蔬菜盐害生理及其缓解措施的研究进展

1、蔬菜盐害生理及其缓解措施的研究进展男，1971年10月出生于安徽桐城，研究员。1993年毕业于华中农业大学，现任国家西甜瓜产业技 术体系武汉综合试验站站长、湖北省农科院经济作物 研究所瓜类课题组长，兼任湖北省西甜瓜协会副理事 长、湖北省园艺学会西甜瓜专业委员会副主任、湖北 省农作物品种审定委员会西瓜专业组委员、中国瓜菜 杂志编委。主持选育了鄂西瓜8号、10号、12号、15 号、17号及小王子6个西瓜品种，并通过了湖北省品 种审定。先后主持省部级科研项目6项，参与省部级 科研20余项。7项科研成果获得各级科技奖励。主持 编写科技书籍3部，参与编写20余部，在核心期刊发 表论文20余篇。摘要：综述

2、了近年来蔬菜盐害生理的最新研究进 展，包括盐胁迫下蔬菜种子萌发、幼苗生长、光合特 性、抗氧化能力、离子分配、果实产量和品质等方面， 以及一些缓解盐胁迫的农艺措施，同时分析了目前存 在的问题及发展趋势。关键词：蔬菜；盐胁迫；缓解措施；研究进展 中图分类号：s436.3文献标识码：a文章编号：1001-3547 (2014) 18-0001-05近年来，我国的设施栽培快速发展，设施蔬菜在 全国各地得到了大面积的推广应用。2010年全国设施 蔬菜栽培面积已达到344.33万hm2,在蔬菜周年供应 和菜农增收中发挥着巨大作用1。由于温室、大棚等 设施是半封闭系统，其土壤缺少雨水的淋溶，且设施 栽培长期

3、处于集约化程度高、蔬菜复种指数大及盲目 过量施肥的生产状态下，其特殊的生态环境与不合理 的栽培管理措施加剧了土壤盐渍化。而蔬菜的耐盐性 普遍较弱，设施内土壤盐渍化的发生严重影响了蔬菜 的产量和品质，从而制约了设施蔬菜的可持续发展。 因此，蔬菜盐害生理及盐害缓解措施方面的研究已成 为当前的热点之一。盐胁迫对蔬菜作物的伤害机理主要有渗透胁迫和 离子毒害，以及由此引发的氧化伤害和离子平衡打破, 阻碍了蔬菜的正常生理代谢过程，从而降低其产量和 品质。前人在缓解蔬菜盐害方面做了大量工作，找到 了一些具体的农艺措施，很大程度上缓解了盐胁迫的 影响。本文拟就盐胁迫下的蔬菜生理及其缓解措施等 方面的研究进展进

4、行综述。1盐胁迫对蔬菜生理的影响1.1光合特性盐胁迫下，蔬菜作物的光合作用显著降低，这主 要是由气孔限制和非气孔限制因素导致。这2种限制 因子因不同的作物种类、盐浓度高低及盐处理时间长 短而有所差异。一般情况下，短期低浓度的盐胁迫会 导致气孔限制，长期高浓度的盐胁迫会造成非气孔限 制o在对作物进行盐胁迫处理早期，其叶片中气孔快 速关闭，这主要是由于盐胁迫引起的渗透胁迫，造成 作物叶片缺水，同时叶部积累aba,共同调节气孔关 闭，最终抑制作物的光合作用2。盐胁迫后期作物光 合作用降低的主要原因是气孔限制，表现为叶片中叶 绿素含量降低，叶绿体结构受到破坏，基粒片层逐渐 紊乱3, rubisco酶活

5、性降低及碳同化关键酶基因表达 下调4,从而阻碍作物叶片的光合作用。1.2氧化伤害盐胁迫下，蔬菜作物体内活性氧(ros)大量积 累，过量积累的ros会氧化作物体内的脂类，造成生 物膜脂质过氧化，破坏膜结构的完整性，使作物叶片 中丙二醛含量增加，相对电导率增大，从而影响作物 正常生理代谢过程，阻碍其正常生长。为了减轻盐胁 迫引起的氧化伤害，蔬菜作物在一定程度上能启动 ros清除系统，超氧化物歧化酶(sod)、过氧化物酶(pod)、过氧化氢酶(cat)和抗坏血酸过氧化物酶(apx)等保护酶活性增强，这些酶共同行使其功能，清除作物体内的部分r0s5o李斌等研究表明，盐 肋'迫下黄瓜幼苗叶片中c

6、u/zn-sod和mrvsod基因表 达显著上调，同时其sod活性也升高，表明黄瓜在盐 胁迫下启动了 ros清除系统，降低体内ros含量，减轻盐胁迫诱导的氧化伤害。13矿质离子正常条件下，作物体内各离子处于相对平衡状态,各自发挥其正常的生理功能，维持作物正常生长。盐 胁迫会改变作物体内各离子含量，打破离子平衡，从 而阻碍作物正常的生理代谢过程，抑制作物生长。naci胁迫下，作物体内na+大量积累，高浓度的na+能置换作物细胞膜中的ca2+,破坏细胞膜结构，使膜 选择透性功能丧失，同时还影响ca2+介导的生物细胞 信号转导。na+因与k+具有相似的水合半径而竞争k+ 在作物体内的吸收位点和活性位

7、点，从而降低k+吸收 量，并抑制依赖k+活化的酶活性。有关研究表明，盐 胁迫还会影响蔬菜对mg2+、fe2+、mn2+、cu2+、zn2+等必需元素的吸收，且不同种类的盐胁迫对蔬菜体内 离子的影响也不甚相同8。2盐胁迫对蔬菜生长、产量及品质的影响2.1对种子萌发的影响有关研究表明，盐胁迫对蔬菜种子的萌发有显著 抑制作用，且随盐浓度的增大，种子的发芽率、发芽 势、发芽指数、活力指数下降9。但在同一作物不同 品种间表现一定的差异，这可能是由于品种间耐盐性 强弱不同造成。然而，盐胁迫对蔬菜种子的萌发有“低 促高抑”效应，即低浓度盐胁迫对种子萌发有促进作 用，高浓度盐胁迫则抑制种子萌发10 o这可能与

8、渗 透势大小有关，低盐对种子起渗透调节作用，使种子 最大限度水合，利于种子萌发；而高盐条件下，溶液 水势过低对细胞造成渗透胁迫，使种子吸水困难，进 而引起生理性缺水，最终抑制其萌发。2.2对幼苗生长的影响盐胁迫下，根际环境渗透压过大，阻碍作物对水 分和营养元素的吸收，且会降低作物光合作用，导致 碳同化量减少，抑制作物幼苗的生长，甚至造成作物 凋亡。盐浓度越大，盐胁迫时间越长，幼苗生长受抑 制程度越严重。同一作物不同品种的耐盐性强弱也影 响其幼苗生长受抑制程度，在同等盐处理条件下耐盐 性较强的品种受抑制程度较轻。然而，有研究表明低 浓度盐胁迫促进西瓜幼苗生长，其株高和鲜质量等有 所提高，高盐下生

9、物量积累随之下降llo 2.3对 果实产量及品质的影响在果菜类蔬菜的生长期，盐胁迫显著缩短其生育 进程，抑制果实的生长，进而降低蔬菜的单株产量和 单果质量12o这可能是由于盐胁迫阻碍蔬菜对矿质 元素的吸收，从而导致n、k比例失调，影响作物的 正常生长发育过程，对蔬菜产量产生不良影响。可溶性糖、vc等的含量是反映果菜类蔬菜品质的 重要指标。有关研究表明，盐胁迫处理后，蔬菜果实 中的可溶性固形物和vc等的含量均有一定程度增加, 从而影响到果实品质12, 13o这可能是由于盐胁迫 提高了渗透压，抑制作物根系对水分的吸收，提高果 实中的干物质率和糖度；同时，渗透压的提高，也会 影响根系对营养物质的吸收

10、、运输及合成，进而改变 果实中可溶性固形物及vc的代谢。另外，也有研究 表明，nacl胁迫会影响黄瓜的外观品质和口感，黄瓜 果皮颜色会随着nacl浓度的增加而变深，由绿色变成 深绿色，口感由清脆变为脆嫩、微甜14。3蔬菜盐胁迫的缓解措施3.1嫁接嫁接在瓜类和茄果类蔬菜生产中应用广泛，能有 效缓解盐胁迫对作物生长发育的抑制效果，提高作物 的耐盐性。研究表明，嫁接提高蔬菜耐盐性主要归因 于耐盐砧木，而嫁接过程的影响较小3。蔬菜嫁接换 根后，因砧木根系发达，水肥吸收能力较强，因而作 物长势较旺。另外，盐胁迫下，嫁接可增加脯氨酸和 可溶性糖含量，增强渗透调节能力；提高抗氧化酶活 性，增强作物抗氧化能力

11、；阻碍na+向地上部运输， 减轻离子毒害；缓解作物体内k+含量的减少，维持钾 素平衡；维持作物叶片psii的功能，缓解光合机构的 光损伤程度3。因此，因砧木发达的根系及优良的生 理生化特性，使嫁接能有效提高作物的耐盐性，是克 服土壤盐渍化且简便易行的农艺措施之一。3.2施加外源多胺多胺包括精胺（spm）、亚精胺（spd）和腐胺（put） 等，是一类具有生物活性的小分子脂肪族含氮生物碱, 广泛存在于作物体内，与作物抗逆境胁迫有关。有关研究表明，施加外源spd能提高蔬菜作物叶 片的净光合速率（pn）,促进幼苗生长。一方面，可能 是由于外源spd能提高作物幼苗叶片的气孔导度，从 而缓解气孔限制因子导

12、致的pn下降15o且spd能上 调表达cu/zn-sod和pod基因，促使sod和pod酶 活性升高，从而增强蔬菜幼苗抗氧化酶能力，避免氧 化伤害。另外，spd能维持作物幼苗的膜系统稳定， 缓解盐胁迫对叶绿体结构的破坏，从而提高作物光合能力16。施加spd还能调节蔗糖磷酸合成酶（sps）、 蔗糖合成酶（ss）和淀粉水解酶，降低叶片中碳水化 合物含量，从而缓解盐胁迫对光合作用的反馈抑制15 o此外，施加外源spm和put可提高盐胁迫下作 物的光合作用也有报道，这分别与提高psii光化学效 率17和维持细胞膜结构的稳定性18有关。3.3施加外源脯氨酸脯氨酸是一种渗透保护物质，作物在盐胁迫下脯 氨酸

13、含量大幅度提高，调节作物体内的渗透平衡，减 轻盐害。施加适宜浓度的脯氨酸显著缓解了盐胁迫下 作物幼苗气孔导度的下降，提高水分和c02的利用率, 还可以有效清除作物体内的ros,减轻盐胁迫对叶绿 素的破坏，维持叶绿素的功能19o另外，脯氨酸的 施加促进了 psii反应中心的开放程度及光能捕获和光 合电子传递效率，从而增强了盐胁迫下作物的光合作 用20。外源脯氨酸还能促进作物在盐胁迫下对k+、 ca2+、mg2+等离子的吸收和运输能力，而将na+区隔 化在作物根、茎部，降低叶片中的na+含量，缓解作 物的离子毒害21o3.4施加外源水杨酸水杨酸（sa）是植物组织中普遍存在的一种小分 子酚类物质，参

14、与调节作物的生长发育过程。前人研 究表明，施加适宜浓度的sa能缓解盐胁迫对作物的伤 害。施加外源sa能提高作物根系活力22；增加作物 体内脯氨酸23、可溶性蛋白和可溶性糖22含量，调 解细胞的渗透势，缓解盐害诱导的渗透胁迫；提高叶 绿素含量，促进作物光合作用24；提高抗氧化酶活 性，增强抗氧化能力25o另外，施加sa还能提高蔬 菜的果实产量和品质26 o3.5其他措施前人研究表明，外源钙27、5-氨基乙酰丙酸(ala) 28、油菜素内酯29等均能缓解蔬菜盐害。外源钙可 通过提高盐胁迫作物的光合作用、降低na+毒害、缓 解ca2+和mg2+亏缺来提高植株耐盐性27, 30,提高 果实品质。叶面喷

15、施或根施ala均能有效提高作物的 耐盐性，这是由于其上调表达了盐胁迫下作物中cat 和capx基因，促进了作物的抗氧化能力31,提高叶 片的光合能力32o油菜素内酯在盐胁迫下能促进幼 苗生长，提高抗氧化酶活性，抑制ros的积累，减轻 盐胁迫对作物造成的氧化伤害33。4展望蔬菜是人们日常生活中必不可少的农产品，为人 们提供了丰富的维生素、碳水化合物、纤维素等营养 物质。前人已经对于盐胁迫下蔬菜种子萌发、幼苗生 长、光合特性、抗氧化能力、渗透调节能力、离子的 分配及果实产量和品质进行了大量的探索，在提高蔬 菜的耐盐性方面也有大量的文献报道，蔬菜的盐害生 理已成为科学研究的热点课题。尽管许多研究认为

16、诸多措施可提高蔬菜耐盐性并 提出相应的证据，但能够解决实际问题的少，重复低 水平研究较多。另外，较多研究是基于短期耐盐生理 机制的研究，而长期盐胁迫下蔬菜的生理生化、果实 产量及品质的变化研究较少，考虑到植物耐盐机制的 复杂性，我们不能将蔬菜苗期耐盐强弱代表植株整个 生长季节的实际情况。而且，在提高蔬菜抗盐机理方 面，仅停留在生理水平，还缺乏激素信号调节和基因 调控等方面的直接证据，这些均需要我们作进一步的 研究。参考文献1郭世荣，孙锦，束胜，等.我国设施园艺概况 及发展趋势j中国蔬菜,2012 (18)： 1-14.2 perez-alfocea f, albacete a, ghanem

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