第15章脊索动物门

1、 第第1515章脊索动物门章脊索动物门 脊索动物门的确立脊索动物门的确立 在距今约五亿年的奥陶纪（英国威尔士一古代民族名-奥陶），从无脊椎动物进化出最早的脊椎动物，这二者之间有很大的区别，由于不能确立其间的关系，产生了神创论。 直到十九世纪，俄国胚胎学家柯瓦列夫斯基研究了柱头虫、海鞘、文昌鱼的胚胎发育，才填补了无脊椎动物与脊椎动物之间的空白。确立了其在进化过程中的地位。脊索动物祖先与棘皮动物有共同特征：后口、中胚层形成的内骨骼及体腔形成模式相似。1874年，海克尔根据柯瓦列夫斯基的研究，把海鞘、文昌鱼、脊椎动物合并在一起成立了一个新门：脊索动物门，下分三个亚门：尾索动物亚门、头索动物亚门、脊椎

2、动物亚门。 本门动物从整体来说，具有的器官系统、基本结构比任何无脊椎动物门都更一致。在生态学上、在动物界是非常成功的，最有适应性，分布很广泛。它们完善地说明了生物进化发育和亲缘关系的广泛规律。 15.1.1 脊索动物门的主要特征脊索动物门的主要特征15.1 15.1 脊索动物门的主要特征脊索动物门的主要特征和分类和分类 1脊索脊索：脊索位于消化道背面，支持身体纵轴的棒状结构。起源于胚胎时原肠背壁，经加厚、分化、外突、脱离原肠成为脊索。结构：泡状细胞组成脊索，外边有该细胞分泌形成的脊索鞘。（内侧为纤维组织鞘，外侧为弹性组织鞘）。因此，脊索既具硬度又具弹性，起支持作用。 低等脊椎动物脊索终生存在或

3、仅见于幼体时期。高等脊椎动物脊索仅在胚胎时出现，成体则被脊柱所代替。脊索细胞和脊柱内的骨细胞都是活细胞，能不断生长，形成内骨骼。 脊索的出现在动物演化史上的意义脊索的出现在动物演化史上的意义 a.体重的受力者：支持身体、保护内脏器官 b.完成定向运动：使躯体运动肌肉获得附着点，使捕食、御敌更准确、迅速。 2.背神经管背神经管：位于脊索背面的一条管状及结构-中枢神经系统。起源于胚胎时背部中央外胚层下陷、卷褶而成。低等脊索动物神经管前端形成膨大叫脑泡。脊椎动物神经管壁则发育成前端的脑和后端的脊髓，管腔则发育为脑室和脊髓中央管。 3.咽鳃裂咽鳃裂：咽鳃裂为消化道前端的咽部两侧壁穿孔形成的缝隙，使咽腔

4、与外界相通。具有呼吸机能。 发生：咽部外胚层内陷，内胚层外突，最后打通形成裂缝。低等水生脊索动物咽鳃裂终生存在，直接开口于体表或以一个共同开口与外界相通。高等脊索动物鳃裂仅在胚胎时出现，成体则消失 4.脊索动物的心脏与主动脉脊索动物的心脏与主动脉 心脏位于消化道腹面。闭管式血液循环（尾索动物除外） 5.脊索动物的尾为脊索动物的尾为肛后尾肛后尾 肛后尾在水中起推进作用。 15.1.2 15.1.2 脊索动物的分类脊索动物的分类 现存的脊索动物约有四万多种，分属于三个亚门。 15.1.2.1 尾索动物亚门尾索动物亚门 又称被囊类 ，约有1370余种，为单体或群体生活的海产动物。脊索与背神经管仅存在

5、于幼体的尾部，成体则退化消失。体表被有被囊,营自由生活或固着生活，有一些种类有世代交替现象。 海鞘及幼虫 1.尾海鞘纲尾海鞘纲：形似蝌蚪，自由生活。 2.海鞘纲海鞘纲：成体无尾，固着生活。 3.樽海鞘纲樽海鞘纲：被囊上有环状肌肉带，有世代交替现象。 15.1.2.2 头索动物亚门头索动物亚门 又称无头类 ，现存约30余种，海产鱼形小动物，分布于北纬48度至南纬40度之间。脊索、神经管纵贯身体背部，终生保留。无明显头部。 头索纲头索纲：体成鱼形，体节分明，头部不明显。 15.1.2.3 脊椎动物亚门脊椎动物亚门 脊索仅在胚胎时出现，随后或多或少被脊柱所代替。脑和感官在体前端集中，形成明显的头部，

6、称有头类。 1.圆口纲圆口纲：无颌，无成对附肢，脊索与雏形椎骨并存，称无颌类。 2.鱼纲鱼纲：出现上下颌，体表被麟，鳃呼吸，有成对附肢，适应水生生活，称有颌类。包括软骨鱼类和硬骨鱼类。 3.两栖纲两栖纲：皮肤裸露、湿润，幼体水生，用鳃呼吸，鳍游泳。变态后陆生，肺呼吸，五趾型附肢运动。称四足类 4.爬行纲爬行纲 ：皮肤干燥，被角质鳞片或盾片，肺呼吸，胚胎发育过程中有羊膜出现，称羊膜动物。 5.鸟纲鸟纲：体表被羽毛，前肢特化为翼，卵生，恒温。 6.哺乳纲哺乳纲：体表被毛，胎生（单孔类除外），哺乳，恒温15.2 15.2 尾索动物亚门尾索动物亚门 原索动物：包括头索动物和尾索动物。尾索动物早在2千多

7、年前就被记载描述过，但其分类地位直到19世纪后半叶才被俄国胚胎学家柯瓦列夫斯基确定下来。现存约1370种。 15.2.1代表动物：柄海鞘代表动物：柄海鞘 海鞘是尾索动物亚门中的最主要类群，约占总数的90%以上。柄海鞘是其中的优势种，固着在码头、船体等处，作为沿海污损生物的重要指示种。 15.2.1.1 成体形态结构 （1）外形和生活方式外形和生活方式 成体长椭圆形，基部以长柄附着在物体上。另一端有2个相距不远的孔，顶部的是入水口，位置较低的是出水口。水流和微小生物经入水口进入消化道，水由出水口排出。受刺激时，体收缩将水同时从二个孔喷出。 （2） 外套膜与被囊外套膜与被囊 外套膜外套膜:外胚层形

8、成的上皮细胞和中胚层形成的肌肉纤维构成，包围内脏器官。 被囊被囊:由上皮细胞分泌的被囊素被囊素（类似植物纤维素）和外胚层细胞、中胚层细胞（星芒状细胞）构成。棕褐色。在入水口和出水口处与外套膜相愈合，愈合处有括约肌控制孔开闭。咽上缘及腹面一部分与外套膜愈合。 （3）围鳃腔围鳃腔：外套膜内侧的腔，由身体表面内陷形成，衬里为外胚层细胞。幼小个体的体壁被囊与外套膜之间有透明胶冻状物质。 （4） 消化和呼吸系统消化和呼吸系统 口口 位于入水口的底部，有一周围生有触手的缘膜，用以阻挡大颗粒。 咽咽 占据了身体的3/4，咽壁上有许多鳃裂。水经鳃裂入围鳃腔，然后经出水口排出。鳃裂间隔布满血管，水流经过时完成气

9、体交换。缘膜缘膜将食物颗粒滤入咽内。咽壁腹侧中央有一纵沟叫内柱内柱具腺细胞和纤毛细胞。腺细胞分泌粘液将食物粘成团，纤毛摆动使水定向流动。咽壁背侧中央有一凹沟叫背背板板。内柱与背板在咽前部以围咽沟围咽沟相连。在内柱形成的食物团经围咽沟到达背板，然后进入胃、肠，食物残渣经肛门排入围鳃腔，经出水口排出体外。 （口孔、缘膜） （内柱、围咽沟、背板）水流、食物-咽-食道胃-肠肛门 鳃裂-围鳃腔 出水孔 体外 （5）循环系统）循环系统 心脏心脏 位于身体腹面，胃附近的围心腔中，呈纺锤形，囊状，外包围心膜。 血管血管 心脏两端各发出一条血管。前端为鳃血管，分布于鳃裂壁上。后端为肠血管，分布于内脏器官并开放于

10、组织间（血窦）。 开管式循环开管式循环。血流无一定方向，同一条血管充当动脉和静脉。心脏前部搏动，血液入鳃。心脏间歇，鳃血液回流到心脏。心脏后部搏动，血流入内脏。心脏无瓣膜，血浆无色或有红、绿、蓝色素。 （6）排泄与生殖系统）排泄与生殖系统 无专门排泄器官，在肠弯曲处有一团细胞叫尿泡，其中有尿酸结晶，排入围鳃腔。 雌雄同体，生殖腺在外套膜内壁上。两种生殖腺紧贴，分别以单根生殖导管将成熟的生殖细胞输入围鳃腔，开口于肛门附近。 精巢精巢：成分支状，乳白色颗粒状的小块 卵巢卵巢: 长管状，淡黄色，内有许多卵细胞。 （7）神经和感官）神经和感官：由于营固着生活，神经退化，形成一个神经节，位于入水口和出水

11、口之间的外套膜内。该神经节发出分支到身体各处。神经节腹面有一腺体叫脑下腺，相当于脑垂体。入水口和出水口的缘膜和外套膜上有少量散在的感觉细胞。 15.2.1.2 幼体及变态幼体及变态 幼体形态幼体形态：幼体长0.5mm，尾内有脊索，背神经管前端形成脑泡，有眼点和平衡器官。有完全的消化道，鳃裂少，心脏在身体腹侧。 逆行变态逆行变态：经过变态失去了一些重要结构，身体变得更简单了，这种变态叫逆行变态。 1.身体前端附着突起吸附在其他物体上。2.尾部及其内部结构逐渐被吸收消失。3.神经管缩小，残留成为一个神经节，感觉器官消失。4.咽部扩大，鳃裂数增多，围绕咽部形成围鳃腔。5.口孔与附着突之间迅速生长，将

12、口孔推向顶部（与附着处相对），内脏器官位置转了90-180度。6.体壁分泌被囊素，形成被囊。 主要特征主要特征 1.全部海产，身体包在胶质或近似植物纤维成分的被囊中。 2.幼体时期尾部具脊索和神经管，少数终生有尾。成体无尾者体形袋状或桶状，有单体和群体两个类型。鳃裂终生存在。 3.少数有尾种类营飘浮或自由生活，多数无尾种类幼体自由生活，成体固着生活。 4.一般雌雄同体，异体受精。无性生殖（出芽生殖）或有性生殖，有世代交替现象。 5.从幼体经变态发育，成为成体。其变态为逆行变态 15.2.2 尾索动物分类尾索动物分类 15.2.2.1 尾海鞘纲尾海鞘纲 现存60余种 （我国无） 特点:形似蝌蚪又

13、名幼形纲，终生保留尾和脊索，营自由生活。体表有透明胶质形成的囊(住囊)包裹身体，该囊有入水口和出水口，尾海鞘可在囊中自由活动。鳃裂一对，无围鳃腔和外套膜。雌雄同体，有性生殖。无逆行变态。 15.2.2.2 海鞘纲海鞘纲 现存1250种 特点：幼体自由生活，成体固着生活。有被囊。鳃裂多，外套膜上有肌纤维，但不呈环带状。有变态。玻璃 长条 瘤 乳突皮 菊花海鞘 海鞘 海鞘 海鞘 海鞘皮杯海鞘 晶棒海鞘 15.2.2.3 樽海鞘纲樽海鞘纲 现存65种 特点：体成桶形，营飘浮生活，单体或群体。被囊透明。外套膜上肌纤维排列成环带状，入水孔和出水孔分别在体前端和后端，肌纤维收缩水从出水孔排出，推动身体前进

14、。生活史复杂，有世代交替现象。 15.3 15.3 头索动物亚门头索动物亚门 本门仅一纲（头索纲），一科（鳃口科），二属：文昌鱼属，偏文昌鱼属。现存约30种。头索动物终生具有发达的脊索，背神经管，咽鳃裂。脊索延伸到背神经管的前方，故称头索动物。因无真正的头和脑又称为无头类。 15.3.1 文昌鱼的形态结构文昌鱼的形态结构 15.3.1.1 外形和皮肤外形和皮肤 体长约50mm。加州文昌鱼体长可达100mm。口笠，前庭，轮器，缘膜，触须（30-50条），缘膜触手（10余条），背鳍，尾鳍，肛前鳍（臀鳍），腹褶（2条，位于口笠臀鳍间），腹孔。 生活在北纬48度至南纬40度之间，清澈浅海沙滩上，将身体

15、埋入沙中，只露出前端。不善游泳。夜间活跃。以硅藻为食。寿命2年多，一生中可繁殖3次。生殖季节一般为5-7月。 皮肤皮肤：薄、透明、有表皮与真皮的分化 表皮表皮：单层柱状上皮细胞，间有感觉细胞，无腺细胞和色素细胞。外边有角质层，幼体有纤毛。 真皮真皮：一薄层不定形的胶冻状结缔组织，与脊椎动物胚胎初期间充质相似。 15.3.1.2 骨骼骨骼和肌肉 没有形成真正的骨骼 脊索脊索：细胞扁盘状，收缩时可增加脊索的硬度。脊索外有鞘膜与背神经管外膜、肌节间的肌隔、皮下结缔组织连续。 鳍条鳍条：在鳍中。 鳃条鳃条：在鳃间隔中。 角质物：角质物：在轮器、触手、触须中。 肌肉肌肉 保持原始肌节（横纹肌）状态，排列

16、整齐。肌节成“”形，肌节间有结缔组织肌隔分开。两侧肌节交错排列，肌肉收缩时身体左右摆动，厦门文昌鱼肌节为每侧63-66个（因种类而异）。围鳃腔腹面有横肌（平滑肌）。口缘膜上有括约肌。 15.3.1.3 消化和呼吸器官消化和呼吸器官 轮器轮器：搅动水流，变为漩涡入口。（被动取食） 触须、缘膜触手触须、缘膜触手：有滤食作用，食物颗粒随水流入咽。 内柱内柱：分泌物将食物颗粒粘成团，纤毛使食物团经围咽沟到达咽上沟，入肠。 肠：肠：为一直管，前部向咽右侧伸出一个盲囊叫肝盲囊肝盲囊。小微粒进入肝盲囊后，被细胞吞噬。大颗粒在肠内消化成小颗粒后入肝盲囊中行细胞内消化。肝盲囊的后边有一段肠内有纤毛（回节环）具搅

17、拌作用，在此消化液与食物颗粒行细胞外消化（肝盲囊细胞分泌消化液）。吸收作用在肠的后部进行。肠末端以肛门开口体表。 咽腔咽腔是完成呼吸作用的部位。咽部几乎占体长的1/2，咽壁有鳃裂60多对数目随年龄增大而增多，7180对）。鳃间隔中有鳃条支持。鳃裂壁上有纤毛上皮和血管，水流经鳃裂时与血管中血液进行气体交换。水入围鳃腔经过腹孔排出体外。腹褶处淋巴窦可从水中吸收氧气入血液。 15.3.1.4 血液循环血液循环 闭管式循环闭管式循环 特点特点:无心脏，腹大动脉有搏动能力，故称狭心动物。血液无色，无血细胞。鳃上无毛细血管，鳃间隔内有入鳃动脉和出鳃动脉。肠与肝盲囊有毛细血管网。 15.3.1.6 排泄和生

18、殖系统排泄和生殖系统 肾管肾管：位于咽壁背侧，为一弯曲小管.腹侧一端开口于围鳃腔叫肾孔肾孔，另一端为盲端。管背侧有5-6束管细胞（由体腔上皮细胞特化而成，其远端为盲端膨大，紧贴血管，长管有一长鞭毛。鞭毛摆动使渗入管细胞的代谢废物到达肾管；经肾孔进入围鳃腔。约500个）。一条文昌鱼约有200条肾管。 生殖系统生殖系统 雌雄异体。生殖腺26对，按体节排列在围鳃腔壁的两侧，并向腔内突起。卵巢呈淡黄色方形小块，精巢成白色方形小块。无生殖管道，成熟生殖细胞穿破生殖腺壁落入围鳃腔，从腹孔流出，在海水中完成受精作用。生殖器官与排泄器官无联系。 15.3.1.6 神经系统和感官神经系统和感官 中枢神经中枢神经

19、为一条纵行的神经管。神经管前端内腔略大（管很细）叫脑泡。无脑和脊髓的分化。幼体时脑泡前端有神经孔与外界相通，后愈合。神经管背侧未完全愈合，有一裂隙叫背裂。 周围神经周围神经包括：脑泡发出的2对神经，分布于体前端。神经管两侧按体节发出的成对神经（两侧神经交错排列），每体节背侧有一对背神经，叫背根；腹侧有几条腹神经叫腹根。背根与腹根不混合成一条神经，背根兼有皮肤感觉和内脏运动神经纤维，腹根专司运动，分布于肌节上。腹根内为一束肌丝，由横纹肌延伸而来进入神经管与神经纤维接触。 脑眼脑眼：位于神经管表面两侧的许多小黑点，为光感受器。每个脑眼由一个感光细胞和一个色素细胞构成。 色素点色素点（眼点）：在神经

20、管前端，无感光作用，遮光。 15.3.2 胚胎发育和变态胚胎发育和变态 文昌鱼的卵为均黄卵，精子由一球状头部和一条鞭毛构成。 受精卵受精卵卵裂卵裂桑椹胚桑椹胚囊胚囊胚原肠胚原肠胚神经神经胚胚幼体。幼体。 卵裂卵裂：等全裂。第一次卵裂面与第二次卵裂面互相垂直，这两次卵裂均为经裂。第三次卵裂为纬裂，卵裂面与前两次卵裂面垂直，形成8个细胞。继续卵裂形成桑椹胚。 囊胚囊胚：分裂继续进行，中央的细胞项边缘迁移，形成一个中央是空腔且充满液体的球状结构叫空心囊胚囊胚。中央空腔叫囊胚腔囊胚腔，囊胚壁由一层细胞构成，上部细胞略小叫动物极动物极，下部细胞略大叫植物极植物极。 原肠胚原肠胚：植物极细胞内陷至紧贴动物

21、极细胞，囊胚腔受挤压而消失，形成一个新腔叫原肠腔原肠腔。植物极内陷处形成的原口（胚孔）与外界相通。该处为身体后部，相对一侧为身体前部。原肠胚的壁由二层细胞组成，内侧叫内胚层内胚层，外侧叫外胚层外胚层。胚孔逐渐缩小，胚体前后延长，胚体表面生出纤毛。 神经胚神经胚：神经管形成神经管形成:背部外胚层变平，形成神经板；下陷形成神经沟，神经板两侧隆起形成神经褶；且向中线靠拢、愈合成一条神经管。前端以神经孔与外界相通，以后封闭叫嗅窝。后端经胚孔与原肠连通形成神经肠管。以后封闭，在胚孔处形成肛门。 脊索形成脊索形成：原肠背侧中央向上突起，形成一条实心细胞索与原肠分离。 体腔形成体腔形成：原肠背方脊索两侧按体

22、节形成成对突起，然后与原肠脱离，彼此连通形成体腔。文昌鱼前几节体腔是以体腔囊法形成的，后边的体腔形成是从原肠上脱落下实心细胞索，然后中央出现裂隙发育而成。体腔向腹侧扩大，位于背侧的叫体节体节，位于腹侧的叫侧板侧板。体节内腔消失，其内侧分化为生骨节生骨节,中间分化为生肌节生肌节，外侧分化为生皮节生皮节。侧板内的腔互相连通，形成一个完整的体腔（次级体腔）。侧板的外侧壁叫体壁中胚层体壁中胚层，内壁叫脏壁脏壁中胚层中胚层。脏壁中胚层在肠管前端背侧形成指状突起叫生肾节生肾节。体壁中胚层背侧形成突起为生殖节。生殖节。 15.3.3 幼体期和围鳃腔的形成幼体期和围鳃腔的形成 受精卵经过20多小时后胚胎发育结束，全身披有纤毛的幼体突破卵膜，在海水中自由游泳。经过约3个月进入变态期，一年后达到性成熟。 15.3.4 头索动物在进化中的意义：自由游泳头索动物在进化中的意义：自由游泳生活的原始有头类脊索动物祖先生活的原始有头类脊索动物祖先 15.3.5 文昌鱼特征文昌鱼特征 文昌鱼的进步特征文昌鱼的进步特征：具有脊索，鳃