细胞生物学第9章

1、细胞骨架的组成和分布细胞骨架的组成和分布微管微管MICROTUBULES中间纤维中间纤维INTERMEDIATE FILAMENTS微丝微丝MICROFILAMENTS第九章第九章 细胞骨架细胞骨架(cytoskeleton）内容：内容：要求：要求：n掌握细胞骨架的主要类型、结构和基本功掌握细胞骨架的主要类型、结构和基本功能能n学习细胞骨架与细胞活动（如：细胞运动、学习细胞骨架与细胞活动（如：细胞运动、肌肉收缩、细胞分裂等）的相互关系肌肉收缩、细胞分裂等）的相互关系n了解细胞骨架的研究方法了解细胞骨架的研究方法n掌握本章的名词术语掌握本章的名词术语 细胞骨架细胞骨架是是指真核细胞中指真核细胞中

2、的蛋白质纤维的蛋白质纤维网架体系网架体系.细胞骨架系细胞骨架系统统-概述概述 细胞质骨架体系：微丝、微管、中间纤维细胞质骨架体系：微丝、微管、中间纤维 核骨架核骨架-核纤层体系：核纤层体系：纤维蛋白组成纤维蛋白组成 细胞膜骨架细胞膜骨架 细胞外基质：细胞外基质：由细胞分泌的蛋白质和多糖构成由细胞分泌的蛋白质和多糖构成 的网络结构。的网络结构。基本功能：基本功能：作为支架作用，作为支架作用，维持细胞形态维持细胞形态在细胞内形成一个框架结构，为各种细胞器提供在细胞内形成一个框架结构，为各种细胞器提供提供附着位点提供附着位点为细胞内物质和细胞器的运输运动提供机械支持为细胞内物质和细胞器的运输运动提供

3、机械支持和和动力动力参与细胞运动参与细胞运动参与信号转导参与信号转导结构与支持作用结构与支持作用胞内运输作用胞内运输作用收缩和运动收缩和运动空间组织空间组织 微丝（微丝（microfilament,MF）是是由螺旋化的肌动蛋白纤维形成由螺旋化的肌动蛋白纤维形成的的直径约直径约7nm-9nm的纤维。的纤维。又称又称肌动蛋白纤维肌动蛋白纤维(actin filament)。 第一节第一节 微丝与细胞运动微丝与细胞运动图图- 细胞中成束的肌动蛋白纤维细胞中成束的肌动蛋白纤维（a）微绒毛；）微绒毛；(b)细胞质中的张力纤维；（细胞质中的张力纤维；（c）运动细胞）运动细胞前缘的鞘和指；前缘的鞘和指；(d

4、)细胞分裂时的收缩环细胞分裂时的收缩环9.9.1.1 1.1 微丝的组成微丝的组成及其组装及其组装 肌动蛋白，肌动蛋白，43KDa, 呈蝶呈蝶状三维结构，状三维结构，三个结合位点三个结合位点:一个一个ATP结合位点，两个肌结合位点，两个肌动蛋白结合蛋白的结合位点。动蛋白结合蛋白的结合位点。肌动蛋白肌动蛋白单体单体称为称为球形球形肌动蛋白肌动蛋白G-actin，至少存在至少存在 、 、 三种异构体，氨基酸序列高三种异构体，氨基酸序列高度保守性，具有极性。度保守性，具有极性。微微丝丝的的形形态态结结构构微丝纤维的负染电镜照片微丝纤维的负染电镜照片肌动蛋白的两种存在形式肌动蛋白的两种存在形式多聚体称

5、为纤维形肌动蛋白多聚体称为纤维形肌动蛋白F-actinG-actin:装配过程：装配过程：成核成核(nucleation)延伸延伸(elongation)稳定状态稳定状态(steady state)9.1.2 微丝的装配动态微丝的装配动态微丝的装配微丝的装配Microfilament Assembly成核成核 生长生长 稳定状态稳定状态寡聚体寡聚体肌动蛋白的踏车现象肌动蛋白的踏车现象影响装配的因素影响装配的因素G-G-肌动蛋白临界浓度：肌动蛋白临界浓度：0.1umol/L0.1umol/L离子离子浓度浓度的影响：的影响：在在ATP和和Ca2+、 MgMg2+2+，高浓度高浓度K K+ +或或N

6、aNa+ +的诱导的诱导下下, , G-G-肌动蛋白则装配成肌动蛋白则装配成F-F-肌动蛋白肌动蛋白。在在CaCa2+2+, , 低低浓度浓度NaNa+ +、K K+ + 等阳离子的溶液中等阳离子的溶液中, ,微丝趋向于解聚成微丝趋向于解聚成G-G-肌动蛋白。肌动蛋白。9.1.3 影响微丝组装的特异性药物影响微丝组装的特异性药物细胞松弛素细胞松弛素：真菌代谢产物。使微丝处真菌代谢产物。使微丝处于于G-actin状态。切断微丝，阻止微丝装状态。切断微丝，阻止微丝装配。配。鬼笔环肽鬼笔环肽: 由毒蕈产生的一种双环杆肽，由毒蕈产生的一种双环杆肽，使微丝处于使微丝处于F-actin状态，抑制解聚。荧状

7、态，抑制解聚。荧光标记鬼笔环肽可显现细胞中的微丝。光标记鬼笔环肽可显现细胞中的微丝。9.1.4 微丝结合蛋白微丝结合蛋白 细胞中不同的微丝含有不同的微丝结细胞中不同的微丝含有不同的微丝结合蛋白，形成独特的网络结构或执行特合蛋白，形成独特的网络结构或执行特定的功能。如肌球蛋白、原肌球蛋白、定的功能。如肌球蛋白、原肌球蛋白、肌钙蛋白等与肌肉收缩有关的蛋白肌钙蛋白等与肌肉收缩有关的蛋白。单体隔离单体隔离封端（加帽）封端（加帽）交联交联长纤维长纤维膜结合膜结合纤维切断纤维切断微丝结合蛋白微丝结合蛋白100多种多种肌球蛋白肌球蛋白(myosin)的结构：的结构：1515种结构类型种结构类型 由由1-21

8、-2条重链和几个轻链组成，并组成三个结构域条重链和几个轻链组成，并组成三个结构域头部头部 含有与肌动蛋白、含有与肌动蛋白、ATPATP结合的位点，负责产生力。结合的位点，负责产生力。颈部颈部 颈部通过与钙调素或类似钙调素的调节轻链亚基的结颈部通过与钙调素或类似钙调素的调节轻链亚基的结合来调节头部的活性。合来调节头部的活性。尾部尾部 含有决定尾部是否同膜结合还是同其它的尾部结合的含有决定尾部是否同膜结合还是同其它的尾部结合的位点位点依赖于微丝的分子马达依赖于微丝的分子马达: :肌球蛋白肌球蛋白 肌肉收缩有关的蛋白肌肉收缩有关的蛋白-三三类类主主要要肌肌球球蛋蛋白白的的结结构构单体蛋白单体蛋白 二

9、聚体二聚体 这三种肌球蛋白间的主要差异在于同颈部结合的这三种肌球蛋白间的主要差异在于同颈部结合的轻链的数量和类型。肌球蛋白轻链的数量和类型。肌球蛋白和肌球蛋白和肌球蛋白的的轻链是钙调素，而肌球蛋白轻链是钙调素，而肌球蛋白含有两个不同的轻含有两个不同的轻链，一个是必需轻链，另一个叫调节轻链。链，一个是必需轻链，另一个叫调节轻链。 500kDa 不同种类肌球蛋白的特殊功能由它不同种类肌球蛋白的特殊功能由它们的尾部决定：们的尾部决定：肌球蛋白肌球蛋白:运输作用、运输作用、胞质收缩等胞质收缩等肌球蛋白肌球蛋白:运输作用运输作用肌球蛋白肌球蛋白:肌收缩、胞质分裂肌收缩、胞质分裂肌球蛋白的功能肌球蛋白的功

10、能 myosin和和的功能的功能参与肌丝滑动参与肌丝滑动膜泡运输膜泡运输细胞形态维持细胞形态维持胞质收缩胞质收缩原肌球蛋白（原肌球蛋白（tropomyosin.Tm） 由两条平行的多肽链扭成螺旋，每个由两条平行的多肽链扭成螺旋，每个Tm的长度的长度相当于相当于7个肌动蛋白，呈长杆状。原肌球蛋白与个肌动蛋白，呈长杆状。原肌球蛋白与肌动蛋白结合，位于肌动蛋白双螺旋的沟中，主肌动蛋白结合，位于肌动蛋白双螺旋的沟中，主要作用是加强和稳定肌动蛋白丝，调节肌动蛋白要作用是加强和稳定肌动蛋白丝，调节肌动蛋白与肌球蛋白结合。与肌球蛋白结合。 含三个亚基，肌钙蛋白含三个亚基，肌钙蛋白C特异地与钙结合，肌钙特异地

11、与钙结合，肌钙蛋白蛋白T与原肌球蛋白有高度亲和力，肌钙蛋白与原肌球蛋白有高度亲和力，肌钙蛋白I抑制抑制肌球蛋白的肌球蛋白的ATP酶活性，主要作用是调节肌肉的酶活性，主要作用是调节肌肉的收缩。收缩。肌钙蛋白肌钙蛋白（troponin,Tn）图图- -肌动蛋白、原肌球蛋白、肌钙蛋白相互作用关系肌动蛋白、原肌球蛋白、肌钙蛋白相互作用关系原肌球蛋白原肌球蛋白肌动蛋白肌动蛋白肌钙蛋白肌钙蛋白图图- 肌细胞的结构肌细胞的结构肌小节肌小节骨骼肌细胞的收缩单位是肌原纤维的肌节，由粗肌丝和细肌骨骼肌细胞的收缩单位是肌原纤维的肌节，由粗肌丝和细肌丝组成，粗肌丝的主要成分是肌球蛋白，细肌丝的主要成分丝组成，粗肌丝的

12、主要成分是肌球蛋白，细肌丝的主要成分是肌动蛋白、原肌球蛋白、肌钙蛋白。是肌动蛋白、原肌球蛋白、肌钙蛋白。M肌球蛋白运动的机理：滑动模型肌球蛋白运动的机理：滑动模型-9.1.5 9.1.5 微丝在非肌细胞中作用微丝在非肌细胞中作用参与细胞的连接（黏着带与黏着斑），维持细参与细胞的连接（黏着带与黏着斑），维持细胞的形态胞的形态细胞内运输作用细胞内运输作用细胞质流动细胞质流动(cytoplasmic streaming)细胞爬行细胞爬行(cell crawling) 单细胞爬行单细胞爬行:amoeboid motion 多细胞的爬行多细胞的爬行细胞分裂过程中收缩环的形成细胞分裂过程中收缩环的形成吞噬

13、泡的形成吞噬泡的形成Cytoplasmic streaming流动的细胞质流动的细胞质稳定的细胞质稳定的细胞质（周细胞质）（周细胞质）叶绿体叶绿体细胞壁细胞壁中央液泡中央液泡微微丝丝与与胞胞质质环环流流细胞运动过程中力产生的两种细胞运动过程中力产生的两种假说：假说：1 1、通过微丝的去装配和装配，将质膜向、通过微丝的去装配和装配，将质膜向前推进前推进 2 2、通过肌球蛋白和肌动蛋白相互滑动将、通过肌球蛋白和肌动蛋白相互滑动将 细胞向前推进。细胞向前推进。细胞细胞运动运动中力中力产生产生的的两两种假种假说图说图示示细细胞胞爬爬行行片状伪足片状伪足附着层附着层前缘扩展前缘扩展肌动蛋白外质肌动蛋白外

14、质前缘与附着层结合前缘与附着层结合细胞末端收缩前移细胞末端收缩前移胞质溶胶胞质溶胶体内细胞的移动体内细胞的移动9.2 微管（微管（microtuble）及其功能及其功能微管是存在于所有真核细胞中的，由微管蛋微管是存在于所有真核细胞中的，由微管蛋白组装成的管状结构。白组装成的管状结构。1) 结构成分结构成分微管微管13条原纤维构成的中空管状结构，平均条原纤维构成的中空管状结构，平均外径外径24nm.每条原纤维基本成分是两种类型的每条原纤维基本成分是两种类型的微管蛋白亚基组成的异二聚体。微管蛋白亚基组成的异二聚体。 -微管蛋白：微管蛋白：450个氨基酸（个氨基酸（-）GTP不水解不水解 -微管蛋白

15、微管蛋白: 455个氨基酸（个氨基酸（+）GTP水解水解 微管纤维结构示意图微管纤维结构示意图原纤维原纤维24nm15nm微微管管蛋蛋白白分分子子模模型型-秋水仙素结合位点秋水仙素结合位点长春花结合位点长春花结合位点-+2） 微管的类型微管的类型单管单管二联管（纤毛）二联管（纤毛）三联管（中心粒）三联管（中心粒）ABABC微管的稳定性：微管的稳定性： 稳定的长寿微管和动态的短寿微管稳定的长寿微管和动态的短寿微管按结构分为按结构分为：（细胞质（细胞质或纺锤体）或纺锤体）3）微管的组装与去组装）微管的组装与去组装体外装配条件：体外装配条件：微管蛋白浓度（微管蛋白浓度（1mg/ml）最适最适PH-

16、6.9离子离子- Mg2+,不含不含Ca2+温度温度- 37/（0 ）GTP的供应的供应低压低压/（高压高压）（+）末端末端（-）末端末端GTP帽帽GDP微管微管游离微管游离微管蛋白二聚体蛋白二聚体 微管蛋白微管蛋白 微管蛋白微管蛋白A.原纤维装配原纤维装配B.侧面层装配侧面层装配C.微管延伸微管延伸微管的装配过程微管的装配过程8nm13根原纤维根原纤维动态性质：动态性质：踏车现象踏车现象 细胞内微管的装配在时间和空间上受细胞内微管的装配在时间和空间上受严格的控制。严格的控制。极性极性功能上具有方向性：功能上具有方向性：微管具有的特点微管具有的特点: : 4）微管的特异性药物）微管的特异性药物

17、秋水仙素：生物碱，阻止微管的形成，秋水仙素：生物碱，阻止微管的形成， 并将细胞阻断在中期并将细胞阻断在中期 。紫杉醇：红豆杉属植物中的次生代谢产紫杉醇：红豆杉属植物中的次生代谢产 物，促进微管的聚合和稳定已物，促进微管的聚合和稳定已 聚合的微管。聚合的微管。目前发现一些除草剂是植物细胞特有的与微管结合的药物。目前发现一些除草剂是植物细胞特有的与微管结合的药物。培养培养细胞细胞微管微管组装组装与去与去组装组装的诱的诱导导5） 微管组装的起始点：微管组织中心微管组装的起始点：微管组织中心（microtubule organizing center,MTOC）微管组织中心微管组织中心:是是微管进行组

18、装的起始和延微管进行组装的起始和延伸的细胞结构。含有伸的细胞结构。含有微管蛋白微管蛋白。MTOC主要作用主要作用：参与微管装配过程中的：参与微管装配过程中的成核反应成核反应, 微管从微管从MTOC开始生长。开始生长。中心体（含一对中心粒）中心体（含一对中心粒）- 动物细胞动物细胞基体（含一个中心粒）基体（含一个中心粒） - 纤毛和鞭毛纤毛和鞭毛 成膜体成膜体- 植物细胞核外膜，与微管的组装和植物细胞核外膜，与微管的组装和 去组装有关的结构。去组装有关的结构。中心体中心体结构模结构模型型外中心粒物质外中心粒物质9组组3联管联管间期位于细间期位于细胞核附近；胞核附近；分裂期位于分裂期位于纺锤体的两

19、纺锤体的两极。极。-+-中心体电中心体电镜照片镜照片MAP26） 微管结合蛋白（微管结合蛋白（MAP）主要功能：主要功能：促进微管聚集成束促进微管聚集成束增加微管的稳定性增加微管的稳定性1. 促进微管的装配促进微管的装配两个主要类型：两个主要类型：型，对热敏感，包括型，对热敏感，包括 MAP1a,1b型，热稳定性高，型，热稳定性高， 包括包括MAP2a,b,c, MAP4和和Tau蛋白蛋白7）功能）功能维持细胞形态，给各种细胞器进行定位，维持细胞形态，给各种细胞器进行定位，起支架作用；起支架作用；维持细胞形态维持细胞形态 以细胞核为中心向外放射状排列的微管纤维（红色）微管介导的物质运输微管介导

20、的物质运输胞质动力蛋白胞质动力蛋白胞质驱动蛋白胞质驱动蛋白纺锤体驱动蛋白纺锤体驱动蛋白驱动蛋白驱动蛋白Kinesin与微管结合而起运输作与微管结合而起运输作用的马达蛋白有两大类：用的马达蛋白有两大类： 驱动蛋白驱动蛋白kinesin， 动力蛋白动力蛋白dynein， 需需ATP提供能量。提供能量。驱动蛋白驱动蛋白发现于发现于1985年，是由两条轻链和两年，是由两条轻链和两条重链构成的四聚体。条重链构成的四聚体。向着微管（向着微管（+）极运输。）极运输。微管马达蛋白（发动机蛋白）微管马达蛋白（发动机蛋白）动力蛋白发现于动力蛋白发现于1963年。在细胞分年。在细胞分裂中推动染色体的裂中推动染色体的

21、分离、驱动鞭毛的分离、驱动鞭毛的运动等。向着微管运动等。向着微管（-）极运输。）极运输。动力蛋白动力蛋白 Dynein突触末端突触末端作为色素颗粒运输轨道作为色素颗粒运输轨道参与细胞的有丝分裂和减数分裂活动参与细胞的有丝分裂和减数分裂活动 纺锤体是一纺锤体是一种微管构成的种微管构成的动态结构，其动态结构，其作用是在分裂作用是在分裂细胞中牵引染细胞中牵引染色体到达分裂色体到达分裂极。极。结构结构鞭杆鞭杆基体基体 由基体和鞭杆两部分构由基体和鞭杆两部分构 成；成； 鞭杆中的微管为鞭杆中的微管为9+2结构；结构；（9组二联管）组二联管） 基体的微管组成为基体的微管组成为9+0结结构。（构。（9组三联

22、管）组三联管）作为鞭毛和纤毛的作为鞭毛和纤毛的运动元件运动元件图图- 鞭毛的结构鞭毛的结构内鞘内鞘鞭毛和纤毛的运动依鞭毛和纤毛的运动依靠动力蛋白水解靠动力蛋白水解ATP,使相邻的二联微管相使相邻的二联微管相互滑动。互滑动。A管向相邻管向相邻B管伸出管伸出两条动力蛋白臂，并两条动力蛋白臂，并向鞭毛中央发出一条向鞭毛中央发出一条辐。辐。9.3 中间丝中间丝（中间中间纤维）纤维）（intermediate filaments,IF） 角蛋白纤维角蛋白纤维 -上皮细胞上皮细胞 波形纤维波形纤维 -间质细胞和中胚层来源的细胞间质细胞和中胚层来源的细胞 神经元纤维神经元纤维 - 神经元细胞神经元细胞 结蛋

23、白纤维结蛋白纤维 -肌细胞肌细胞 神经胶质纤维神经胶质纤维 -神经胶质细胞神经胶质细胞- 直径为直径为10nm的圆柱状纤维，界于的圆柱状纤维，界于 微管、微丝之间。微管、微丝之间。1) 组成成分：组成成分：按其组织来源及免疫学性质为按其组织来源及免疫学性质为5类：类：根据中间丝蛋白的氨基酸序列、基因结构根据中间丝蛋白的氨基酸序列、基因结构等特性，将中间丝分为等特性，将中间丝分为6 6种主要类型：种主要类型：n：角蛋白（酸性）角蛋白（酸性）n：角蛋白（中性、碱性）角蛋白（中性、碱性）n：波形纤维、结蛋白、神经胶质纤维等波形纤维、结蛋白、神经胶质纤维等 n：神经丝蛋白亚基、神经丝蛋白亚基、-介连蛋

24、白等介连蛋白等n：核纤层蛋白等核纤层蛋白等n：巢蛋白、微管卷曲蛋白等巢蛋白、微管卷曲蛋白等角蛋白角蛋白纤维纤维波形纤维波形纤维神经元纤维神经元纤维神经胶质纤维神经胶质纤维几种中间纤维的模式图几种中间纤维的模式图2) 结构结构1A1B2A2BH2NCOOL1L12L2H2NCOO杆部杆部螺旋螺旋1螺旋螺旋2E1V1 H1H2V2E2H亚区：同源区亚区：同源区V亚区：可变区亚区：可变区E亚区：末端区亚区：末端区3） 装配装配两个单体，形两个单体，形成两股超螺旋二成两股超螺旋二聚体（角蛋白为聚体（角蛋白为异二聚体）；异二聚体）；两个二聚体反两个二聚体反向平行组装成四向平行组装成四聚体；聚体；四聚体长

25、向连四聚体长向连成原纤维；成原纤维；8根原纤维组成根原纤维组成10nm10nm柱状纤维。柱状纤维。4） 中间纤维结合蛋白（中间纤维结合蛋白（IFAP）- 使中间纤维交联成束、成网，并把中使中间纤维交联成束、成网，并把中间纤维交联到质膜或其他骨架成分上。间纤维交联到质膜或其他骨架成分上。丝聚蛋白使角蛋白纤维交联成束丝聚蛋白使角蛋白纤维交联成束。锚蛋白把结蛋白纤维与质膜连在一起。锚蛋白把结蛋白纤维与质膜连在一起。例如例如：5) 中间纤维的功能中间纤维的功能中间纤维与细胞分化中间纤维与细胞分化 胚胎发育胚胎发育 上皮组织分化上皮组织分化细胞的支架细胞的支架 维持细胞的形态、参与细胞的连接维持细胞的形

26、态、参与细胞的连接与细胞核膜的稳定有关与细胞核膜的稳定有关角蛋白纤维对维持角蛋白纤维对维持上皮组织细胞间连上皮组织细胞间连接和组织结构完整接和组织结构完整极为重要。角蛋白极为重要。角蛋白基因突变致使角蛋基因突变致使角蛋白中间纤维不能正白中间纤维不能正确组装，出现皮肤确组装，出现皮肤水疱症。水疱症。1991年通过转基因技年通过转基因技术证明中间纤维为细术证明中间纤维为细胞形态提供了机械支胞形态提供了机械支撑。撑。细胞质骨架主要成分的比较细胞质骨架主要成分的比较成分成分分子量分子量纤维直径纤维直径纤维结构纤维结构极性极性单体蛋白库单体蛋白库特异性药物特异性药物结合蛋白结合蛋白结合核苷酸结合核苷酸踏

27、车行为踏车行为动力结合蛋白动力结合蛋白微管蛋白微管蛋白50kD24nm13根原丝组成根原丝组成的纤维的纤维有有有有秋水仙碱秋水仙碱紫杉醇紫杉醇有有GTP有有动力蛋白驱动蛋白动力蛋白驱动蛋白肌动蛋白肌动蛋白43kD7-9nm螺旋化纤维螺旋化纤维有有有有细胞松弛素细胞松弛素鬼笔环肽鬼笔环肽有有ATP有有肌球蛋白肌球蛋白5类中间纤维蛋白类中间纤维蛋白40-200kD10nm多级螺旋纤维多级螺旋纤维无无无无无无有有无无无无无无 微微 管管 微微 丝丝 中中 间间 纤纤 维维 9.4 细胞核骨架细胞核骨架狭义的核骨架：核基质狭义的核骨架：核基质广义的核骨架：核基质、广义的核骨架：核基质、 核纤层核纤层-

28、核孔复合体核孔复合体 在真核细胞核内以蛋白质成分为主在真核细胞核内以蛋白质成分为主的网架结构体系的网架结构体系-核骨架核骨架核骨架形态结构核骨架形态结构 n非离子去垢剂非离子去垢剂(Trtoon X-100)温和处理温和处理,保证保证质骨架质骨架,核骨架和染色质纤丝的完整性核骨架和染色质纤丝的完整性nTWeen-40 和脱氧胆酸钠处理和脱氧胆酸钠处理,去除微丝去除微丝,微微管和一些蛋白质管和一些蛋白质,中间纤维网络保持完整中间纤维网络保持完整.n核酸酶去除染色质中核酸酶去除染色质中DNA, RNA, 组蛋白组蛋白。n核骨架核骨架-核纤层核纤层-中间纤维网络结构中间纤维网络结构Penman 细胞

29、分级抽提方法：细胞分级抽提方法：1974年年D. Coffey等首次用核酸酶、非离子去垢剂和等首次用核酸酶、非离子去垢剂和高盐溶液处理细胞核高盐溶液处理细胞核, 分离核骨架。分离核骨架。精细发达的核骨架纤维网络精细发达的核骨架纤维网络核骨架的主要成分核骨架的主要成分:n核骨架蛋白（非组蛋白）核骨架蛋白（非组蛋白）n核骨架结合蛋白核骨架结合蛋白n少量的少量的RNA,DNA 核骨架蛋白：核骨架蛋白： 与富含与富含AT的的DNA序列结合蛋白，是序列结合蛋白，是MAR结合蛋白。无严格的结合蛋白。无严格的DNA序列特序列特异性，是非组蛋白性纤维蛋白异性，是非组蛋白性纤维蛋白,目前已鉴目前已鉴定定10几种类型几种类型400多种。多种。MAR（matrin association region）：是指）：是指富含富含AT的的DNA序列，称核骨架结合序列。序列，称核骨架结合序列。每个细胞中