植物低温胁迫响应及研究方法进展.doc

1、植物低温胁迫响应及研究方法进展【摘要】：p ：低温是植物生长过程中面临的主要非生物胁迫之一，植物的生长发育与生理代谢直接受到低温的影响。低温胁迫下，植物从内激素、膜质组成、抗氧化成分及基因转录水平等多个方面做出复杂而剧烈的响应，因此，植物抗寒性研究是农业和植物领域研究的热点之一。本文从植物形态特征、生理生化变化、分子水平响应等方面系统论述植物低温胁迫响应机制;比较了直接、间接和综合评价植物耐低温性的研究方法;分析p 了植物抗冻锻炼、外生长调节剂调控、基因工程等途径提升植物耐低温性的效果，并对以后的研究方向进行展望。【关键词】：p ：低温胁迫;响应机制;研究方法;耐低温性中图分类号：Q945.7

2、8;S184 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（20_）14-0031-05霜冻、寒潮及低温冷害是出现于早秋和晚春时节的主要农业气象灾害。在全球气温变暖的大环境下，由于低温灾害频繁发生，严重影响到我国农林业的发展（20_年4月份中国西北、华北等地遭受严重低温冻害，其中甘肃省蔬菜、果树、花椒等农作物受灾33.583万hm2，绝收10.174万hm2）。关于植物低温胁迫机制的研究主要从外观形态和生理生化变化以及分子应答等方面展开，随着研究的深入，重点趋向于低温响应关键基因的信号调控网络研究，其中转录因子和miRNA 成为研究热点。由于低温胁迫类型复杂，植物对低温的适应性受多基因调控，

3、不同作物低温评价指标和标准难以统一，在植物抗寒评价方法方面进展缓慢，制约了植物耐寒资的鉴定和机制研究工作的深入开展。本文主要从植物低温胁迫响应的机制、植物耐低温性研究方法和提高植物耐低温性途径等方面展开综述，旨在为植物抗寒性研究提供理论参考。1 植物低温胁迫响应机制1.1 植物低温胁迫下的形态特征在低温胁迫下，形态特征变化是植物受到胁迫最直观的体现，轻而长期低温会使植株生长迟缓、苗弱、萎蔫、黄化、坐果率低、产量降低和品质下降1-2;重而短时低温下植株叶片明显褐变，叶片叶柄软化，透明，呈水渍状，出现脱水现象，组织柔软并萎蔫皱缩，冻害斑点明显3。研究发现，植物的组织结构特点与抗寒性具有密切相关性，

4、包括植物的叶片厚度、气孔密度、鳞芽有无、根冠比大小、花器官大小以及厚度、栅栏组织/海绵组织大小等4。抗寒性较强的植物的叶片气孔密度较小，角质层和上下表皮比较厚，叶肉细胞排列紧密，叶片组织结构也比较紧密，根冠比较大5，细胞间空隙小，枝条木质部、韧皮部和髓的褐变程度较小6，有的具有冬芽结构7。杨宁宁等对北方油菜抗寒性研究结果表明，抗寒性强的冬油菜苗期表现匍匐生长，栅海比小，气孔面积小，地下部干质量大5。田雪飞研究发现，植物遭受一定低温后引起了叶片叶缘失绿，根系受损甚至枯死，开花结实率下降，果实畸形，甚至植株死亡8。许瑛等对菊花叶片解剖结构紧密度指标的分析p 表明，抗寒性强的菊花品种叶片和上表皮较厚

5、，栅栏组织发达，叶肉细胞排列紧密，胞间空隙小，抗寒性差的品种则表现为叶片上表皮较薄，栅栏组织层数少、厚度薄，叶肉细胞排列疏松，细胞间隙大9。何煜明等研究表明，在水稻幼苗期进行低温胁迫，因其叶片受到低温冷害，会使其半饱和光强降低，对光能利用率产生影响，同时，水稻叶片对于光强的耐受程度也大幅下降10。姚利晓等在研究中表明，低温条件下，转基因甜橙的叶片伤害率随温度梯度在一定范围内呈“S”形变化11。曹红星等解剖低温处理下椰树叶片的结构发现，随着温度的下降，细胞间隙越大，海绵组织和栅栏组织结构愈发不规则12。1.2 植物在低温胁迫下的生理生化变化植物在低温胁迫下的生理生化变化主要体现在：叶绿素合成受阻

6、，各种光合酶活性受到抑制，故而使光合速率下降13;光合作用减弱;呼吸代谢失调14;细胞膜系统受损，体内的各种代谢发生紊乱;植物体内的渗透物质和水含量也会有改变。低温条件下，植物的呼吸作用在冷害初期短时加强后随温度的下降而下降15。孙双印对低温（25 为对照、10、5、0 为处理，处理时间为1 d）胁迫下白玉兰与紫叶李光合生理特征研究显示，温度通过影响核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）活性限制和RuBP再生速率来控制叶绿体的光合速率，与正常温度相比，低温处理下的羧化效率总体较低16。我们发现马铃薯在同等光合有效辐射下，净光合速率随环境温度的下降而降低，不同基因型马铃薯对10

7、温度的适应性有差异，10 条件下的馬铃薯净光合速率与基因型耐寒性呈正相关17。低温逆境下植物细胞出现收缩，细胞膜的形态和结构发生改变，膜脂从液晶态变成凝胶态，细胞膜一旦受损，离子发生外渗，细胞导电性就会相应发生变化。植物在代谢过程中会产生活性氧（ROS），活性氧参与细胞内的生理生化反应，在植物正常生长的情况下，ROS分子能够被氧化防御机制清除，即植物的保护性应急反应18-19。但是，在低温、干旱或者盐等逆境胁迫环境中，活性氧的动态平衡会被打破，且ROS含量急剧増加，从而对植物造成伤害，产生伤害的可能原因是低温胁迫超出了植物承受的极限，酶的结构发生了改变20。刘贝贝等研究表明，在低温胁迫下，不同

8、石榴品种的SOD活性呈一直上升趋势或者先上升后下降趋势，并且不同品种增加的幅度不同，到达峰值的温度也不同21。植物组织中自由水含量、结合水含量、总含水量以及自由水与结合水含量的比值可以作为评价植物抗寒性的指标22。吴飞等研究显示，随着处理温度的下降，总含水量逐渐降低。在一定的范围内，随处理温度的降低，自由水/束缚水比值逐渐下降;超过一定的范围，虽然自由水和束缚水含量缓慢下降，但比值几乎不再有变化。自由水/束缚水比值较低，说明细胞液浓度高，保水能力强，抗寒能力较强23。渗透调节物质的变化与植物的低温胁迫也有联系，可溶性蛋白和脯氨酸的研究较多。可溶性蛋白是一种能够提高植物保水能力和降低细胞组织间结冰可能性的亲水性较强的渗透调节物质。王卓敏等研究发现，抗寒性较强品种的可溶性蛋白含量随着低温胁迫时间的延长呈上升的趋势，但是