molecular_biology-07

1、第七章第七章 基因的表达与调控基因的表达与调控( (上上) ) 原核基因表达调控模式原核基因表达调控模式DNARNA蛋白质复制转录翻译逆转录RNA复制Contents 原核基因表达调控总论 乳糖操纵子（负控诱导系统） 色氨酸操纵子（负控阻遏系统） 其他操纵子 转录水平上的其他调控方式 转录后水平上的调控7.17.1 原核基因表达调控总论原核基因表达调控总论 ：基因转录及翻译的过程。对这个过程的调节就称为gene regulationgene regulation 。 组成性表达(constitutive expression) 适应性表达(adaptive expression）二、基因表达的

2、方式二、基因表达的方式 1 1、组成性表达：、组成性表达： 指不大受环境变动而变化的一类基因表达。某些基因在一个个体的几乎所有细胞中某些基因在一个个体的几乎所有细胞中持续表达，通常被称为持续表达，通常被称为管家基因管家基因(housekeeping gene)。 2、适应性表达适应性表达指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因表达。指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因表达。 应环境条件变化基因表达水平增高的现象称为诱导应环境条件变化基因表达水平增高的现象称为诱导(induction)，这类基因被称为，这类基因被称为可诱导的基因可诱导的基因(inducible gene)； 相反，随环境

3、条件变化而基因表达水平降低的现象相反，随环境条件变化而基因表达水平降低的现象称为阻遏称为阻遏(repression)，相应的基因被称为，相应的基因被称为可阻遏的基可阻遏的基因因(repressible gene)。 三、基因表达的规律三、基因表达的规律 时间性和空间性时间性和空间性1、时间特异性（、时间特异性（temporal specificitytemporal specificity）按功能需要，某一特定基因的表达严格按按功能需要，某一特定基因的表达严格按特定的时间顺序发生，称之为基因表达的特定的时间顺序发生，称之为基因表达的时间时间特异性特异性。多细胞生物基因表达的时间特异性又称多细胞

4、生物基因表达的时间特异性又称阶阶段特异性段特异性(stage specificity)。 2、空间特异性、空间特异性(spatial specificity)基因表达伴随时间顺序所表现出的这种分基因表达伴随时间顺序所表现出的这种分布差异，实际上是由细胞在器官的分布决定的，布差异，实际上是由细胞在器官的分布决定的，所以空间特异性又称所以空间特异性又称细胞或组织特异性细胞或组织特异性(cell or tissue specificity)。在个体生长全过程，某种基因产物在个体在个体生长全过程，某种基因产物在个体按不同组织空间顺序出现，按不同组织空间顺序出现，称之为基因表达的称之为基因表达的空间特异

5、性空间特异性。四、基因表达调控的生物学意义四、基因表达调控的生物学意义 适应环境、维持生长和增殖（原核、真核） 维持个体发育与分化（真核）五、基因表达调控环节五、基因表达调控环节1 1、转录水平上的调控、转录水平上的调控（transcriptional regulationtranscriptional regulation）2 2、转录后水平上的调控、转录后水平上的调控（post-transcriptional regulationpost-transcriptional regulation） mRNAmRNA加工成熟水平上的调控加工成熟水平上的调控 翻译水平上的调控翻译水平上的调控7.1

6、.17.1.1原核基因调控分类原核基因调控分类19611961年，年，MonodMonod和和JacobJacob提出提出获获19651965年诺贝尔生理学和医学奖年诺贝尔生理学和医学奖Jacob and Monod操纵子操纵子：是基因表达的协调单位，由启动子、操纵是基因表达的协调单位，由启动子、操纵基因及其所控制的一组功能上相关的结构基因所组基因及其所控制的一组功能上相关的结构基因所组成。操纵基因受调节基因产物的控制。成。操纵基因受调节基因产物的控制。根据操纵子对调节蛋白（阻遏蛋白或激活蛋白）根据操纵子对调节蛋白（阻遏蛋白或激活蛋白） 的的应答，可分为：应答，可分为：正转录调控正转录调控负转

7、录调控负转录调控 调节基因调节基因操纵基因操纵基因结构基因结构基因阻遏蛋白阻遏蛋白激活蛋白激活蛋白正转录调控正转录调控负转录调控负转录调控正转录调控如果在没有调节蛋白质存在时基因是关闭的，加入这种调节蛋白质后基因活性就被开启，这样的调控正转录调控。调节基因调节基因操纵基因操纵基因结构基因结构基因阻遏蛋白阻遏蛋白激活蛋白激活蛋白正转录调控正转录调控负转录调控负转录调控负转录调控在没有调节蛋白质存在时基因是表达的，加入这种调节蛋白质后基因表达活性便被关闭，这样的调控负转录调控。 可诱导调节：指一些基因在特殊的代谢物或化合物的作用下，由原来关闭的状态转变为工作状态，即在某些物质的诱导下使基因活化。

8、例：大肠杆菌的乳糖操纵子 分解代谢蛋白的基因根据操纵子对某些能调节它们的小分子的应答，可分为可诱导调节和可阻遏调节两大类：调节基因调节基因操纵基因操纵基因结构基因结构基因阻遏蛋白阻遏蛋白调节基因调节基因操纵基因操纵基因结构基因结构基因阻遏蛋白阻遏蛋白诱导物诱导物mRNA酶蛋白酶蛋白酶合成的诱导操纵子模型酶合成的诱导操纵子模型诱导物如果某种物质能够促使细菌产生酶来分解它，这种物质就是诱导物。 可阻遏调节：可阻遏调节：基因平时是开启的，处在产生蛋白质基因平时是开启的，处在产生蛋白质或酶的工作过程中，由于一些特殊代谢物或化合物或酶的工作过程中，由于一些特殊代谢物或化合物的积累而将其关闭，阻遏了基因的

9、表达。的积累而将其关闭，阻遏了基因的表达。 例：例：色氨酸操纵子色氨酸操纵子 合成代谢蛋白的基因酶合成的阻遏操纵子模型酶合成的阻遏操纵子模型调节基因调节基因操纵基因操纵基因结构基因结构基因mRNAmRNA酶蛋白酶蛋白调节基因调节基因操纵基因操纵基因结构基因结构基因辅阻遏物辅阻遏物辅阻遏物如果某种物质能够阻止细菌产生合成这种物质的酶，这种物质就是辅阻遏物。 在在负转录调控系统负转录调控系统中，调节基因的产物是中，调节基因的产物是阻遏蛋白阻遏蛋白（repressor），起着阻止结构基因转录的作用。），起着阻止结构基因转录的作用。 根据其作用特征又可分为根据其作用特征又可分为负控诱导负控诱导和和负控

10、阻遏负控阻遏： 在在负控诱导负控诱导系统中，阻遏蛋白与效应物（诱导物）系统中，阻遏蛋白与效应物（诱导物）结合时，结构基因转录；结合时，结构基因转录； 在在负控阻遏负控阻遏系统中，阻遏蛋白与效应物（辅阻遏物）系统中，阻遏蛋白与效应物（辅阻遏物）结合时，结构基因不转录。结合时，结构基因不转录。4 4、在、在正转录调控正转录调控系统中，调节基因的产物是系统中，调节基因的产物是激活蛋激活蛋白白（activator）。）。 根据激活蛋白的作用性质分为根据激活蛋白的作用性质分为正控诱导正控诱导和和正控阻遏正控阻遏 在在正控诱导正控诱导系统中，效应物分子（诱导物）的存在系统中，效应物分子（诱导物）的存在使激

11、活蛋白处于活性状态；使激活蛋白处于活性状态； 在在正控阻遏正控阻遏系统中，效应物分子（系统中，效应物分子（辅阻遏物）辅阻遏物）的存的存在使激活蛋白处于非活性状态在使激活蛋白处于非活性状态。 因子的更换对基因的调节 在E.coli中,当细胞从基本的转录机制转入各种特定基因表达时，需要不同的因子指导RNA聚合酶与各种启动子结合。大肠杆菌中的各种因子比较因子编码基因主要功能70rpoD参与对数生长期和大多数碳代谢过程基因的调控54rpoN参与多数氮源利用基因的调控38rpoH分裂间期特异基因的表达调控32rpoS热休克基因的表达调控28rpoF鞭毛趋化相关基因的表达调控24rpoE过度热休克基因的表

12、达调控 温度较高,诱导产生各种热休克蛋白 由32参与构成的RNA聚合酶与热休克应答基因启动子结合,诱导产生大量的热休克蛋白,适应环境需要 枯草芽孢杆菌芽孢形成 有序的因子的替换,RNA聚合酶识别不同基因的启动子,使芽孢形成有关的基因有序地表达7.1.2、原核基因调控特点：可诱导调节、可阻遏调节7.1.3 弱化子对基因活性的影响弱化子对基因活性的影响 调节信号是特定的氨酰氨酰-tRNA的浓度 决定被调节的基因是否继续转录继续转录7.1.4 降解物对基因活性的调节降解物对基因活性的调节 葡萄糖效应（降解物抑制作用）葡萄糖会对乳糖操纵子的表达产生抑制。7.1.5细菌的应急反应细菌的应急反应 反应信号

13、鸟苷4磷酸和鸟苷5磷酸ppGpp， pppGpp 产生ppGpp， pppGpp的诱导物是空载tRNA 氨基酸全面匮乏，导致空载tRNA大量存在，激活焦磷酸转移酶，生成ppGpp， pppGpp7.2 7.2 乳糖操纵子与负控诱导系统乳糖操纵子与负控诱导系统(lac (lac operon) operon) 内容提要：内容提要：乳糖操纵子的结构乳糖操纵子的结构酶的诱导酶的诱导laclac体系受调控的证据体系受调控的证据乳糖操纵子调控模型乳糖操纵子调控模型影响因子影响因子LacLac操纵子中的其他问题操纵子中的其他问题乳糖操纵子的结构乳糖操纵子的结构 Z编码-半乳糖苷酶：将乳糖水解成葡萄糖和半乳

14、糖 Y编码-半乳糖苷透过酶：使外界的-半乳糖苷（如乳糖）能透过大肠杆菌细胞壁和原生质膜进入细胞内。 A编码-半乳糖苷乙酰基转移酶：乙酰辅酶A上的乙酰基转到-半乳糖苷上，形成乙酰半乳糖。7.2.1 7.2.1 酶的诱导酶的诱导laclac体系受调控的证据体系受调控的证据 安慰诱导物： 如果某种物质能够促使细菌产生酶而本身又不被分解，这种物质被称为安慰诱导物，如IPTG（异丙基- 巯基半乳糖苷）。 CH2OH CH3 HO O SCCH3 H CH3 OH HH H H OH图 16-6 异丙基-硫代半乳糖苷的分子结构7.2.2 乳糖操纵子调控模型及其影响因子乳糖操纵子调控模型及其影响因子主要内容

15、：主要内容： Z、Y、A基因的产物由同一条多顺反子的基因的产物由同一条多顺反子的mRNA分子所编码分子所编码 这个这个mRNA分子的启动子紧接着分子的启动子紧接着O区，而位于区，而位于I与与O之间的启动子区（之间的启动子区（P），不能单独起动），不能单独起动-半乳糖苷酶和透过酶的高效表达。半乳糖苷酶和透过酶的高效表达。 操纵基因是操纵基因是DNA上的一小段序列（仅为上的一小段序列（仅为26bp），），是阻遏物的结合位点。是阻遏物的结合位点。 当阻遏物与操纵基因结合时，当阻遏物与操纵基因结合时，lac mRNAlac mRNA的转的转录起始受到抑制。录起始受到抑制。 未诱导：结构基因被阻遏 阻遏

16、物 四聚体 LacI P O lacZ lacY lacA 图 16- 当无诱导物时阻遏物结合在操纵基因上 诱导物通过与阻遏物结合，改变它的三维构象，诱导物通过与阻遏物结合，改变它的三维构象，使之不能与操纵基因结合，从而激发使之不能与操纵基因结合，从而激发lac mRNA的合成。当有诱导物存在时，操纵基因区没有被的合成。当有诱导物存在时，操纵基因区没有被阻遏物占据，所以启动子能够顺利起始阻遏物占据，所以启动子能够顺利起始mRNA的的合成。合成。影响操纵子表达的因子影响操纵子表达的因子1、lac操纵子的本底水平表达有两个矛盾是操纵子理论所不能解释的：诱导物需要穿过细胞膜才能与阻遏物结合，而转运诱

17、导物需要透过酶，后者的合成有需要诱导。解释：一些诱导物可以在透过酶不存在时进入细胞？ 一些透过酶可以在没有诱导物的情况下合成？真正的诱导物是异构乳糖而非乳糖，前者是在真正的诱导物是异构乳糖而非乳糖，前者是在- -半乳糖甘酶的催化下由乳糖形成的，因此，半乳糖甘酶的催化下由乳糖形成的，因此，需要有需要有- -半乳糖甘酶的预先存在。半乳糖甘酶的预先存在。解释：解释：本底水平的组成型合成：非诱导状态下有少量的本底水平的组成型合成：非诱导状态下有少量的lac mRNA合成。合成。2、大肠杆菌对乳糖的反应 培养基：甘油培养基：甘油 按照按照lac操纵子本底水平的表达，每个细胞内有几操纵子本底水平的表达，每

18、个细胞内有几个分子的个分子的-半乳糖苷酶和半乳糖苷酶和-半乳糖苷透过酶；半乳糖苷透过酶；培养基：加入乳糖培养基：加入乳糖少量乳糖少量乳糖透过酶透过酶进入细胞进入细胞-半乳糖苷酶半乳糖苷酶异构乳糖异构乳糖诱导物诱导物诱导诱导lac mRNA的生物合成的生物合成大量乳糖进入细胞大量乳糖进入细胞多数被降解为葡萄糖和半乳糖（碳源和能源）多数被降解为葡萄糖和半乳糖（碳源和能源）异构乳糖异构乳糖 H OH HO H OH H H CH2OH H O OH HO O H O CH2 CH2OH H OH OH H HO O H 别乳糖 H O OH H H H OH OH H H H2O H H H O O

19、H CH2OH CH2OH H OH CH2OH H O OH HO O OH H H OH H OH H HO H H H H OH H OH 葡萄糖 半乳糖 图 16- 乳糖分解的不同产物乳糖3、阻遏物lac I基因产物及功能 Lac Lac 操纵子阻遏物操纵子阻遏物mRNA是由弱启动子控制下组是由弱启动子控制下组成型合成的，每个细胞中有成型合成的，每个细胞中有5-10个阻遏物分子。个阻遏物分子。 当当I基因由弱启动子突变成强启动子，细胞内就不基因由弱启动子突变成强启动子，细胞内就不可能产生足够的诱导物来克服阻遏状态，整个可能产生足够的诱导物来克服阻遏状态，整个lac操纵子在这些突变体中就

20、不可诱导。操纵子在这些突变体中就不可诱导。 LacI LacI的结构（图的结构（图7-117-11，257257页）。页）。4、葡萄糖对lac操纵子的影响 如果将葡萄糖和乳糖同时加入培养基中如果将葡萄糖和乳糖同时加入培养基中， laclac操纵子处于阻遏状态，不能被诱导；一旦操纵子处于阻遏状态，不能被诱导；一旦耗尽外源葡萄糖，乳糖就会诱导耗尽外源葡萄糖，乳糖就会诱导laclac操纵子表操纵子表达分解乳糖所需的三种酶。达分解乳糖所需的三种酶。 代谢物阻遏效应代谢物阻遏效应5 5、cAMPcAMP与代谢物激活蛋白与代谢物激活蛋白代谢物激活蛋白（代谢物激活蛋白（CAP）/环腺甘酸受体蛋白（环腺甘酸受

21、体蛋白（CRP） ZYAOPDNA 调控区调控区CAP结合位点结合位点启动序列启动序列操纵序列操纵序列 结构基因结构基因Z： -半乳糖苷酶半乳糖苷酶Y： 透酶透酶A：乙酰基转移酶：乙酰基转移酶cAMPCAP复合物ATPATP腺甘酸环化酶腺甘酸环化酶cAMP（环腺甘酸）（环腺甘酸） 大肠杆菌中：无葡萄糖，大肠杆菌中：无葡萄糖，cAMP浓度高；浓度高； 有葡萄糖，有葡萄糖，cAMP浓度低浓度低+ + + + + + + + 转录转录无葡萄糖，无葡萄糖，cAMP浓度高时浓度高时促进转录促进转录有葡萄糖，有葡萄糖，cAMP浓度低时浓度低时不促进转录不促进转录ZYAOPDNACAPCAPCAPCAPCA

22、PCAPCAPCAP的正调控的正调控参考259页图7-14当阻遏蛋白封闭转录时，CAP对该系统不能发挥作用如无如无CAP存在，即使没有阻遏蛋白与操纵序列结合，存在，即使没有阻遏蛋白与操纵序列结合，操纵子仍无转录活性。操纵子仍无转录活性。 cAMPCAP复合物与启动复合物与启动子区的结合是转录起始所必需的。子区的结合是转录起始所必需的。协调调节协调调节葡萄糖对葡萄糖对 lac 操纵子的阻遏作用称操纵子的阻遏作用称代谢物代谢物阻遏阻遏(catabolic repression)。 单纯乳糖存在时，细菌利用乳糖作碳源；若单纯乳糖存在时，细菌利用乳糖作碳源；若有葡萄糖或葡萄糖有葡萄糖或葡萄糖/乳糖共同

23、存在时，细菌首先利乳糖共同存在时，细菌首先利用葡萄糖。用葡萄糖。7.2.4 Lac7.2.4 Lac操纵子中的其他问题操纵子中的其他问题1、A基因及其生理功能半乳糖甘分子（IPTG）-半乳糖甘酶分解产物（体内积累）-半乳糖甘乙酰基转移酶半乳糖甘分子（IPTG）乙酰基2、lac基因产物数量上的比较-半乳糖苷酶：透过酶：乙酰基转移酶=1：0.5：0.2翻译水平上受到调节：（1）lac mRNA可能与翻译过程中的核糖体相脱离，从而终止蛋白质链的翻译；（2）在 lac mRNA分子内部，A基因比Z基因更容易受内切酶作用发生降解。3、操纵子的融合与基因工程P OZYAtsxPOpur结构基因缺失lac

24、operonpur operon7.3 色氨酸操纵子与负控色氨酸操纵子与负控阻遏系统阻遏系统7.3.07.3.0色氨酸操纵子的结构色氨酸操纵子的结构 调控基因调控基因 结构基因结构基因 催化分枝酸转变为色氨酸催化分枝酸转变为色氨酸 的酶的酶trpRtrp 特点: (1) trpR和trpABCDE不连锁； (2) 操纵基因在启动子内 (3) 有衰减子(attenuator)/弱化子 (4) 启动子和结构基因不直接相连，二者被 前导序列(Leader)所隔开 trpR trpP trpO trpE trpD trpC trpB trpA 蛋白 TrpR(无活性) 活化的 阻遏蛋白 阻遏物 (Tr

25、p) 图 16-27 TrpR 被 Trp 激活后可阻遏trp 操纵子的转录 (仿 B.Lewin:GENES，1990, Fig .13.16) 7.3.1 trp 操纵子的阻遏系统7.3.2 trp 操纵子的弱化机制衰减子（attenuator）/弱化子前导序列（leader sequence）1、弱化子： DNA中可导致转录过早终止的一段核甘酸序列（123-150区）。123150 研究引起终止的研究引起终止的mRNAmRNA碱基序列碱基序列，发现该区发现该区mRNAmRNA通过通过自我配对可以形成自我配对可以形成茎茎- -环环结构，有典型的结构，有典型的终止子终止子特点。特点。2、前导

26、序列/前导肽：在trp mRNA5端trpE基因的起始密码前一个长162bp的mRNA片段。 邻氨基苯 吲哚甘油 色氨酸合成酶 甲酸合成酶 硼酸合成酶 TrpE terpD trpC trpB trpA t t 启动子 操纵基因 前导顺序 衰减子 pppN26AUGAAAGCAAUUUUCGUACUGAAGGUUGGUGGCGCACUUCCUGAN43A UUUUUUUU 富含 G-C 的发 G C Leader peptide 夹结构 / 富含 C G U 的单链末端 C G Aaaaaa C G Met Lys Aly Ile Phe Val Leu Lys Gly Trp Trp Arg

27、 Thr Ser A G C C G A C G U U A A 图 16-28 trp 操纵子含有 5 个结构基因和 1 个控制区。控制区由启动子、操纵基因、前导顺序和衰减子构成。前导区编码 14 个氨基酸，其中有 2 个是色氨酸。(仿 B.Lewin:GENES,1997, Fig .12.38) 3、弱化机制、弱化机制前导肽前导肽转录终止结构转录终止结构 细菌通过弱化作用弥补阻遏作用的不足，因为阻细菌通过弱化作用弥补阻遏作用的不足，因为阻遏作用只能使遏作用只能使转录不起始转录不起始，对于已经起始的转录，对于已经起始的转录，只能通过弱化作用使之中途停下来。阻遏作用的信只能通过弱化作用使之中

28、途停下来。阻遏作用的信号是号是细胞内色氨酸的多少细胞内色氨酸的多少；弱化作用的信号则是；弱化作用的信号则是细细胞内载有色氨酸的胞内载有色氨酸的tRNA的多少的多少。它通过前导肽的。它通过前导肽的翻译来控制转录的进行，在细菌细胞内这两种作用翻译来控制转录的进行，在细菌细胞内这两种作用相辅相成，体现着生物体内周密的调控作用。相辅相成，体现着生物体内周密的调控作用。 7.3.3 trp操纵子弱化机制的实验依据 色氨酰tRNA合成酶缺陷型 前导区缺失 前导序列改变trpL29（起始密码子改变），trpL75，突变使2、3区配对能力降低 弱化作用和阻遏作用各自存在的生物学意义？7.4 7.4 其他操纵子

29、其他操纵子7.4.1 半乳糖操纵子(galactose operon)(galactose operon)异构酶异构酶(galE)半乳糖半乳糖-磷酸尿嘧啶核苷转移酶磷酸尿嘧啶核苷转移酶(galT)半乳糖激酶半乳糖激酶(galk)。gal操纵子的特点：操纵子的特点： 它有两个启动子，其它有两个启动子，其mRNA可从两个不同的起始点可从两个不同的起始点开始转录；开始转录； 它有两个它有两个O区，一个在区，一个在P区上游，另一个在结构基因区上游，另一个在结构基因galE内部。内部。cAMP-CRP对gal启动子的作用 1 cAMP-CRP（培养基无葡萄糖）、半乳糖使gal操纵子从S1起始转录，抑制从

30、S2转录。 2 葡萄糖存在时从S2转录（本底水平永久合成），高水平的cAMP-CRP抑制由这个启动子起始的转录。 半乳糖操纵子双启动子的生理功能？7.4.27.4.2、阿拉伯糖操纵子（、阿拉伯糖操纵子（arabinose operon)arabinose operon) araB基因、araA基因和araD, 形成一个基因簇，简写为araBAD 三个基因的表达受到ara操纵子中araC基因产物AraC蛋白的调控。ara操纵子的调控有两个特点： 第一，araC表达受到AraC的自身调控。 第二，AraC既是ara操纵子的正调节蛋白（需cAMP-CRP的共同参与，起始转录），又是其负调节蛋白。这种

31、双重功能是通过AraC蛋白的两种异构体来实现的（Pi和Pr)。7.4.3、阻遏蛋白LexA的降解与细菌中的SOS应答SOS反应的机理：由 RecA 蛋白和 LexA 阻遏物的相互作用引起的。LexA阻遏物：是SOS DNA修复系统所有基因的阻遏物RecA蛋白：是SOS反应的最初的发动因子。在单链DNA和ATP存在时，RecA蛋白被激活，表现出水解酶活性，分解LexA阻遏物。当RecA水解LexA阻遏物后，导致SOS体系（包括recA基因）高效表达，DNA得到修复7.4.4 二组分调控系统和信号转导二组分调控系统和信号转导 细胞外部信号被细胞传感器（如细胞膜受体）接收，以不同方式传到调节部位，这

32、个过程叫做信号传导。 二组分系统：传感蛋白（传感激酶），应答调节蛋白。7.4.5 多启动子调控的操纵子多启动子调控的操纵子 1 rRNA操纵子有2个启动子P1、P2. 2核糖体蛋白SI操纵子有4个启动子 3 DnaQ蛋白操纵子 它们有多个不同的启动子，强度不同，受不同因子的调控。7.5 固氮基因调控 已经发现的能够固氮的生物都是原核生物、放线菌和蓝藻。自养、共生、联合固氮菌7.5.1 固氮酶7.5.2固氮相关基因调控 1 NifA 和54共同激活固氮酶基因的转录（图7-38 279页） 2 级联调控：NifA的活性和表达受到调节7.5.3 根瘤的产生及根瘤相关基因调控 1 根瘤的产生。根瘤菌与根毛接触，植物凝血素和细菌细胞壁上的受体 2豆血红蛋白，调节根瘤细胞氧含量；根瘤素有三类：结构蛋白，氮素通化，维持根瘤细胞功能。7.6 转录水平上的其他调控方式转录水平上的其他调控方式 1 segma因子的调节作用 2 组蛋白类似蛋白的调节作用 细菌中存在一些非特异性的DNA结合蛋白，用来维持DNA的高级结构，被称为组蛋白类似蛋白。 3 转录调控因子的作用 能够与基因启动子区结合，对基因的转录起激活或抑制作用的DNA