龟纹瓢虫成虫触角感器扫描电镜观察

1、龟纹瓢虫成虫触角感器扫描电镜观察高芳瑞 李天慧 李佳兴 宋萍河北农业大学植物保护学院摘要：利用扫描电了显微镜观察了龟纹瓢虫propylaea japonica雌雄成虫触角感受器 种类、数量、分布及其感受器间的差异。结果发现:龟纹瓢虫触角由柄节、梗节 及鞭节组成，鞭节末端三节膨大呈锤状，雌虫的触角长度略大于雄虫。雌雄成虫 触角上均有5种感器，分别是毛形感器(sensilia trichodea, st)、刺形感器 (sensilla chaetica, sc)、锥形感器(sensilla basiconca, sb)、腔形感器 (cavity sensilla, cas)和 b9hm 氏鬃毛(b

2、9hm bristles, bb),其中毛形感 器和锥形感器数量最多，雌雄成虫触角背面感器数量大于腹面，外侧面感器数 量多于内侧面。雌成虫触角感器数量多于雄虫，但雌雄成虫间触角感器的类型、 分布和位置无明显差异。关键词：龟纹瓢虫;扫描电镜;触角感器;毛形感器;锥形感器;作者简介：高芳瑞(1993-),女，河北省邢台人，在读硕士生，研究方向为害 虫综合治理.e-mail:gaofangruihcbci126. com作者简介：宋萍(1977-)，女，山东省潍坊人，副教授，研究方向为害虫综合 扌台t里.e-mail:songpingbaoding126. com收稿日期：2017-10-16基金：

3、国家自然科学基金(31301718)ultrastrueture of the antennal sensillae of male and female propylaea japonicagao fang-rui li tian-hui li tia-xing song pingcollege of plant protetiom hebei agriculturaluniversity;abstract：scanning electron microscope was used to observe the morphology and sensillar types and distr

4、ibution of antennal sensilla of propylaea jap on ica. the results showed that both male and female adu its had clavated antenna, including three main antennal segments (scape, pedicel and flagellum with 9 sub-scgmcnts) . the average length of antcrineic of the female was slightly longer than that of

5、 the male. five sensillar types were observed:sensilla basiconca (sb) , sensilla chaetica (sc) , sensilla trichodea (st) , cavity sensilla (cas) , and b9 hm bristles (bb) . sensilla trichodea and sensi 1 la basiconca were of the greatest number. the number of antermed sen silla on the dorsal is ion

6、ger t han on ven tral side of both sexes. there was no significant difference in sensilla types and distribution between sexes. the number of antennal sensilla of female adults was larger than that of male adults.keyword：propybca jap on ica; sea rrning clcctr on microscopy; emtcrmal sens 订 la; sensi

7、lla trichodea; sensilla basiconca;received： 2017-10-16龟纹瓢虫propylaea japonica (thunberg)属鞘翅目瓢甲科，该虫广泛分布于 中国、日本、印度和前苏联等地，在我国大部分地区均有分布ih，龟纹瓢虫具 有间适应性强、发生时间长、种群密度大等特点2-3,是夏季农和果园的 优势种之一，在害虫生物防治中发挥了重要作用4-5 o昆虫触角感器是昆虫感觉系统的重要组成部分，感知外界环境中的各种化学信 息，从而调控昆虫完成寄主选择、取食、交配、产卵和躲避天敌等行为活动归1。 明确昆虫触角感器种类、分布以及功能，有助于深入研究昆虫的行

8、为机制。近年 来，对鞘翅目昆虫触角感器的种类和分布研究较多回，如ali等10研究发现 谷象类成虫有刺形感器、腔形感器和腔锥形感器;zhang等11研究发现黄曲条 跳甲触角有毛形感器、刺形感器、b9hm鬃毛、耳状感器和腔形感器，而长角天 牛触角有毛形感器、刺形感器、b9hm鬃毛、凹槽钉形感器、厚壁感受器、耳状 感器和腔形感器曲。对鞘翅目瓢甲科昆虫触角感受器的研究主要集中在肉食性 瓢虫的研究，已有关七星瓢虫、异色瓢虫13、孟氏隐唇瓢虫14和奇变瓢虫15 的触角感受器种类和分布的研究，迄今为止，未见关于龟纹瓢虫触角感器的研 究报道，本研究借助扫描电镜观察了龟纹瓢虫成虫触角感器的种类、数量、分布 情况

9、，既可以进一步丰富龟纹瓢虫外部形态学知识，也为田间更好的利用龟纹 瓢虫提供参考。1材料与方法1.1供试虫源龟纹瓢虫成虫pjaponica (thunberg)采于河北农业大学三园实习基地马铃薯 田内，智能人工气候箱内用酚虫为饲料继代培养，获下一代羽化五日龄成虫备 用。1. 2标本的制备与观察解剖镜下取下龟纹瓢虫雌虫和雄虫整个触角，分别放置于干净的平皿内，用毛 刷蘸75%酒精反复刷洗触角表面，清除污物，再分别置于75%酒精的三角瓶中， 超声波清洗机(编号：11-1635,宁波新芝生物科技股份有限公司)超声震荡清 洗2次(80 w, 2min/次),依次在体积分数比80%, 90%, 95%和10

10、0%的酒精溶 液中逐级脱水，每次20min,脱水后的触角分装至干净的平皿中，于超净台中 静置干燥57d。取干燥后的雌雄触角各10只，用无齿小银子将触角样品粘在导电胶带上，h立 tm-3000型扫描电子显微镜下扫描观察触角感器，并拍照保存。1.3数据统计及图像处理tmage-pro plus 6. 0图像处理软件测量触角长度、宽度以及统计触角感器数量、 分布，excel进行数据统计分析。触角感器名称、形态特征及类型主要参照 schneider16 李秀敏17、刘春雨18等的描述。2结果与分析2. 1龟纹瓢虫成虫触角的一般形态龟纹瓢虫雄性和雌性成虫的触角均由柄节(scape, sc)、梗节(ped

11、icel, pc) 和鞭节(flagellum, f) 3部分组成，鞭节末端三节膨大成锤状。触角每节表面 都有网状或鳞状纹，雌虫触角长度略大于雄虫触角长度(见表1),其长度分别 为(952±75. 39) um和(922±67. 26) umo触角柄节(sc)长且较粗壮，基 部着生于触角窝内；梗节(pe)呈短柱形，明显较柄节短小，约为柄节长度的 l/2o鞭节由9个亚节组成，第1亚节和第9亚节长度最长，第7、8、9亚节明 显横向加宽，且密集分布大量感受器。表1龟纹瓢虫触角各节长度和宽度table 1 measurements of antennae of p. japonic

12、a下载原表统计发现(表2),龟纹瓢虫触角背面感受器的数量略多于腹面感受器，特別是 鞭节第7、8、9亚节背面感受器数量多于腹面，并且雌虫触角感受器数量多于雄 虫。龟纹瓢虫雌雄成虫柄节感受器数量明显多于梗节，是梗节感受器数量的23 倍。鞭节的前6个亚节背而和腹而都着生很少量的感受器，相反，第7亚节、第 8亚节和第9亚节的膨大处着生大量感受器，是触角接收外界信息和调控昆虫行 为的重要部位。表2龟纹瓢虫雌雄成虫触角感器数量统计结果(n二10) table 2 numbers of diffcrcnt types of sensilla observed on the emtcnriei of p ja

13、ponica (n=10)下载原表2.2龟纹瓢虫触角感器的特征扫描电镜观察，龟纹瓢虫触角感器的类型见表3。表3龟纹瓢虫雌虫触角感器类型及其分布table 3 types of sensilla observed on the antennae of female p. japonica下载原表触角感器共有5种类型，为毛形感器(sensilla trichodca, st)、刺形感器 (sensilla chaetica, sc) 、 b9hm 氏鬃毛(b9hm bristles, bb)、腔形感受器 (cavity sensilla, cas)、锥形感受器(sensilia basiconca

14、, sb),雌雄成 虫之间感受器种类无明显差异，但是b9hm氏鬃毛和锥形感器在雌虫触角上分布 数量明显多于雄虫。2. 2. 1 毛形感器(sensilia trichodea, st)毛形感器呈长毛状，成簇分布，径直挺立，大多数与触角表而成锐角，少部分 垂直于表面，尖端径直或向触角轴方向弯曲，表面光滑，无竖纹(见图1)。本 研究发现毛形感器是龟纹瓢虫触角上分布最广、数量最多的感器，触角各节上均 有分布，柄节、梗节、鞭节第7、8、9亚节分布居多。图 1 毛形感受器(雄虫柄节)fig. 1 sensilla trichodea (st) on the scape of male adul t of

15、 p. japonica 下载原图2. 2. 2 刺形感受器(sensilia chaetica, sc)刺形感器大多直立于触角表面，刚直如刺，从基部到末端逐渐变细，比其他感 器明显高出很多，是所有感受器中最长、基部最宽的感受器，表面有明显的纵 纹。主要分布在柄节背面，鞭节第78亚节外侧面和第9亚节腹面（见图2）。图2刺形感受器（雌性鞭节第9亚节）fig. 2 sensilla chaetica （sc） on the ninth flagel lar of female of p. japonica下载原图2. 2. 3 腔形感受器（cavity sensilla, cas）腔形感器是触角表

16、皮凹陷产生的坑形或孔形感器，常分布在其他感器的基部， 在鞭节第9亚节分布数量较多（图3）。图3腔形感受器(雄性鞭节第9亚节)fig. 3 cavi ty sensi ila (cas) on the ninth flagellar of male of p japonica 下载原图2. 2. 4 b hm 氏鬃毛(b hm bristles, bb)(bb) fig. 4 b hm bristtles (bb) on 卜载原图sb)布氏鬃毛呈短毛状，表面光滑无纵纹，大多乖直于表面，比刺形感器短、细，具 浅的贯。布氏鬃毛成簇分布在与头部相连处的柄节基部、梗节与柄节相邻处，而 口触角背面和侧面布

17、氏鬃毛的数量分布比腹面的数量多，梗节分布较少（图 4） o图4位于雌虫梗节的b hm氏鬃毛感受器 the pedicel of female of p. japonica2. 2. 5 锥形感受器(sensilia basiconca,锥形感器呈短锥状，生长于突出于触角表而的圆形穴内，沿触角中心轴方向弯 曲（图5）。成簇分布于触角鞭节第厂8亚节外侧面、第9亚节腹面，形成感器 数量较多的密集区，值得注意的是锥形感器壁薄，梯度酒精清洗过稈中容易断 裂。图5锥形感受器(雌虫鞭节第9亚节)fig. 5 sensilla basiconca (sb) on the ninth flagellar of

18、female adult of p japonica下载原图3讨论与结论昆虫触角的表面着生有各种不同类型的感器，因其各自特有的不同结构而发挥 不同的功能。每种昆虫的感器类型、数量和分布不但与其种类、性别密切相关，也 与其生活环境、寄主植物等有关，因此明确昆虫触角感器的种类、形态、分布，对 研究昆虫触角感器的功能、两性间及其与寄主植物或环境的联系和进化地位具有 重大意义。本研究利用扫描电镜观察了龟纹瓢虫雌、雄成虫的触角，结果显示其 雌雄成虫触角形状相同，触角上均发现毛形感器、刺形感器、锥形感器、腔形感 器和b9hm氏鬃毛等5种类型的感器，这和前人报道的肉食性瓢虫触角感受器种 类有所差异，譬如，弯

19、角瓢虫(semiadalia undecimnotata)和奇变瓢虫 (aiolocaria mirabilis)雌雄成虫触角上均分布有刺形感器、毛形感器、锥形 感器、腔锥形感器和b9hm氏鬃毛回;孟氏隐唇瓢虫含有刺形感器、毛形感器、 锥形感器、腔锥形感器、b9hm鬃毛、耳形感受器、腔锥形感受器等7种感受器14 o srivastava&omkar t* 2003 年曾报道七星瓢虫(coccinella septempunctata)触角具有刺形感器、毛形感器、锥形感器、钟形感器、坛形感 器、剑鞘感器、板形感器、钩状感器等8种类型的感器型l木研究中发现龟纹 瓢虫触角鞭节第七亚节、第八亚

20、节和第九亚节膨人呈锤状，并分布人量的毛形感 器、腔形感器和锥形感器;韩宝瑜等研究发现七星瓢虫和异色瓢虫触角上粗大的 毛状感器分布于各个亚节，短小的锥状感器主要密布于鞭节的末节端部h， 与木研究结果一致。龟纹瓢虫雌雄成虫触角背面感受器数量多于腹面，触角外侧面感受器数量多于 内侧面，此现象在鞭节末端三个亚节表现最明显，口雌虫触角感受器数量多于 雄虫。雄虫通过触角感受雌虫释放的性信息素，从而寻找伴侣和交配，通常认为 雄虫触角上可能有较多的感受器感知性激素吐如，本研究发现龟纹瓢虫雄虫 感受器数量略少于雄虫，renou24等研究发现异色瓢虫中可能使用听觉或视觉 器官来感知异性的存在。那么龟纹瓢虫雄虫哪种

21、感受器雌虫释放性信息素、如何 接收性信息素并且如何传导信息的呢?这些还需要进一步研究。毛状感器与锥状感器是鞘翅目昆虫触角上分布最广、数量最多的重要感器类型 £91，在本研究中也发现龟纹瓢虫触角上的毛形感器和锥形感器也是数量最多的 一种感器类型，而且雌雄个体之间毎种感器的形状、分布无明显差界。本试骑首 次观察了龟纹瓢虫触角感器，分析、讨论了其各种感器的功能。今后，尚需运用 各种电生理、分子生物学等技术，进一步的明确感器的功能，对促进龟纹瓢虫在 农口生态系统屮的重要生物防治作用至关重要。参考文献1 程树兰，张帆，庞虹龟纹瓢虫广东种群和北京种群的耐热性比较研究j. 昆虫学报，2007, 5

22、0 (4) : 376-382.2 杨永乐.温度对龟纹瓢虫牛长发育的影响j昆虫天敌，1985, 7:82-86.4武德功，杜军利，刘长仲,j 草地学报，2012, 20 (4)5崔志富，曹凤勤，林进添, 环境昆虫学报，2015, 37 (4)3 钟壬模，洪建涛.龟纹瓢虫牛物学特性的研究j昆虫知识，1983, 20 (1) : 22-25.等不同龄期龟纹瓢虫对豌豆酚的捕食功能反应:778-783等龟纹瓢虫对扶桑绵粉蛤的捕食功能反应j :834-842.6 keil t a, steinbrechl r a. mechanosensitive and olfactory sensilla of i

23、n sects m.i nscct ultrastnicturc, 1984, 477一 516 7 马瑞燕，杜家纬.昆虫的触角感器j.昆虫知识，2000, 37 (3) : 179-183.8 余海忠昆虫触角感受器研究进展j安徽农业科学，2007, 35(14) : 4238-4240.9 张晓军，孙伟，张健，等鞘翅目昆虫触角感器研究进展j安徽农业科学， 2013, 41 (7) : 2932-2935.10 ali s a, diakite m m, ali s, et al.morphology and ultrastrueture of the antennal sens订la of

24、sitophilus granarius (coleopteracurculionidae) j. bullet in of enlomological research, 2016, 106 ：481-487.11 zhang g h, li b l, li c r. morphology and distribution of antennal sensilla of female phyllotreta striolata (fabricius)(coleoptera:chrysomelidae) j. microscopy research and technique, 2016, 7

25、9 (3) :219-226.12 mackay c a, sweeney j d, hillier n k. morphology of antennal sensilla of the brown spruce ionghorn beetle, tetropium fuscum (fabr.) (coleoptera:cerambycidae) j. arthropod structure and development, 2014, 43 (5) :469-47513 韩宝瑜，陈宗懋，王梅.七星瓢虫和异色瓢虫3变种成虫触角感器扫描电镜 观察j华东昆虫学报，2000, 9 (1) :24-

26、28.14 刘平，张宇宏，吴红胜，等孟氏隐唇瓢虫的触角感受器j环境昆虫学报, 2013, 35 (4) :478-48515 刘建武，迟德富，王广利，等奇变瓢虫触角的电镜扫描观察j东北林业 大学学报，2006, 34 (4) : 114-117.16 schneider d. insect antennaej. annual review of entomology, 1964 (9) :103-122.17 李秀敏.基于触角表征的鞘翅目系统发育关系分析d.保定:河北大学， 2010.18 刘春用.东北地区斑翅蝗科13种蝗虫触角显微结构研究d.长春:东北师范 大学，2008.19 jourdan h, barbier r, bernard j, et al. antennal sensilla and sexual dimorphism of the adult ladybird beetle semiadalia undecimnotata sohn. (colcop tcrei:cocci ncllichc) j. intcrndtioneil jour nail of in sec t morphology and embryology, 199