和细胞增殖分化（卢青等，1996）。正常情况下，肝内IGF-1合成需要生长激素和胰岛素的共同作用。Grallick和Lobley（1987）发现给大鼠静脉灌注高水平的胰岛素、葡萄糖和氨基酸可以刺激肌肉蛋白质合成，而且灌注的胰岛素和葡萄糖的浓度与蛋白质的合成的速度(Ks)显著相关，然而，灌注低水平的胰岛素并不能加快蛋白质的合成。（2） 生长激素 与合成的类固醇和b-兴奋剂相比，生长激素对蛋白质合成的影响主要是通过提高蛋白质合成速度来实现，如BST提高母牛整体蛋白质合成速度约6（Eisemann等，1986）。Smith等（1989）发现，猪对PST有正效应的前提是，日粮的粗蛋白含量不低于1618%，给猪提供一个高能含14粗蛋白的日粮时，对PST反应很弱，但采食一个高能高蛋白日粮时，反应强烈，日增重提高约300。与使用b-兴奋剂的发现相反，生长激素提