糖类代谢PPT精选文档

1、1 第六章第六章 糖类代谢糖类代谢 周口师范学院生命科学系周口师范学院生命科学系 第一节第一节 糖类化学概述糖类化学概述第二节第二节 单糖的代谢单糖的代谢第三节第三节 糖原的分解和生物合成糖原的分解和生物合成主要内容主要内容第一节第一节 糖类化学概述糖类化学概述糖类的生物学作用糖类的生物学作用重要的单糖重要的单糖重要的寡糖重要的寡糖重要的多糖重要的多糖复合糖复合糖糖类的生物学作用糖类的生物学作用 糖类是细胞中非常重要的一类有机化合物，主要的生物学作用如下：作为生物体的结构成分作为生物体内的主要能源物质作为其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂类等 合成的前体作为细胞识别的信息分子5糖与多糖糖与多糖l

2、糖类物质糖类物质是一类多羟基醛或多羟基酮类化合物或是一类多羟基醛或多羟基酮类化合物或聚合物；聚合物；l糖类物质可以根据其水解情况分为：糖类物质可以根据其水解情况分为：单糖、寡糖单糖、寡糖和多糖；和多糖；l在生物体内，糖类物质主要以均一多糖、杂多糖、在生物体内，糖类物质主要以均一多糖、杂多糖、糖蛋白和蛋白聚糖形式存在。糖蛋白和蛋白聚糖形式存在。6l重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等。糖等。OOHHHHOHOHHOHHOHOOHHHOHHOHHOHHOH -D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖 -D-吡喃半乳糖吡喃半乳糖OOHOHHHOHOHHHHOHOO

3、HHOHOHHHOHOH -D-吡喃甘露糖吡喃甘露糖 -D-呋喃果糖呋喃果糖7l蔗糖蔗糖OOOCH2OHCH2OHHOCH212324OCH2OHOHOHOHCH2OHOHOHCH2OH 葡萄糖葡萄糖- - ， （1 12 2）果糖苷）果糖苷8葡萄糖葡萄糖- - （1 14 4）半乳糖苷半乳糖苷CH2OHOHOHOOHOHOHCH2OHOH14OCH2OHOCH2OHOHO141239(1).(1).淀粉（分为直链淀粉和支链淀粉）淀粉（分为直链淀粉和支链淀粉）l直链淀粉直链淀粉 分子量约1万-200万，250-260个葡萄糖分子，以（14）糖苷键聚合而成。呈螺旋结构，遇碘显紫蓝色。l支链淀粉支

4、链淀粉 中除了（14）糖苷键构成糖链以外，在支点处存在（16）糖苷键，分子量较高。遇碘显紫红色。10(2).(2).纤维素纤维素l由葡萄糖以（14）糖苷键连接而成的直链，不溶于水。(3).(3).几丁质（壳多糖）几丁质（壳多糖）lN-乙酰-D-葡萄糖胺，以（14）糖苷键缩合而成的线性均一多糖。(4).(4).杂多糖杂多糖l糖胺聚糖（粘多糖、氨基多糖等）l透明质酸（葡萄糖醛酸与N-乙-D-葡萄糖胺）l硫酸软骨素（葡萄糖醛酸与N-乙-D-半乳糖糖胺）纤维素片层结构纤维素片层结构纤维素一级结构植物细胞壁与纤维素的结构植物细胞壁与纤维素的结构微纤维微纤维纤维素链纤维素链植物细胞中的植物细胞中的纤维素微

5、纤维纤维素微纤维细胞壁细胞壁12糖 原糖复合物糖复合物糖糖肽链肽链糖糖核酸核酸糖糖脂质脂质肽聚糖肽聚糖(peptidoglycans)脂多糖脂多糖(lipopolysauhards)糖基酰基甘油糖基酰基甘油(glycosylacylglycerols)糖鞘脂糖鞘脂(pglycosphingolipids)糖蛋白糖蛋白(glycproteins)蛋白聚糖蛋白聚糖(proteoglycans)(Complex Carbohydrates)细胞膜表面的糖链细胞膜表面的糖链蛋白聚糖蛋白聚糖糖脂糖脂糖蛋白糖蛋白细胞膜细胞膜15多糖和寡聚糖的酶促降解多糖和寡聚糖的酶促降解 概述概述 多糖和寡聚糖只有分解成

6、小分子后才能被吸收利用，生产中常称为糖化糖化。 2.2.淀粉水解淀粉水解 淀粉 糊精 寡糖 麦芽糖 G 16淀粉的酶促水解：淀粉的酶促水解： 水解淀粉的淀粉酶有与与淀粉酶淀粉酶， 二者只能水解淀粉中的-1，4 糖苷键，水解产物为麦芽糖。 -淀粉酶淀粉酶可以水解淀粉(或糖原)中任何部位的-1，4 糖键，得糊精。糊精。 淀粉酶淀粉酶只能从非还原端开始水解，得麦芽糖麦芽糖。 水解淀粉中的-1，6 糖苷键的酶是-1-1，6 6糖糖苷键酶苷键酶( (脱支酶脱支酶R酶）酶）。 淀粉水解的产物为糊精糊精和麦芽糖麦芽糖的混合物。 磷酸化酶磷酸化酶水解产物是1-1-磷酸葡萄糖。磷酸葡萄糖。17双糖的酶促降解双糖

7、的酶促降解 蔗糖蔗糖+H2O 葡萄糖葡萄糖+果糖果糖蔗糖酶蔗糖酶麦芽糖麦芽糖+H2O 2 葡萄糖葡萄糖麦芽糖酶麦芽糖酶乳糖乳糖 +H2O 葡萄糖葡萄糖+半乳糖半乳糖-半乳糖苷酶半乳糖苷酶第二节 单糖的代谢一、一、葡萄糖的主要代谢途径及细胞定位葡萄糖的主要代谢途径及细胞定位二、糖酵解（二、糖酵解（EMPEMP）三、丙酮酸的去路：无氧降解和有氧降解途径三、丙酮酸的去路：无氧降解和有氧降解途径四、三羧酸循环（四、三羧酸循环（TCATCA）五、磷酸戊糖途径（五、磷酸戊糖途径（PPPPPP）六、糖的异生六、糖的异生七、乙醛酸循环七、乙醛酸循环动物细胞动物细胞植物细胞植物细胞细胞膜细胞膜细胞质细胞质线粒体

8、线粒体 高尔基体高尔基体细胞核细胞核内质网内质网溶酶体溶酶体细胞壁细胞壁叶绿体叶绿体有色体有色体白色体白色体液体液体晶体晶体分泌物分泌物吞噬吞噬中心体中心体胞饮胞饮细胞膜细胞膜 丙酮酸氧化丙酮酸氧化 三羧酸循环三羧酸循环 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 糖酵解糖酵解 糖异生糖异生一、葡萄糖的主要代谢途径一、葡萄糖的主要代谢途径葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸戊糖磷酸戊糖途径途径糖酵解糖酵解（有氧）（有氧）（无氧）（无氧）三羧酸循三羧酸循环环（有氧或无氧）（有氧或无氧）糖异生糖异生二、二、 糖酵解（糖酵解（glycolysis）1、化学历程和催化酶类

9、化学历程和催化酶类2、 化学计量和生物学意义化学计量和生物学意义3、 糖酵解的调控糖酵解的调控 糖酵解是将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着ATP生成的一系列反应，是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。该途径也称作Embden-Meyethof-Parnas途径，简称途径。EMP的化学历程的化学历程 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸

10、丙酮酸第第一一阶阶段段第第二二阶阶段段第第三三阶阶段段葡萄糖葡萄糖葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解丙酮酸和丙酮酸和ATP的生成的生成123 糖糖 酵酵 解解 过过 程程 : :（1 1）葡萄糖磷酸化生成）葡萄糖磷酸化生成6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATPglucose(G)HCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHHOHglucose-6-phosphate (G-6-P）HCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHHOH已糖（葡萄糖）激酶Mg2+这是酵解过程中的第一个调节酶O-POOHOHADP24HKHK与与G G结合的结合的诱导契合作用：诱导契合作用： The co

11、nformation of hexokinase changes markedly on binding glucose (shown in red). The two lobes of the enzyme come together and surround the substrate.25（2 2）6-6-磷酸葡萄糖异构化转变为磷酸葡萄糖异构化转变为6-6-磷酸果糖磷酸果糖fructose-6-phosphate(F-6-P）OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH 磷酸已糖异构酶glucose-6phosphate(G-6-P）HCCCCCCH2OOHOHOHHHOH

12、HOHPOOHOH26（3 3） 6- 6-磷酸果糖再磷酸化生成磷酸果糖再磷酸化生成1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖(fructose-1,6-diphosphate)O-CH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOHATPO-POOHOH 磷酸果糖激酶-1 （PK- 1 ）Mg2+ (F-6-P(F-6-P）OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH 糖酵解过程的第二个调节酶也是酵解中的限速酶ADP27限速酶限速酶 / / 关键酶关键酶(rate-limiting enzyme / key (rate-limiting enzyme / key

13、 enzyme)enzyme)1.催化非可逆反应特点2.催化效率低3.受激素或代谢物的调节4.常是在整条途径中催化初始反应的酶5.活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向EMP途径的限速酶：磷酸果糖激酶28（4 4）磷酸丙糖的生成）磷酸丙糖的生成3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮OHCH2COCH2OPOOHOHOHHOCCHCH2OPOOHOHfructose-1,6-diphosphate(F-1,6-2P）CCCCCH2OOOHHHOHHOHCH2OPOOHOHPOOHOH 醛缩酶l29（5 5）磷酸丙糖的互换）磷酸丙糖的互换磷酸二羟丙酮(dihydroxyacetone phosphate)O

14、HCH2COCH2OPOOHOHOHHOCCHCH2OPOOHOH3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)磷酸丙糖异构酶1,6-二磷酸果糖 2 3-磷酸甘油醛30（6 6）3-3-磷酸甘油醛氧化为磷酸甘油醛氧化为1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛脱氢酶3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)OHHOCCHCH2OPOOHOH糖酵解中唯一的脱氢反应OHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-二磷酸甘油酸1,3-diphospho- -glycerae(1,3-DPG) PNADH3PO4NADH+H+l碘乙酸抑制此酶

15、活性31（7 7）1,3-1,3-二磷酸甘油酸转变为二磷酸甘油酸转变为3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸激酶HOHOOCCHCH2OPOOHOH 3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)这是糖酵解中第一次底物水平磷酸化反应ADPATPOHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-二磷酸甘油酸(1,3diphosphoglycerate)(1,3-DPG) P32（8 8）3-3-磷酸甘油酸转变为磷酸甘油酸转变为2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)HO HOOCCHCH2OPOOHO H磷酸甘油酸变位酶 2-磷酸甘油酸(2-pho

16、sphoglycerate)OHHO-OOCCHCH2O-POOHOH33（9 9） 2- 2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸2-磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)HOHHOOOCCCH2POOHOH烯醇化酶烯醇化酶Mg2+或或Mn2+氟化物能与Mg2+络合而抑制此酶活性H2O磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate)O-HOOCCCH2P+OOHOH34ADPATP丙酮酸激酶PK磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate)O-HOOCCCH2P+OOHOH 烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)COOHOHCH

17、2C糖酵解过程的第三个调节酶，也是第二次底物水平磷酸化反应Mg2+或或Mn2+P（1010）磷酸烯醇式丙酮酸转变为烯醇式丙酮酸）磷酸烯醇式丙酮酸转变为烯醇式丙酮酸35（1111）烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸）烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸ATP磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸ADP丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)OHCH2CCOOH丙酮酸(pyruvate)自发进行CH3OCCOOH36糖酵解的反应类型：糖酵解的反应类型：l磷酸转移l氧化l磷酸移位l异构化l脱水l醇醛断裂途径途径化学计量和生物学意义化学计量和生物学意义 总反应式总反应式: C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2C3H4

18、O3 +2NADH +2H+2ATP+2H2O 生物学意义生物学意义 是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径,通过糖 酵解，生物体获得生命活动所需要的能量； 形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架； 为糖异生提供基本途径。 能量计算能量计算：氧化一分子葡萄糖净生成氧化一分子葡萄糖净生成 2ATP 2NADH 5(6)ATP 或或 3(4)ATP ？2糖酵解的调控糖酵解的调控 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 1，3-二磷酸甘油酸二磷

19、酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖 机理：主要通过调节反应途径中几种酶的活性来控制整个途径的速度，被调节的酶为催化反应历程中不可逆反应的三种酶，通过酶的别构效应别构效应或共价修饰共价修饰实现活性的调节，调节物多为本途径的中间物或与本途径有关的代谢产物。磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶己糖激酶己糖激酶AMPAMPG-6-PG-6-PATP ATP + +- -F-2,6-PBF-2,6-PBAMP+ +- -柠檬酸柠檬酸NADHNADHATP ATP ATPATPAlaAlaF-1,6-BPF-

20、1,6-BP- -+ +32，6-二磷酸果糖合成和降解的调控二磷酸果糖合成和降解的调控(PFK2和和FBPase双功能酶双功能酶)磷酸化的酶磷酸化的酶去磷酸化的酶去磷酸化的酶F-6-P低血糖低血糖Pi+F-2,6-BPATPADPH2OPi+F-6-PF-6-P丙酮酸激酶催化活性控制关系图丙酮酸激酶催化活性控制关系图磷酸化的丙酮酸激酶磷酸化的丙酮酸激酶（低活性）（低活性）去磷酸化的丙酮酸激酶去磷酸化的丙酮酸激酶（高活性）（高活性）H2OPiATPADP果糖果糖-1，6-二磷酸二磷酸ATP丙氨酸丙氨酸+低血糖低血糖Pi+三、丙酮酸的去路三、丙酮酸的去路（有氧）（有氧）（无氧）（无氧）葡萄糖葡萄糖

21、葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA糖酵解途径糖酵解途径三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解葡萄糖葡萄糖EMP NADH+H+ NAD+CH2OHCH3乙醇乙醇 NADH+H+ NAD+CO2 乳酸乳酸COOHCH(OH)CH3乙醛乙醛CHOCH3COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸 葡萄糖的无氧分解葡萄糖的无氧分解丙酮酸的有氧氧化及丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解（EMP）葡萄糖葡萄糖CO

22、OHC=OCH3丙酮酸丙酮酸CH3-CSCoAO乙酰乙酰CoACoA三羧酸三羧酸循环循环 NAD+ NADH+H+CO2CoASH 葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系NADNAD+ + +H+H+ +丙酮酸丙酮酸脱羧酶脱羧酶FADFAD硫辛酸乙酰硫辛酸乙酰转移酶转移酶二氢硫辛二氢硫辛酸脱氢酶酸脱氢酶COCO2 2乙酰硫辛酸乙酰硫辛酸二氢硫辛酸二氢硫辛酸NADH+HNADH+H+ +TPPTPP硫辛酸硫辛酸CoASHCoASHNADNAD+ +CHCH3 3-C-CSCoASCoAO O焦磷酸硫胺素（焦磷酸硫胺素（TPP）在丙酮酸脱羧中的作

23、用）在丙酮酸脱羧中的作用C-H+C-CH3-C-COOHOHCO2丙酮酸丙酮酸硫辛酸的氢载体作用和酰基载体作用硫辛酸的氢载体作用和酰基载体作用氧化型硫辛酸氧化型硫辛酸SSCCC(CH2)4COO-SHSCCC(CH2)4COO-乙酰二氢硫辛酸乙酰二氢硫辛酸+2H-2H二氢硫辛酸二氢硫辛酸HSHSCCC(CH2)4COO-泛酸和泛酸和 辅酶辅酶 A（CoASH）SH酰基结合酰基结合位点位点维生素维生素pp和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（ NAD+ ） RNAD+: R=HNADP+: R=PO3H2 递氢体作用：递氢体作用：NAD+2H NADH+H+维生素维生素B2和黄素腺

24、嘌呤二核苷酸（和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）递氢体作用：递氢体作用：FAD+2H FADH2四、三羧酸循环四、三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle, TCA 循环）循环）1 1、三羧酸循环的化学历程三羧酸循环的化学历程2 2、三羧循环及葡萄糖有氧氧化的化学计量和能量计量三羧循环及葡萄糖有氧氧化的化学计量和能量计量3、三羧酸循环的调控、三羧酸循环的调控4、三羧循环的生物学意义、三羧循环的生物学意义 OCH3-C-SCoACoASHNADH +CO2FADH2H2ONADH+CO2NADHGTP1.三羧三羧酸循环酸循环（TCA）的历程的历程 草酰乙酸草酰乙酸 再生阶段再生阶

25、段 柠檬酸的柠檬酸的生成阶段生成阶段 氧化脱氧化脱 羧阶段羧阶段柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸NAD+NAD+FADNAD+TCA第一阶段：柠檬酸生成第一阶段：柠檬酸生成H2O草酰乙酸草酰乙酸 OCH3-C-SCoACoASHH2O柠檬酸合酶柠檬酸合酶顺乌头顺乌头酸酶酸酶TCA第二阶段：氧化脱羧第二阶段：氧化脱羧CO2GDPPiGTPNAD+ NADH+H+ NAD+ NADH+H+CoASH异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶CO2 酮戊二酸酮戊二酸脱氢酶系脱氢酶系琥珀酸琥珀酸硫激酶硫激酶TCA

26、第三阶段：草酰乙酸再生第三阶段：草酰乙酸再生FAD FADH2H2O+ NADNADH+H+草酰乙酸草酰乙酸琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶延胡索酸酶苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶551. 丙酮酸羧化三羧酸循环的回补反应三羧酸循环的回补反应这是动物中最重要的回补反应，在线粒体中进行。这是动物中最重要的回补反应，在线粒体中进行。丙酮酸羧化酶需要生物素作为其辅酶。丙酮酸羧化酶需要生物素作为其辅酶。562. PEP羧化三羧酸循环的回补反应三羧酸循环的回补反应这种回补反应存在于高等植物、酵母和细菌中，这种回补反应存在于高等植物、酵母和细菌中，在动物中不存在。在动物中不存在。57三羧酸循环特点Pv 一次底物

27、水平磷酸化一次底物水平磷酸化 v 二次脱羧二次脱羧 v 三个不可逆反应三个不可逆反应 一分子乙酰一分子乙酰CoACoA经三羧酸循环彻底氧经三羧酸循环彻底氧化净生成化净生成10(12)ATP10(12)ATP。四次脱氢四次脱氢3次次NAD+1次次FADNADH 氧化呼吸链氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链2. 2. 三羧循环的化学计量和能量计量三羧循环的化学计量和能量计量 a、总反应式、总反应式: CH3COSCoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+CoASH+3NADH+3H+ +FADH2+GTP能量能量“现金现金” : 1 GTP 能 量能 量 “ 支 票支 票

28、” : 3 NADH 1 FADH2兑换率兑换率 1：2.57.5ATP兑换率兑换率 1：1.51.5ATP1ATP10ATPb、三羧酸循环的能量计量、三羧酸循环的能量计量59葡萄糖完全氧化产生的葡萄糖完全氧化产生的ATP酵解阶段：酵解阶段： 2 ATP 2 1 NADH兑换率兑换率 1:2.5 (或或1.5)2 ATP2 (1.5或或2.5 ATP )三羧酸循环：三羧酸循环：2 1 GTP 2 3 NADH 2 1 FADH22 1 ATP2 7.5 ATP2 1.5 ATP兑换率兑换率 1:2.5兑换率兑换率 1:1.5丙酮酸氧化：丙酮酸氧化：2 1NADH兑换率兑换率 1：2.52 2.

29、5 ATP总计：总计：30 ATP 或或 32 ATP葡萄糖完全氧化产生的葡萄糖完全氧化产生的ATP酵解阶段：酵解阶段： 2 ATP 2 1 NADH兑换率兑换率 1：3 (或或2)2 ATP2 (3ATP或或2 ATP )三羧酸循环：三羧酸循环：2 1 GTP 2 3 NADH 2 1 FADH22 1 ATP2 9 ATP2 4 ATP兑换率兑换率 1：3 兑换率兑换率 1： 3丙酮酸氧化：丙酮酸氧化：2 1NADH兑换率兑换率 1：3 2 3 ATP总计：总计：38 ATP或或36 ATP61三羧酸三羧酸循环小结循环小结 TAC运转一周的净结果是氧化1分子乙酰CoA，草酰乙酸仅起载体作用

30、，反应前后无改变。乙酰辅酶乙酰辅酶A+3A+3NAD+ +F+FAD+Pi+2 H2O+GDP 2 CO2+3(NADH+H+ )+FADH2+ HSCoA+GTPTAC必须在有氧条件下进行TAC中的一些反应在生理条件下是不可逆的，所以整个三羧酸循环是一个不可逆的系统TAC的中间产物可转化为其他物质，故需不断补充TAC是机体主要的产能途径 OCH3-C-SCoACoASH3.三三羧羧酸酸循循环环的的调调节节柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA延胡索酸延胡索酸 调节位点调节位点 柠檬酸合酶（柠檬酸合酶（限速酶限速酶） 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸

31、脱氢酶 酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶ADPADP+ +NADHNADHATPATP- -琥珀酰琥珀酰CoACoANADHNADH- -琥珀酰琥珀酰CoACoANADHNADHATPATP- -苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸63由于三羧酸循环的作用主要是供能，所以它的速由于三羧酸循环的作用主要是供能，所以它的速度严格受到调控以符合细胞对度严格受到调控以符合细胞对ATPATP的需求。的需求。 三羧酸循环的调控部位有三个：柠檬酸合酶、异三羧酸循环的调控部位有三个：柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶、柠檬酸脱氢酶、a-a-酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶64柠檬酸合酶柠檬酸合酶该酶有负变构剂该酶有负变构剂ATPAT

32、P，它使酶与底物的亲，它使酶与底物的亲和力下降，从而和力下降，从而KmKm值增大。值增大。AMPAMP起激活作用。起激活作用。异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶该酶有正变构剂该酶有正变构剂ADPADP，它使酶与底物的亲，它使酶与底物的亲和力增加。和力增加。此外，此外，NAD+NAD+、底物异柠檬酸使酶活升高；、底物异柠檬酸使酶活升高；NADHNADH、ATPATP使酶活下降。使酶活下降。65ATPATP、NADHNADH及产物琥珀酰及产物琥珀酰CoACoA抑制酶的活性。抑制酶的活性。a-a-酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶总之，三羧酸循环的关键调节因素是总之，三羧酸循环的关键调节因素是ATP/ADPAT

33、P/ADP、NADH/NAD+NADH/NAD+。三个调控部位中最关键的限速酶是。三个调控部位中最关键的限速酶是柠柠檬酸合酶。檬酸合酶。4.三羧循环的生物学意义三羧循环的生物学意义 是有机体获得生命活动所需能量的主要途径是有机体获得生命活动所需能量的主要途径 是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽 形成多种重要的中间产物形成多种重要的中间产物 是发酵产物重新氧化的途径是发酵产物重新氧化的途径五、五、 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway, ppp）1 1、化学反应历程及催化酶类、化学反应历程及催化酶类 特点：

34、氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段特点：氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段2 2、总反应式和生理意义、总反应式和生理意义非氧化分子重排阶段非氧化分子重排阶段 6 核酮糖核酮糖-5-P 5 果糖果糖-6-P 5 葡萄糖葡萄糖-6-P氧化脱羧阶段氧化脱羧阶段 6 G-6-P 6 葡萄糖酸葡萄糖酸-6-P 6 核酮糖核酮糖-P 6 NADP+ 6 NADPH+6H+ 6 NADP+ 6 NADPH+6H+6CO26H2Ol1、化学反应历程及催化酶类、化学反应历程及催化酶类磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段NADP+ NADPH+H+ H2O NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖磷酸

35、核酮糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 脱氢酶脱氢酶内酯酶内酯酶6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸糖酸 脱氢酶脱氢酶磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段H2OPi6 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖2 5-磷酸核糖磷酸核糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2 4-磷酸赤藓丁糖磷酸赤藓丁糖2 6-磷酸果糖磷酸果糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 6-磷酸果糖磷酸果糖1， 6-二磷酸果糖二磷酸果糖1 6-磷酸果糖磷酸果糖

36、转醛酶转醛酶异构酶异构酶转酮酶转酮酶转酮酶转酮酶醛缩酶醛缩酶阶阶段段之之一一阶阶段段之之二二阶阶段段之之三三磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一（5-磷酸核酮糖异构化）磷酸核酮糖异构化）差向异构酶差向异构酶异构酶异构酶5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖5-磷酸核糖磷酸核糖5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖磷酸戊糖途径的磷酸戊糖途径的 非氧化阶段之二非氧化阶段之二 （基团转移）（基团转移）+24-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖+25-磷酸核糖磷酸核糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛转酮酶转酮酶转醛酶转醛酶26-磷酸果糖磷酸果糖+7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2H25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖基团转移（续前）基团转

37、移（续前）+24-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖+23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛26-磷酸果糖磷酸果糖转酮酶转酮酶25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖H2O Pi1,6-二二 磷酸果糖磷酸果糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛6-磷酸果糖磷酸果糖醛缩酶醛缩酶二磷酸果糖酯酶二磷酸果糖酯酶磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三 （3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解）磷酸甘油醛异构、缩合与水解）异异构构酶酶75磷酸戊糖途径概貌磷酸戊糖途径概貌糖酵解途径66-磷酸葡萄糖2 5-磷酸木酮糖25-磷酸核糖25-磷酸木酮糖27-磷酸景天糖23-磷酸甘油醛24-磷酸赤藓糖2 6-磷酸果糖2 3-磷酸甘油醛 2 6-磷酸果糖66

38、-磷酸葡萄糖酸内酯6NADPH66-磷酸葡萄糖酸6H2O65-磷酸核酮糖6NADPH6CO6CO2 2葡萄糖76特点：特点：1. 6P葡萄糖直接脱氢、脱羧，不经过糖酵解葡萄糖直接脱氢、脱羧，不经过糖酵解 和和TCA循环循环2. 整个反应中，整个反应中，H的受体是的受体是NADP而不是而不是NAD3. 没有没有ATP的产生与消耗的产生与消耗磷酸戊糖途径的总反应式磷酸戊糖途径的总反应式6 G-6-P + 12NADP+ +7 H2O 5 G-6-P + 6CO2 + 12NADPH +12H+ 磷酸戊糖途径的生理意义磷酸戊糖途径的生理意义 产生大量产生大量NADPH,主要用于还原（加氢）反应，为细

39、胞提主要用于还原（加氢）反应，为细胞提供还原力供还原力 产生大量的磷酸核糖和其它重要中间产物产生大量的磷酸核糖和其它重要中间产物 与光合作用联系，实现某些单糖间的转变与光合作用联系，实现某些单糖间的转变78 NADPHNADPH的主要功能：的主要功能：1、作为供氢体 -参与体内多种生物合成反应2、是谷胱甘肽还原酶的辅酶 -对维持细胞中还原型谷胱甘肽的正常 含量起重要作用3、作为加单氧酶的辅酶 -参与肝脏对激素、药物和毒物的生物 转化作用4、清除自由基的作用 其它糖进入单糖分解的途径其它糖进入单糖分解的途径半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖-1-PUDP-半乳糖半乳糖UDP-葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-1-

40、磷酸磷酸糖原或淀粉糖原或淀粉葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸果糖果糖蔗糖蔗糖果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-1、6-磷酸磷酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油甘油甘油3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛进入糖酵解进入糖酵解甘露糖甘露糖甘露糖甘露糖-6-磷酸磷酸ATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPNADH+H+NAD+PiUTPPPi六、糖的异生1 1、糖异生作用的糖异生作用的主要途径主要途径和和关键反应关键反应2 2、葡萄糖、葡萄糖代谢与糖异生作用的代谢与糖异生作用的关系关系糖异生主要途径和关糖异生主要途径和关键反应键反应 非糖物质转化成糖代谢的中间产物

41、后，在相应的酶催化下,绕过糖酵解途径的三个不可逆反应,利用糖酵解途径其它酶生成葡萄糖的途径称为糖异生。 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶己糖激酶果糖果糖激酶激酶二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶丙酮酸丙酮酸激酶激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2 草酰乙酸草酰乙酸PEP羧激酶羧激酶糖异生途径关键反应之一糖异生途径关键反应之一+ H2O+Pi6-磷酸葡萄糖

42、磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸酯酶P6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖H葡萄糖葡萄糖糖异生途径关键反应之二糖异生途径关键反应之二二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶+ H2O+ Pi1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖磷酸果糖POH2COHOOHHHH糖异生途径关键反应之三糖异生途径关键反应之三PEP羧激酶羧激酶ATP+H2O ADP+Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶P磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸（PEP）GTPGDP丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸CO2CO2糖糖酵酵解解和和葡葡萄萄糖糖异异生生的的关关系系ABC1C2A G-6-P磷酸酯酶磷酸酯酶B F-1.

43、6-P磷酸酯酶磷酸酯酶C1 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶C2 PEP羧激酶羧激酶（胞液）（胞液）（线粒体）（线粒体）葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-P-甘油醛甘油醛 -酮戊二酸酮戊二酸乳酸乳酸谷氨酸谷氨酸丙氨酸丙氨酸TCA循环循环乙酰乙酰CoAPEPG-6-PF-6-PF-1.6-P丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸3-P-甘油甘油甘油甘油86葡萄糖 6-P葡萄糖6-P果糖1，6-二P果糖3-磷酸甘油醛P-二羟丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2PEP2丙酮酸糖异生的能量计算？消耗

44、2ATP+2GTP消耗2ATP2NADH+2H+？87葡萄糖异生作用的调节葡萄糖异生作用的调节 糖酵解作用 6-P果糖 糖异生作用 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶果糖果糖1.6-1.6-二磷酸酶二磷酸酶1、6-二磷酸果糖PEP丙酮酸草酰乙酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶PEPPEP羧激酶羧激酶GF-2、6BPAMPATP柠檬酸H+活化抑制F-1、6BP活化ATPAla抑制F-2、6BPAMP柠檬酸活化抑制ADP抑制乙酰CoA活化ADP抑制88糖异生作用的意义糖异生作用的意义在饥饿情况下保证血糖浓度的相对恒定在饥饿情况下保证血糖浓度的相对恒定补充糖原贮备补充糖原贮备 糖异生是肝补充或恢复

45、糖原储备糖异生是肝补充或恢复糖原储备的重要途径。的重要途径。有利于乳酸的利用有利于乳酸的利用有利于有利于油料种子萌发时利用脂肪酸油料种子萌发时利用脂肪酸. .脂肪酸经乙酰CoA通过乙醛酸循环乙醛酸循环合成琥珀酸 TCA循环 草酰乙酸 糖异生 葡萄糖 供种子萌发使用七、乙醛酸循环七、乙醛酸循环1 1、乙醛酸循环的、乙醛酸循环的生化历程生化历程3 3、乙醛酸循环的生理意义、乙醛酸循环的生理意义 植物种子萌发的脂肪转化为糖2 2、乙醛酸循环总反应式及其糖异生的关系乙醛酸循环总反应式及其糖异生的关系CoASH柠檬酸合酶柠檬酸合酶顺乌头顺乌头酸酶酸酶乙醛酸循环反乙醛酸循环反应历程应历程NAD +NADH

46、苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶草酰乙酸草酰乙酸 OCH3-CSCoACoASH OCH3-CSCoACOOCOO- -CH2CH2CH2CH2COOCOO- -琥珀酸琥珀酸异柠檬酸异柠檬酸裂解酶裂解酶苹果酸苹果酸合酶合酶 O OH-C-C OH乙醛酸乙醛酸NAD+草酰乙酸草酰乙酸 OCH3-C-SCoACoASH乙乙醛醛酸酸循循环环和和三三羧羧酸酸循循环环反反应应历历程程的的 比比较较柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA草酰乙酸草酰乙酸 O OH-C-C OH乙醛酸乙醛酸 OCH3-C-SCoA苹果酸苹果酸延胡索酸延胡索酸乙醛酸循环总反应式及其

47、与糖异乙醛酸循环总反应式及其与糖异生的关系生的关系草酰乙酸草酰乙酸糖异生途径糖异生途径+ 2CoASH+NADH+H+ 2CoASH+NADH+H+ +COOCOO- -CH2CH2CH2CH2COOCOO- -琥珀酸琥珀酸 OCH3-CSCoA+NAD+NAD+ +2 293乙醛酸循环的意义乙醛酸循环的意义乙醛酸循环的意义94乙醛酸循环的意义乙醛酸循环的意义返回返回第三节第三节 糖原的分解和生物合成糖原的分解和生物合成一、糖原的分解一、糖原的分解二、糖原的生物合成二、糖原的生物合成三、糖原的代谢调控三、糖原的代谢调控四、淀粉的分解和生物合成四、淀粉的分解和生物合成一、糖原的酶促磷酸解一、糖原

48、的酶促磷酸解 糖原的结构及其连接方式糖原的结构及其连接方式 磷酸化酶磷酸化酶a（催化（催化1.4-糖苷键糖苷键l磷酸解断裂磷酸解断裂） 三种酶协同作用：三种酶协同作用： 转移酶转移酶（催化寡聚葡萄糖片段转移）（催化寡聚葡萄糖片段转移） 脱枝酶脱枝酶（催化（催化1.6-糖苷键水解断裂糖苷键水解断裂） 糖原的磷酸解糖原的磷酸解 -1，4-糖苷键糖苷键 -1，6糖苷键糖苷键非还原性末端非还原性末端糖原磷酸化酶的作用位点及产物糖原磷酸化酶的作用位点及产物G-1-P磷酸化酶磷酸化酶 a非还原性末端非还原性末端磷酸磷酸+断键部位断键部位糖糖原原磷磷酸酸解解的的步步骤骤非还原端非还原端糖原核心糖原核心磷酸化

49、酶磷酸化酶a转移酶转移酶脱枝酶（释放脱枝酶（释放1个葡萄糖个葡萄糖） G -1-PG G -6-PG二、糖原的生物合成二、糖原的生物合成1. 1. UDP-葡萄糖焦磷酸化酶葡萄糖焦磷酸化酶（ UDPG ） 催化单糖基的活化形成糖核苷二磷酸，为各种聚糖形催化单糖基的活化形成糖核苷二磷酸，为各种聚糖形成时，提供糖基和能量。动物细胞中糖原合成时需成时，提供糖基和能量。动物细胞中糖原合成时需UDPGUDPG；植物细胞中蔗糖合成时需植物细胞中蔗糖合成时需UDPGUDPG，淀粉合成时需，淀粉合成时需ADPGADPG，纤维，纤维素合成时需素合成时需GDPGGDPG和和UDPGUDPG。2. 糖原合酶糖原合酶

50、 催化催化 - -1 1，4-4-糖苷键合成糖苷键合成糖原分支酶糖原分支酶 催化催化 - -1 1，6-6-糖苷键合成糖苷键合成引物引物生糖原蛋白或糖原素共价连接（葡萄糖）生糖原蛋白或糖原素共价连接（葡萄糖）8 8，只有只有糖原合酶与糖原素紧密结合时糖原合酶才有活性。糖原合酶与糖原素紧密结合时糖原合酶才有活性。UDPG的结构的结构GUDP糖核苷酸的生成糖核苷酸的生成+PPi1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖UTPUDPG糖原糖原合酶合酶反应反应UDPGUDP糖原（糖原（n个个G分子）分子）糖原（糖原（n+1）糖原新分支的形成糖原新分支的形成糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心

51、非还原性末端非还原性末端 -1，4 糖苷键糖苷键 -1，6 糖苷键糖苷键糖原分支酶糖原分支酶104 消耗能量消耗能量 需要引物需要引物 非还原端非还原端糖基供体：糖基供体： UDPG葡萄糖葡萄糖1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖糖原糖原(含含1,4和和1,6糖苷键糖苷键)6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATPATPADPADPUDPGUDPGUTPUTPPPiPPi直链糖原直链糖原(含含1，4糖苷键糖苷键)糖原引物糖原引物UDPUDP分支酶分支酶糖原合酶糖原合酶焦磷酸化酶焦磷酸化酶105l糖原合成与分解的意义糖原合成与分解的意义 1、 维持血中葡萄糖浓度相对恒定维持血中葡萄糖浓度相对恒定 糖原是糖在体内的贮存形

52、式。进食后多余的糖可糖原是糖在体内的贮存形式。进食后多余的糖可在肝脏或其他组织合成糖原，以免血糖浓度过度升高；在肝脏或其他组织合成糖原，以免血糖浓度过度升高；不进食期间，肝糖原则分解为葡萄糖释放入血，使血不进食期间，肝糖原则分解为葡萄糖释放入血，使血糖浓度不至于太低。糖浓度不至于太低。l2、 糖原合成和分解与钾代谢有关糖原合成和分解与钾代谢有关 葡萄糖进入细胞合成糖原过程中，伴有葡萄糖进入细胞合成糖原过程中，伴有K+转移入转移入细胞，使血细胞，使血K+趋于降低，所以输注胰岛素和大量葡萄趋于降低，所以输注胰岛素和大量葡萄糖时，要注意防止低血钾。糖时，要注意防止低血钾。106l三、糖原分解和合成的

53、调控三、糖原分解和合成的调控l糖原合成的调节：主要受糖原合酶影响；糖原合成的调节：主要受糖原合酶影响；l糖原分解的调节：主要受磷酸化酶活性控糖原分解的调节：主要受磷酸化酶活性控制。制。l1、两种酶的活性均受磷酸化和脱磷酸化的、两种酶的活性均受磷酸化和脱磷酸化的共价修饰调节：共价修饰调节：l磷酸化的糖原磷酸化酶有活性，而磷酸化磷酸化的糖原磷酸化酶有活性，而磷酸化的糖原合酶则失去活性；的糖原合酶则失去活性；l脱磷酸化的糖原磷酸化酶失去活性，而糖脱磷酸化的糖原磷酸化酶失去活性，而糖原合酶则增加活性。原合酶则增加活性。107l2、两种酶活性均受激素的调节：、两种酶活性均受激素的调节：l如：胰岛素促进糖原合成并降低血糖浓度；如：胰岛素促进糖原合成并降低血糖浓度；肾上腺素、胰高血糖素等促进糖原降解并肾上腺素、胰高血糖素等促进糖原降解并增加血糖浓度。增加血糖浓度。三、糖原分解和合成的调控三、糖原分解和合成的调控 糖原的分解和合成都是根据机体的需要由一系列的调控机制进行调控，其糖原的分解和合成都是根据机体的需要由一系列的调控机制进行调控，其限速酶分别为限速酶分别为磷酸化酶磷酸化酶和糖原合酶。它们的活性是受磷酸化或去磷酸化的共价和糖原合酶。它们的活性是受磷酸化或去磷酸化的共