不同光质对植物生长发育的影响,马铃薯对红蓝光的响应

1、WRBR/B3：1一 背景知识1 叶绿体对光吸收特性 光合有效辐射(Photosynthetieally Active Radiationor，PAR)：波长范围为400700nm的光直接影响植物的光合作用,称之为光合有效辐射。 对植物的形态建成而言,从紫外线到800nm波长范围的光都有作用。尤其是紫外线(波长380nm),蓝光(400500nm),红光(600700nm)及远红光(70080Onm)。光对植物生长发育特性的影响比较重要。 2 植物的光受体 光敏色素光受体光受体吸光特性吸光特性家族成员家族成员参与调控的生参与调控的生理过程理过程经典文献经典文献光敏色素(Phy)phytochr

2、omeRL (620-700nm)FRL (700-800nm)PhyA,PhyB,PhyC,PhyD,PhyE.见附表见附表M. G. HOLMES,H. SMITH.The function of phytochrome in plants growing in the natural environment.Nature,1975, 254:512 - 514 隐花色素(Cry)cryptochromeBL (380-500nm)UV-A（320-380nm）cry1,cry2.向光反应、抑茎秆向光反应、抑茎秆伸长、促气孔开放、伸长、促气孔开放、花色素苷积累、叶花色素苷积累、叶绿体运动、

3、叶绿素绿体运动、叶绿素合成，光形态建成，合成，光形态建成，光周期。等光周期。等Margaret Ahmad, Jose A. Jarillo, Olga Smirnova,Anthony R. Cryptochrome blue-light photoreceptors of Arabidopsis implicated in phototropism.Nature ,1998,392:720-723.向光蛋白(NPH1)phototropinBL (380-500nm)UV-A（320-380nm）photl1,photl 2向光反应向光反应John M. Christie, Philipp

4、e Reymond, Gary K. Powell,et al.Arabidopsis NPH1: A Flavoprotein with the Properties of a Photoreceptor for Phototropism.Science,1998,Vol 5394(282):1698-1701UV-B受体UV-B receptorUV-b（280-320nm）UVR8 Protein花色素苷积累、类花色素苷积累、类黄酮合成、抗病性、黄酮合成、抗病性、抗逆、质膜修复抗逆、质膜修复Luca Rizzini, Jean-Jacques Favory,Catherine Cloix

5、，et al.Perception of UV-B by the Arabidopsis UVR8 Protein.Science, 2011,332:103-106.1.种子萌发 6.小叶运动 11.光周期 16.叶脱落2.弯钩张开 7.膜透性 12.花诱导 17.块茎形成3.节间延长 8.向光敏感性 13.子叶张开 18.性别表现4.根原基起始 9.花色素形成 14.肉质化 19.叶片张开（单）5.叶分化和扩大 10.质体形成 15.偏上性 20.节律现象光敏色素参与调控的生理过程 3光敏色素吸光特性Phy 是植物体本身合成的一种调节生长发育的色蛋白。由蛋白质及生色团2部分组成，后者是4个

6、吡咯分子连接成直链PrRED LIGHT(660nm)FAR RED LIGHT(730nm)Physiological activityDeactivationPfr隐花色素吸光特性Aziz Sancar.Structure and Function of DNAPhotolyase and Cryptochrome Blue-Light Photoreceptors.Chemical reviews, 2003 .2203-2235.（1）光敏色素与光形态建成 dark space solar光敏色素参与植物发育调控举例Effect of continuous FR on apical d

7、evelopment of wt and transgenic potato sprouts. Potato sprouts were germinated in darkness and transferred to continuous FRcontinuous FR when the sprouts penetrated the soil. Quail P H, Boylan M T, Parks B M, Short T W, Xu Y, Wagner D. Phytochromes: photosensory perception and siginal transduction.

8、Science, 1995, 268: 675680 研究表明，在黄化幼苗生长的抑制中主要是研究表明，在黄化幼苗生长的抑制中主要是Phy A介导的连续介导的连续FR起作用起作用, 而在已转绿的植物茎的生长抑制中主要是而在已转绿的植物茎的生长抑制中主要是Phy B 介导的介导的连续连续RL在起作用在起作用. Quail P H, Boylan M T, Parks B M, Short T W, Xu Y, Wagner D. Phytochromes: photosensory perception and siginal transduction. Science, 1995, 268: 6

9、75680 红光处理显著提高马铃薯糖苷生物碱积累红光处理显著提高马铃薯糖苷生物碱积累王旺田，张金文，王蒂.光质与马铃薯块茎细胞信号分子和糖苷生物碱积累的关系 .作物学报 .2010, 36(4): 629635 （2）光敏色素与植株生长避阴反应（Shade escape）:当环境中RL/FRL比值减小，被子植物节间和叶柄伸长速度加快，叶片面积和厚度减小，顶端优势加强等反应。PrPfr避阴RLFRLATHB-2-+Paul F. Devlin, Paul R.H. Robson, Samita R. Patel,Phytochrome D Acts in the Shade-Avoidance

10、Syndrome in Arabidopsis by Controlling Elongation Growth and Flowering Time,Plant Physiology, March 1999, 119：909915.（3）光敏色素与开花（4）光敏色素与块茎形成 研究认为， Phy感受外界条件诸如日照长度或光质而控制块茎形成。Stephen D. Jackson.Multiple Signaling Pathways Control Tuber Induction in Potato.Plant Physiology January, 1999: 18.Effect of di

11、fferent light qualities on tuberization Stephen D. Jackson.Multiple Signaling Pathways Control Tuber Induction in Potato.Plant Physiology January, 1999: 18.Ewing EE (1995) .The role of hormones in potato (Solanum tuberosum L.) tuberization. In PJ Davies, ed,Plant Hormones and Their role in Plant Gro

12、wth and Development. Martinus Nijhoff, Dordrecht, The Netherlands, pp 698724总结：红光和长日照处理不利于块茎形成，PhyA和PhyB参与了块茎的诱导过程，高水平的Phy -FR是限制块茎形成的主要因素。研究证实，在叶片中合成后向下传导的成薯素与开花所需的成花素同属于FT 蛋白家族，可以通过长距离运输来诱导马铃薯块茎形成.Navarro C, Abelenda J A, Cruz-Oro E, Cuellar C A, Tamaki S, Silva J, Shimamoto K, Prat S. Control of

13、flowering and storage organ formation in potato by FLOWERING LOCUS T. Nature, 2011, 478: 119-122. （5）其他红光诱导作用： 种子萌发 小叶运动 叶脱落 膜透性 性别表现 花色素形成 叶片张开（单） 质体形成 偏上性生长 S: 淀粉粒 GL: 基粒片层 SL: 基质片层 P: 嗜锇颗粒 红光促进叶片中淀粉体形成，不利于光合产物向贮藏器官转化隐花色素（Cry）参与调控的生理过程举例：（1） 参与幼苗去黄化过程弱光下，CRY1 和CRY2 都对蓝光介导的下胚轴伸长抑制和子叶张开起作用。hy4 突变体即

14、cry1 突变体Lin C., et al, 1995, Association of flavin adenine dinucleotide with the Arabidopsis blue light receptor CRY1, Science, 269(5226): 968-970.（2） CRY 参与介导蓝光依赖的气孔开放Mao J., Zhang Y.C., Sang Y., Li Q.H., and Yang H.Q., 2005, Arole for Arabidopsis cryptochromes and COP1 in the regulation of stomata

15、l opening, Proc. Natl. Acad. Sci., USA , 102(34): 12270-12275 （3） 参与调节幼苗根系生长 cry1 突变体幼苗根的伸长减少；而过量表达的幼苗显示了明显的根的伸长。但cry2 突变 体 在 根 的 的 伸 长 生 长 上 与 cry1 相拮抗。（4）.参与植物开花光周期调控 有研究表明cry1和cry2都可以促进开花，且cry2在开花调控作用上与Phy B有拮抗作用。Mockler T.C., Guo H., Yang H., Duong H., and Lin C., 1999,Antagonistic actions of Arabidopsis cryptochromes and phytochrome B in the regulation of floral induction,Development,126(10): 2073-2082Canamero R.C.et al, 2006, Cryptochrome photore-ceptors cry1 and cry2 antagonistically regulate primary root elo