非平衡理论课程论文

1、课程论文 题 目扩散对污染斑块生物种族生存影响的研究 学生姓名 学 号 院 系 专 业 指导教师 二一三 年 五 月 二十六 日扩散对污染斑块生物种族生存的影响研究摘要：种群动态模型的研究是种群生态学的重要部分，在各种情况下，种群在外界的作用因素下数量随时间的变化而变化，各种因素的影响尤其是当种群所在生存环境受到污染时常常会使得种群数量发生质的变化，有时是灭绝，有时是持续生存。本研究就上述方面建立了如下模型：当食饵种群所生活的斑块受到毒素侵染而又不能扩散时，该食饵种群和另一斑块上以食饵种群为食的捕食者种群的数量动态模型。并对该模型进行讨论，得出食饵种群持续生存和灭绝的阈值条件，以及捕食者种群必

2、将灭绝的结论；当食饵种群所生活的斑块受到毒素侵染同时可以扩散到另一斑块时，建立了两个斑块上的捕食食饵种群动态模型。讨论了该系统中种群持续生存和灭绝的条件，并系统状态与食饵种群在两个斑块的扩散率有关。关键词：种群动态，种群扩散，毒素侵染1种族扩散扩散研究是生态学研究中的一个热点领域，涉及所有生物（从微生物到脊椎动物）的生态学（如复合种群，群落、生态系统多样性、复杂性和稳定性）和进化（如种化）等理论问题，又涉及物种保护、生物多样性保育、有害生物（包括外来物种）的控制、流行病防疫、环境保护和人口管理等应用问题。因此，研究生物的扩散具有十分重要的理论和实践意义。扩散现象与人们的生活息息相关。如，200

3、3 年春夏非典型肺炎（即 SARS 病毒）的迅速扩散（或传播）、鱼类回游、鸟兽迁徙、人口流动以及外来物种入侵等，都是大家最熟悉的扩散事件。目前，扩散研究日益受到广泛关注，已成为生态学研究中的一个热点领域（Dieckmann et al.1999; Levey andBenkman 1999; Dobson 2001; Nathan 2001，2002; Eriksson 2003）1。由于人类活动范围在不断扩大，昔日连绵不断的森林景观已被破碎为斑块隔离状，这种环境斑块化现象对生物种群的生存和多样性是一个潜在的威胁。人们在研究生物灭绝过程中，发现许多生物的灭绝过程都是栖息地先行破碎，2连续分布的

4、种群裂成斑块状种群，然后逐个斑块种群灭绝，最后导致整个种群灭绝。有的种群在栖息地裂成斑块状后，局部小斑块上的种群因其它斑块中个体不断迁入而能长期共存，甚至局部种群灭绝后形成的空间也能被来自临近斑块的迁入个体占领而得以恢复。因此研究斑块环境对种群生存与灭绝的影响是十分重要的。几乎所有的生态学或进化问题都涉及扩散的作用和影响（Hamilton and May1977）2。扩散策略不仅对不同局域种群之间某一物种的多度和分布有直接影响，而且对整个复合种群的维持有重要作用，只有高的扩散率能够导致占有大多数局域种群，从而增加平均局域种群和整个复合种群的多度，并在较长的时期内维持复合种群（Hanski200

5、1）。1.1种族扩散的数学模型在种群动力学中，建立扩散模型有重要意义，首先在生态系统中，扩散现象是普遍存在的，如鱼类、鸟类的迁移，要准确描述其增长规律必须建立扩散模型；其次，当种群生活区域较大时，区域内各部分条件不尽相同，其种群增长也必然不同，因此用单独的一个模型必然不能真实反映种群的增长规律，有必要将大区域划分成若干个小斑块，分别建立相互联系的增长方程，以更好的刻画种群的动态。对斑块种群的理论研究至少可以追溯到1951年skellam的工作。1974年美国科学院院士S.Levin提议建立斑块环境下种群动力学模型3：duidt=fiU+nDiui-ui , i=1,2,m来研究这个问题，其中u

6、i(t)代表第i个种群在第个斑块中的密度U=u1 , u2 , um ；DIm代表第i个种群从第个斑块到第个斑块的扩散系数。当i=1时表示单种群扩散模型，当i>0时表示多种群扩散模型。1.2 单种群扩散模型对于两个斑块的单种群扩散系统的研究，结果已经很完整。文献应用比较原理证明了：如果无扩散，种群是弱持续生存的，则当扩散率充分小时种群依然持续生存。另外，文献应用同样原理证明了小扩散不会改变原来系统的稳定性。另外，文献证明了如果扩散系统存在正平衡点，则对充分大的扩散率正平衡点是稳定的。对于两个斑块的单种群扩散系统，证明了对于任意扩散率，系统至少存在一个正平衡点；如果正平衡点唯一，则它是全局

7、渐进稳定的。研究了如下一般的单种群扩散系统4dxidt=xigixi+j=1nDijxj-xi , xi0>0 , i=1, n其中xi表示第i个斑块种群密度或数量，gixi为第i个斑块中局部种群的自然增长率。Dij是种群从第 i 个斑块到第 j 个斑块的扩散系数。并得出种群永久持续生存时的扩散系数的范围及讨论了平衡点的稳定性。考虑到自然界中许多种群的出生率、死亡率、扩散率以及种群之间的相互作用等参数随季节呈周期性变化这一规律，研究了两个斑块的周期扩散模型dxidt=xibit-aitxi+Ditxj-xi , i ,j=1,2, ij,并且证明了若是bit，ait，Dit正的、连续的、

8、以 为周期的函数则系统存在唯一的正 周期解，且该周期解是全局渐进稳定的。则找到了此系统的任意正解全局渐进稳定的充分条件。在陈兰荪教授的倡导下，国内开展了变系数扩散微分系统的研究，取得一系列很好的研究成果。考虑污染斑块上外界毒素的输入量存在极限值的情形下，建立两斑块的单种群扩散系统，研究扩散对其中受污染的斑块上种群生存的影响。1.3 多种群扩散模型讨论具有两个斑块环境的捕食与被捕食 Lotka-Volterra 系统5dx1dt=x1r1-k1x1-a1y+Dx2-x1 , x10>0dx2dt=x2r2-k2x2-a2y+Dx1-x2 , x20>0dydt=y-s-y+c1x1+

9、c2x2 , y0>0对于此系统文献还证明了：当a2=c2=0时，只要上述系统的正平衡点存在，一定是全局渐近稳定的;并且当扩散率D较小时，若系统存在正平衡点，则该平衡点时全局渐近稳定的。1997 年提出了具有分离扩散的两种群 LotkaVolterra 模型5dx1dt=x1b1-a1x1-c1y+Dx2-x1 , x10>0dx2dt=x2b2-a2x2+Dx1-x2 , x20>0dydt=y-d+c2x1-qy , y0>0并讨论了种群生存的持久性。崔景安在文献中提出脆弱斑块生境下的种群动力学模型dxidt=xibit-aitxi+j=1nDijtxj-xi ,

10、i=1, n得出结论：脆弱的斑块生态环境下种群扩散对于种群的灭绝和永久持续生存起着至关重要的作用。此外，研究了多种群扩散系统，得到了系统持续生存和存在全局渐近稳定周期解的条件。研究了脆弱斑块生境下自治与非自治单种群与多种群持续生存及周期解的全局渐近稳定性。2扩散对污染斑块上捕食-食饵种群生存影响的模型现实世界中大约存在 200 万种自然的或人造的化学物品，生物通常是暴露在这化学物质存在的空间里，毒素的侵袭极易发生。特别是在当今工业污染的世界里，研究毒素对生物种群的影响显得日益重要。研究环境污染对生物种群的影响是属于生态毒理学的范畴，它是毒理学向生态领域的发展。生态毒理学是研究释放在环境中的毒素

11、对生物种群、群落、乃至生态系统的影响。通常毒素是直接地或通过改变环境来影响生物个体，但从生态毒理学的观点来看，着眼于种群。值得注意的是，有时污染物虽然没有毒死生物个体，但由于延缓了其发展，或改变了环境，也可能导致严重的生态后果。生态毒理学在很大程度上是以推断为基础的，常常从毒素向环境的输入率去推断其对种群的影响；从一个受毒素侵蚀的系统推断另一个系统，这就需要了解化学物质在环境中的传播以及种群的变化规律，因而需要建立数学模型进行推理和运算。2.1无种群扩散时，种群动态模型假设种群x1和x3分别生存于两个独立斑块空间I 和 II 中，密度均匀分布，各自都没有成员从它们所生存的斑块空间迁入和迁出(即

12、为无种群扩散的情况);在t 时刻两个种群的全体成员数分别为x1(t)和x3(t)；在t时刻斑块I中毒素的浓度为常值；斑块I种群x1的生物体内毒素的浓度为CO(T)。Branson 和 Thomann 等人建议，对化学的和放射性的同位素等毒素来说，生物体内毒素浓度的变化可用下述一阶微分方程来描述6：dC0dt=kCE-g+mC0其中，k、g和m均为常数。kCE表示t时刻个体对环境中毒素浓度的吸收率，它与t时刻环境中毒素的浓度CE成正比；gCo表示t时刻个体体内毒素的排泄率；mCo捕食由于新陈代谢等因素的作用，t时刻个体体内毒素的净化率。它们都分别与当时个体体内的毒素浓度Co成正比。假设生物体内的

13、毒素不再向所在环境排泄，因此环境的毒素量只是由环境外部向环境输入的毒素量组成，设由环境外部向环境输入的毒素量为u(t)。所以得出环境中毒素浓度CE所适合的微分方程：dCEdt=-hCE+ut其中-hCE是由于生物转移、挥发、细菌的退化与死亡，以及光合作用等因素所引起的。于是建立如下模型：M:dx1dt=x1r1-r0C0t-a1x1dx3dt=x3-r3-b3x3dCEdt=-hCE+utdC0dt=kCE-g+mC00utu*<+以及初始条件x10>0 , 0 C001, 0Ce01模型(M)必须附加的条件：在模型（M）中，Co和CE分别表示生物体内与环境内的毒素浓度，故应满足：

14、0C0t1, 0CEt1, 0t<+ 因此需要对( M )补充条件以保证上述附加条件成立。为此我们首先证明一下定理：定理 1：对于模型( M )的任一解，若附加条件成立，则悉数满足下列条件7kg+m, u*h证明：设( M )有初始条件：x10>0 , 0C001, 0CE(0)1的任意解均有：0C001, 0CE01, 0t<+由t0，C0t1，可知： dC0dtC0=10，0dC0dtC0=1=dC0dtt=0=kCE0-gC00-mC00 =k-g-m所以有：kg+m另一方面，t0 , CEt1 , 取C00= CE0=1，dCEdtCE=10dCEdtCE=1=dCE

15、dtt=0=-hCE0+u0=-h+u0h+u*0所以有：u*h 定理证毕。基于定理1，下面讨论的模型都应附加条件。当 limt+ut=u*>0时，解方程组得：CEt=-1he-ht+C1+u*hC1为任意常数。C0t=1g+mkhu*-e-g+mt+C2C2为任意常数。令 CE*=limt+CE(t)和 C0*=limt+C0t=kCE*g+m=ku*h(g+m)，则CE*=u*h , C0*=kCE*g+m=ku*hg+m由附加条件可知：0CE*1和0 C0*1当t+时8：（1） 若r1-r0C0*=0 时，即C0*=r1r0 ,此时方程（2-1-1）即为：dx1dt=-a1x12显

16、然： limt+x1t=0表示：在该种情况下时斑块I上的种群x1最终将灭绝。（2） 若 r1-r0C0*>0时，即 C0*<r1r0，解（2-1-1）得：x1t=r1-r0C0*a1.11-e-r1-r0C0*t 所以： limt+x1t=r1-r0C0*a1表示：在该种情况下时斑块I上的种群x1数量最终将持续生存，并趋向于该斑块上种群的最大容纳量 r1-r0C0*a1。（3） 若 r1-r0C0*<0时，即 C0*>r1r0此时，污染斑块上外界毒素输入量达到极限值时，污染斑块上的种群内禀增长率为负，此时如果该斑块上的种群不能扩散到其它斑块上，则污染斑块上的种群最终将灭

17、绝，若该斑块上的种群可以扩散到其它斑块上，此时即为发生扩散的条件。同理可知，当t,解方程，得解为：x3t=r3b3.1er3t-1可知： limt+x3t=0，表示斑块II上的种群x3由于没有食物，最终将灭绝。如图2.1和2.2图2.1无扩散时种群数量/毒素浓度和时间的关系图2.2无扩散时种群数量/毒素浓度和时间的关系结论：由上述讨论，给出了在污染环境中，相互独立的两个斑块上的种群持续生存（或走向灭绝）的阈值条件是 C0*=ku*h(g+m)=r1r0。而在模型( M )中，除u(t)外的其它系数都是由种群和环境的内在因素所确定的，因此要控制毒素对种群的影响，关键在于控制毒素浓度从外界向环境的

18、输入率u(t)。生态学所感兴趣的问题是如何控制u(t)，以保证环境内种群的持续生存，或促使种群走向灭绝。2.2 有种群扩散时，种群动态模型本节建立了两个斑块上种群扩散的食饵捕食系统，主要研究扩散对其中受污染的斑块上种群生存的影响，本章中我们所考虑的是污染斑块上外界毒素的输入量存在极限值 limt+ut=u*的情形。并讨论当存在扩散时，食饵种群和捕食者种群灭绝的条件和持续生存的条件9。2.2.1 模型建立假设所建的系统是由斑块I和斑块II组成，x1t和x2t分别为 t 时刻食饵种群（被捕食者种群）在第一个斑块的数量和存在种群扩散时扩散到第二个斑块的数量，x3t为t 时刻捕食者种群在第 II 斑块

19、的数量，并且捕食者种群x3只在斑块 II 上生存，以扩散到斑块 II 中的x2为食饵。其中斑块 I 受污染毒素的侵袭，因此斑块 I 上的种群x1将扩散到斑块 II 上。本研究中令斑块 I 上外界毒素的输入量u(t) 满足limt+ut=u*，其中u*为正常数。我们考虑如下系统10：M1:dx1dt=x1r1-r0C0t-a1x1+D1x2-x1dx2dt=x2r2-a2x2-b2x3+D2x1-x2dx3dt=x3-r3+a3x2-b3x3dCEdt=-hCE+utdC0dt=kCE-g+mC0xit0,i=1,2,3其中r1和r2为正常数，代表无毒素时种群x1t和x2t的内禀增长率，r3为种

20、群x3t无食物时的死亡率。C0t和CEt分别代表t时刻斑块 I 上种群生物体内的毒素浓度和斑块环境 I 中的毒素浓度。D1和D2为食饵种群从斑块II到斑块I以及从斑块I到斑块II的扩散系数。2.2.2 模型分析在上一节中通过讨论得：当 C0*r1r015发生扩散的条件）时，污染斑块上的种群内禀增长率为负，此时如果该斑块上的种群不能扩散到其它斑块上，则污染斑块上的种群最终将灭绝；若该斑块上的种群可以扩散到其它斑块上，此时即为发生扩散的条件）时，系统（M1）中三个种群在两斑块间全部灭绝和持续生存的条件。先考虑种群在两斑块间扩散时系统(M1)中种群走向灭绝的条件。定理 210：若 limt+ut=u

21、*>0 ， 则当r2<D2-D1<r0C0*-r1 和a3-b2<0时，系统(M1)的种群将全部灭绝，如图2.3和2.4。图2.3有扩散时种群数量/毒素浓度随时间的关系图2.4种群数量/毒素浓度随时间的关系证明：令 Vt=x1t+x2t+x3(t)， 沿系统(M1)的解计算 V (t)的导数，根据得到：dVdtM1=x1r1-r0C0t+D2-D1+x2r2+D1-D2-r3x3-a1x12-a2x22+a3-b2x2x3x1r1-r0C0t+D2-D1+x2r2+D1-D2-r3x3+a3-b2x2x3 则t时， 当 r1-r0C0*+D2-D1<0 , r2+

22、D1-D2<0, 即r2<D2-D1<r0C0*-r1和 a3-b2<0同时成立时，可得：dVdtM1<0，此时，Vt=x1t+x2t+x3t0 , (t+)表示此时两个斑块上的 3 个种群最终将全部灭绝。定理证毕。 再讨论斑块 I 上的种群受到毒素侵染而扩散到斑块 II 时，在两个斑块上 3 个种群的持续生存，即系统（M1）中种群持续生存的条件。首先从如下系统着手研究：（M2）dx1dt=x1r1-r0C0*-a1x1+D1(x2-x1)dx2dt=x2r2-a2x2-b2x3+D2x1-x2dx3dt=x3-r3+a3x2-b3x3其中 limt+C0t=C0

23、*。定理310：对所有的t0，系统（M2）存在满足 x10=1 , x20=2 ，（1 和2 都是正常数）的唯一解x1t和x2t，且存在M>0，>0，使对t时有 xitM , i=1,2。定理410：当 r1-r0C0*+D2-D1>0 , r2+D1-D2>0且x2(t)2r3a3-b2时，两个斑块上的三个种群将持续生存。如图2.5和2.6。图2.5有扩散时种群数量/毒素浓度随时间的关系图2.6种群数量/毒素浓度随时间的关系证明：令 Wt=x1t+x2t+x3t，沿着系统（M2）计算W(t)的导数：dWdt=x1r1-r0C0*+D2-D1+x2r2+D1-D2+r3

24、x3-a1x12-a2x22-b3x32+a3-b2x2x3+2r3x3令 m=minr1-r0C0*+D2-D1 , r2+D1-D2 ,2r3>0 , k=maxa1 , a2 ,b3所以有： dWdtmx1+x2+x3-kx12+x22+x32+a3-b2x2x3-2r3x3mx1+x2+x3-kx1+x2+x32+a3-b2x2x3-2r3x3=mW-kW2+a3-b2x2x3-2r3x3当 a3-b2x2x3-2r3x30时，即 x2(t)2r3a3-b2，此时有，dWdtWm-kW显然方程 dNdtNm-kN是Logistic方程，由Logistic方程的性质，它有唯一的正平

25、衡点 N=mk。所以有 WN=mk，这里W为x1t+x2t+x3t在平衡点的种群数量，即 x1t+x2t+x3tmk，所以此时两个斑块上的三个种群是有下界的。所以，在满足条件 r1-r0C0*+D2-D1>0 , r2+D1-D2>0且x2(t)2r3a3-b2时，两个斑块上的3个种群可以持续生存。3 结论由 2.1 的讨论可知，若斑块 I 中的食饵种群受到毒素侵染时不能向其它斑块扩散，那么该斑块上的种群能否持续生存将取决于C0*（即为当t+时生物体内毒素浓度），阈值为r1r0。而斑块 I 中的食饵种群不能扩散时，斑块 II 中的捕食者种群（以斑块 I 中的种群为食饵）因为没有食饵

26、，所以最终将灭绝。由 2.2 的讨论可知，若斑块 I 中的食饵种群受到毒素侵染时可以向斑块 II 扩散，那么食饵种群和捕食者种群能否持续生存将与食饵种群在两个斑块的扩散率有关。因此，当食饵种群不能扩散的情况下，要想控制食饵种群的持续生存或灭绝，就是要控制毒素输入量的浓度ut和毒素输入量的极限u*；当食饵种群能在两个斑块间扩散时，要想控制食饵种群和捕食者种群的持续生存或灭绝，就是要控制食饵种群在两个斑极限块间的扩散率10。综上所述，种群扩散对捕食-食饵种群的生存起着很重要的作用。参考文献：1 桂占吉.生物动力学模型与计算机仿真M.科学出版社，2005，7.2 肖治术，张知彬.扩散生态学及其意义J

27、.生态学杂志，2004，23（6）.3 张兴安，梁肇军，陈兰荪.一类捕食与被捕食 LV 模型的扩散性质J.系统科学与数学，1999，19(4)：407-414.4 杨卓琴，陆启韶，杨在中.扩散对污染斑块上 Logistic 种群生存的影响J .河南师范大学学报，2002，3-35.5 桂占吉，陈兰荪，具有功能性反应的非自治竞争系统的持续性J.工科数学，2001，17（2），7-10.6 桂占吉.具有周期系数和连续时滞的扩散模型的周期解J.生物数学学报，1999，14(1)：43-49.7 桂占吉.具有连续时滞的非自治扩散 Lotka-Voherra 模型的周期解J.应用数学，1999，12(2

28、):129-131.8 张兴安，梁肇军，陈兰荪.一类捕食与被捕食 LV 模型的扩散性质J.系统科学与数学，1999:19(4)：407-414.9 罗茂才，马知恩.具有分离扩散的两种群 LotkaVolterra 模型的持久性J.生物数学学报，1997，12：52-59.10 马知恩.种群生态学的数学建模与研究M.安徽教育出版社，1996，6.Proliferation of biological racial survival plaque pollution impact studyXie Donghui Liu Xiaoqing Mei Mengjie Li QianNanJing Un

29、iversity of Information Science & Technology , System Science , 210044AbstractThe study population dynamics model is an important part of population ecology, in each case, the role of population factors in the external number and change over time, a variety of factors, especially when the poulat

30、ion living environment where contamination often will make a qualitative change in population size, sometimes extinction, sometimes persistence. This study established the following aspects of the above model: When the prey live in plaque exposed to toxins spread of infection and who can not, the pr

31、ey and another plaque to eating predator prey population dynamics model . And the model discussed draw prey persistence and extinction threshold conditions, as well as the conclusions of prey will certainly extinct; when prey live in plaque exposed to toxins while infection can spread to another whe

32、n plaque , the establishment of two plaques on the predator - prey population dynamics model. Discussed the system Persistence and Extinction of Species in the conditions and state of the system in two patches with prey diffusion rates. Keywords: population dynamics,;population dispersal; toxins inf

33、ection附录图2.1代码：g.m文件function l=c(t,x)r=0.1 0.2 0.2 0.8;a=0.3;b=0.2;g=8;m=10;k=12;c=3;l=x(1)*(r(1)-r(4)*x(3)-a*x(1);x(2)*(-r(3)-b*x(2);k*c-(g+m)*x(3);h.m文件x0=10 10 0.6;t0=0 0.5;t x=ode45('g',t0,x0);plot(t,x(:,1),'r',t,x(:,2),'b',t,x(:,3),'g'); xlabel('时间');ylabel('种群数量/毒素浓度');gtext('食饵种群在第一斑块的数量');gtext('捕食者种群在第二斑块的数量');gtext('毒素的浓度');title('种群的数量/毒素浓度与时间的关系');grid on;图2.3代码：c.m文件function l=c(t,x)r=0.1 0.2 0.2 0.8;e=0.3 1.5;a=0.3 0.5 0.8;b=