南京农业大学园艺育种学总论----第三章选择与选择

1、第三章选择与选择育种7 M.切9包门I金外色,118刖.主要内容9选择的原理、作用及依据 5选择的方法和类型 修遗传力与选择效果h株选=有性繁殖作物的选择方法 3无性繁殖作物的选择方法 =选择育种的方法和程序缩短选种周期的措施选择(selection)就是选优去劣，是各项育种途径中必不可少的重要手段。选择育种(selective breeding)又简称选种，是利用现有品种或栽培类型 在繁殖过程中自然产生的变异，通过选择纯 化及比较鉴定获得新品种的一种育种途径。选择育种的重要性：一种最古老和传统的育种方法。方法简单，省去了人工创造变异的过程。当地生态条件下形成的，对当地条件有很 好的适应性。是

2、各项育种途径中必不可少的重要手段。3.1 选择的原理、作用及依据 选择的概念 选择的基本原理 连续定向选择的作用 选择的依据与性状鉴定 3,1.1选择的概念选择又分自然选择和人工选择。自然选择是自然环境条件对生物的选择 作用。人工选择是通过一定的程序，将符合人类 一定目标的植株选出，使其遗传性渐趋稳 定，形成新品种。人工选择使群体向着对 人类有利的方向发展。人工选择与自然选择的关系 作为选种和其它育种的手段，主要是人工选择。 人工选择的方向有时和自然选择的方向一致。 人工选择的方向有时和自然选择的方向相反。 在人工选择和自然选择方向不同的情况下，一旦 放松人工选择，性状就有可能变劣。3.1.2

3、选择的基本原理 3.1.2.1选择的实质及作用基础选择和淘汰是一对矛盾的两个方面，有 所“取”必有所“弃”。在一个群体内选 取某些个体也就是要淘汰其余的个体，没 有淘汰就无所谓选择。选择的实质选择就是使群体内的一部分个体能产生后 代，其余的个体产生较少的后代或不产生后 代。如在月季混杂群体中选择白花植株留种，淘汰其 它花色的植株，也就是只有白花植株能产生后代, 其它花色的植株不能产生后代，这将使后代中表 现白花的植株比例增加，在群体遗传组成中控制 白花基因的比例增加。选择的实质选择的实质就是造成成外别的的殖殖，从 而能定向的改变群体的遗传组成。所谓群体的遗传组成就是指群体中的基因及 基因型的种

4、类和频率。基因型频率(Genetype frequency)与基因频率(Gene frequency) 是群体遗传组成的标志。选择的原理 变异是选择的基础； 遗传是选择的保证，没有遗传，选择就失去了意 义。 通过选择把有利的变异保留和巩固下来，同时选 择还促进变异向有利的方向发展，使微小的变异 逐渐发展成为显著的变异，从而创造出各式各样 的类型和品种。选择的原理达尔文的生物进化学说，其核心是变异、 遗传和选择。遗传、变异和选择既是生物进化的三个重 要因素，也是人工选育新品种的作用基础。 育种过程实际上是发现或创造可遗传的变 异，并对这些变异加以选择和利用。变异有自然发生的变异和人工创造的变异。

5、选择育种只是利用一定群体内的自然变 异。只有在所选群体内存在育种目标所需要 的变异时，才能进行选择育种。在生产实践 中，不论是农家品种或育成的品种，在最初 种植时，性状整齐一致，但经长期种植后， 由于各种原因，群体内发生了多种多样的变 异，这些变异为选择提供了基础。一般来讲，花卉在自然群体中的变异通常 大于蔬菜及果树，通过选择育种常可选出新 的栽培类型和品种。随着品种更新速度的加快，仅仅依靠自然 变异已不能满足生产的要求。现代育种工作 既要充分利用自然界已有的变异，更要运用 人工杂交、人工诱变和转基因等方法，有计 划有目的的创造变异，为选择提供更符合人 类需要的丰富多采的材料。3.1.2连续定

6、向选择的作用 有积累变异、加强变异的作用，能获得开 始选择时的原始群体内不存在的变异类型。 因此，我们说选择具有创造性的作用。选择创造性的表现：在某种性状的变异的积累；能够创造原始群体中间从未出现过的新类 型。 如水果的糖酸含量、大果型、早熟等方面，都曾进行过长 期连续的定向选择，对改进作物的经济价值起了巨大作用。 野生型西瓜中一般含糖量较低，多在4%以下。随着人类 不断选择，目前栽培的西瓜中含糖量达到10%左右。 再如瑞典的欧利森对白芥“波瑞米克斯”连续进行12年含油量的选择，使含油量从7.64%增加到37.4%。例如英国育种家坎德曾用连续选择的方法 把叶片边缘不具皱折的唐菖蒲育成皱边品 种

7、。牡丹花型的演变过程：单瓣式一小蕊状花一单重瓣式一开花弹式一 皇冠式一蔷薇式重瓣3.1.3选择的依据与性状鉴定选择的依据：性状的优劣，是否符合育种目标。性状鉴定各种育种途径中，从选用原始材料、后代选择 到育成新品种，都离不开鉴定工作。既需要对单株 的结果习性、长势、抗病性等性状进行鉴定，也需 要对群体的一致性、生产性能等进行鉴定和评价。鉴定的方法愈是快速简便和精确可靠，选择的 效果就愈高。性状鉴定的方法比较直观的植物学性状、经济性状等如物候期、植株长势、株型、水果的果型和着 色、花卉的色彩和产花量等性状。常用的鉴定方法是目测法、计数法、测量法等。不能目测或田间观察鉴定不能充分鉴定的的植物 学性

8、状、经济性状等用田间鉴定和实验室鉴定、自然鉴定和诱发鉴定、 形态鉴定和生化鉴定等相结合的方法。3.2选择的方法和类型 3.2. 1根据选择次数分：一次选择和多次选择一次选择和多次选择是指在一个选种计划 中包括对几个世代进行选择。一次选择的作用常常仅限于对现有变异类 型的筛选，而多次选择则能起到定向积累 变异的作用选择的次数决定于材料的遗传基础。B自花授粉_2代的选择就可以稳定，异花授粉作物或杂交育种的后代，需要进行多次选 择。选择的次数决定于材料的遗传基础决定于作物的生殖周期的长短多年生果树，从播种或托插到果实采收常常需要45 年甚至更长，通常只能进行一个或两个世代选择。生育期较短的大多数蔬菜

9、及一年生花卉作物，一个育 种计划可以包括多代选择。3.2. 2根据选择的方法分:混合选择法(mass selection)单果混合留种，下一代混播于混选区内,与标准品种或原始品种进行比较鉴定。混合选择法是根据植株表现的性状，从原 始群体中选择符合选种目标的优良单株、混合选择和单株选择根据选择的次数又可分为一次混合选择法 和多次混合选择法。这是两种最基本的选择方法。混合选择的程序混合选择的特点 混合选择法是最古老的一种选择方法。 混合选择是根据植株的表型进行选择的，而且混 收的种子不能进行单株后代测验，所以又称为表 型选择。 混合选择法具有操作简单，不需要隔离的优点。 混合选择法对异花授粉作物能

10、避免自交繁殖引起 的生活力的衰退，使后代保持较高的活力。 混合选择对改良品种的效果比较有限。 混合选择可以一次选择获得大量种子。 混合选择可不能追溯亲缘关系。单株选择法(individual selection) 单株选择法是从原始群体中选出优良 单株分别编号，单株采种，下一代每个 单株的后代分株系播种，在选种试验 圃内，每一株系种一小区，通常每隔5 个或10个株系设一对照区。根据表现， 淘汰不良株系。单株选择法的程序单株选择法的特点单株选择法是根据后代的表现来鉴定所选单株的优劣，因 此，选择的效率大大高于混合选择。 依据选择次数的多少可分为一次单株选择法和多次单株选 择法。多次单株选择法又称

11、系谱选择法(pedigree selection)。 工作复杂，需要单株采种，对于异花授粉作物，还需要隔 离自交。 对于异花授粉作物多代自交易引起生活力的下降。 可以追溯亲缘关系。 一次选择获得的种子量较少。多次单株选择法结束的标志 株系内整齐一致。3.2.3根据选择方式分：直接选择和间接选择直接选择法(direct selection)是指对需 要改进的性状本身进行直接的选择。它对质量性状的选择效果往往较高，在育 种过程中经常采用。但当目标性状是数量 性状并且遗传力较低时，如产量等经济性 状，直接选择效果往往较差。间接选择法(indirect selection)间接选择法是通过选择相关性状

12、而达到提高 选择效果而改良目标性状的选择方法。由于作物的各性状之间存在着不同程度 的相关性，通过对与经济性状密切相关而遗 传力又较高的性状进行选择，从而达到目标 性状的选择效果。间接选择还可以用来对那些目标性状表现 较晚的材料提早进行相关选择，这对于多 年生果树经济性状的选择有着特别的意义, 可以加速选择的进程，并且使后期选择的 工作量大大减少。间接选择的实例在樱桃实生选种中可以早在一年生苗 期根据叶基腺体大小和果实大小的相关, 淘汰大量未来小果型的单株。桃早熟基因(D)与果肉红色基因(B2)之间表现紧密连锁，实生苗在秋 季时叶片呈现部分红色者与未来果实成 熟早亦存在密切相关。3.2.4根据选

13、择的层次分形态标记选择 同工酶标记选择 分子标记选择形态标记选择形态标记选择：根据对植株或群体的形态 性状及相关形态性状的鉴定结果进行选择。果重、果数及株高、简单、效果好如开花期、座果节位、 花色、花型等性状。形态标记的特点：1）标记直观且容易鉴定2）标记数量有限_有时难以找到与育种-目标性状相关的形态同工酶标记同工酶是植物在长期进化过程中基因突变分化和 自然适应的结果，酶谱的差异能在一定程度上反 映某些基因和性状表现的差异。常用同工酶有过氧化物酶、酯酶、过氧化氢酶、 淀粉酶、亮氨酸氨肽酶、脱氢酶、磷酸酯酶、磷 酸化酶、氨基转移酶、多酚氧化酶和细胞色素氧 化酶。同工酶标记的特点分析手段较为简单

14、与形态标记及以后发展起来的分子标记和 比，能够利用的同工酶系统的数量非常有 限。同工酶标记也容易受到作物栽培环境及发 育阶段的影响。分子标记近年来随着分子生物学技术的快速发展起 来的基于DNA多态性的标记。分子标记的特点山 分子标记是遗传物质一DNA最根本上差异的反 映，它几乎不受作物发育环境的影响；由 大多数分子标记是共显性的，有利于隐性农艺 性状的选择；田 基因组变异极其丰富，分子标记的数量几乎是 无限的；用在发育的不同阶段，不同组织的DNA都可用于 标记分析，使得对植株基因型的早期选择成为 可能，这一点对于生殖周期较长园艺作物的选 育有着特别的意义。3.3遗传力与选择效果复习 什么是质量

15、性状？如抗病性、花色等性状，受单基因或少 数基因控制，受环境的影响较小，后代 中不同类型容易区分选择，选择选择效 果较高。3.3遗传力与选择效果复习 什么是质量性状？什么是数量性状？数量性状，如产量、品质等大部分经 济性状，受多基因控制，性状变异连续， 不能分成明显的类型，并且容易受环境影 响，影响选择效果的因素较多。以下就数量性状的选择效果及影响因 素作以介绍。3.3.1遗传力与遗传进展（随传p ）对作物数量性状而言，变异既受基因型的 影响，也受环境的影响。一个性状的表型 变异包括遗传变异部分和环境变异部分，即：3.3.1遗传力与遗传进展（）"?p=Yg + Ve、环境方差/ 。

16、x性状变异遗传方差的方差 KX3.3.1 遗传力与遗传进展（） Vp=VG+VE Vg = Vd + Vh+ V| y-/ 八个上位性方差加性方邕而，3方差 I >3.3.1遗传力与遗传进展（） Vp=VG+VE Vg = Vd + Vh+ V|柒显性方差随世代数的增加而递减，在纯合状 态时要消失，不能固定。醺加性方差所占的比重大小更能反映亲子间的 相似程度。3.3.1 遗传力与遗传进展（占专 ） Vp = VG + VE vg=vd+vh+ V其中Vg在Vp中所占的比重反映了植株对该 性状的遗传能力大小，用遗传力（h2）表示。遗传方差又由加性方差（VD） 显性方差（VH）和上位性方差（%）组成，后两部分 又称为非加性方差。遗传力又可进一步分为广义遗传力（hB2 ） 和狭义遗传力（h）遗传力的公式广义遗传力：2 =" X100=阳X 10(k VPVG + VE狭义遗传力磊 X100,狭义遗传力代表了总变异中归属于基因的平 均效应部分，反映了亲子间的相似程度，它对 于后代表型的预测有重要意义选择差： 对某一数量性状进行选择时