03 第三章 植物次生物质研究进展

1、第三章第三章 植物次生物质研究进展植物次生物质研究进展一、植物次生物质的性质和种类一、植物次生物质的性质和种类二、植物次生物质对植物的保护作用二、植物次生物质对植物的保护作用三、植物次生物质对害虫的防御作用三、植物次生物质对害虫的防御作用四、植物次生物质的提取技术四、植物次生物质的提取技术五、植物次生物质的化学结构和植物源杀虫剂的开发与应用五、植物次生物质的化学结构和植物源杀虫剂的开发与应用八、基因工程技术提高药用植物次生物质产量研究进展八、基因工程技术提高药用植物次生物质产量研究进展六、植物细胞培养技术合成次生代谢物质研究进展六、植物细胞培养技术合成次生代谢物质研究进展七、植物的次生代谢途径

2、研究进展七、植物的次生代谢途径研究进展一、植物次生物质的性质和种类一、植物次生物质的性质和种类在植物的新陈代谢过程中产生了各种各样的化学物在植物的新陈代谢过程中产生了各种各样的化学物质，其中有些化合物是维持植物生命活动所必需的，质，其中有些化合物是维持植物生命活动所必需的，称为称为初生代谢产物初生代谢产物（primary metabolitesprimary metabolites），如：），如：蛋白质、糖类、脂类、核酸等。还有一些有机物质，蛋白质、糖类、脂类、核酸等。还有一些有机物质，如：单宁、苷类、有机酸、生物碱、香豆素、木质如：单宁、苷类、有机酸、生物碱、香豆素、木质素、蒽醌等，这些物质

3、与植物正常的生长发育没有素、蒽醌等，这些物质与植物正常的生长发育没有直接关系，通常认为是直接关系，通常认为是次生代谢产物次生代谢产物(secondary (secondary metabolites)metabolites)，称之为植物次生物质。，称之为植物次生物质。 植物体内含有大量无明显生理功能的次生代谢产物，植物体内含有大量无明显生理功能的次生代谢产物，但在调节植物本身适应其生态环境方面却起着重要但在调节植物本身适应其生态环境方面却起着重要作用。作用。昆虫是植物生态环境中的一部分，对植物次生性化昆虫是植物生态环境中的一部分，对植物次生性化合物质的演化有直接影响；同时，植物所含的这些合物质

4、的演化有直接影响；同时，植物所含的这些化合物质也对昆虫为害施加制约。植物在同昆虫为化合物质也对昆虫为害施加制约。植物在同昆虫为害的斗争过程中产生了一套防御机制，其中最重要害的斗争过程中产生了一套防御机制，其中最重要的是化学物质，其次是形态结构。的是化学物质，其次是形态结构。植物次生物质的种类主要有：植物次生物质的种类主要有：萜类萜类 terpene terpene 或类萜或类萜 terpenoidterpenoid （单萜、倍半萜、双萜、（单萜、倍半萜、双萜、三萜、四萜、多萜），三萜、四萜、多萜），酚类酚类 phenolphenol（简单苯丙酸类、苯丙酸内酯、苯甲酸衍生物（简单苯丙酸类、苯丙酸

5、内酯、苯甲酸衍生物类、木质素、类黄酮类、鞣质），类、木质素、类黄酮类、鞣质），含氮次生化合物含氮次生化合物（生物碱、含氰苷、非蛋白氨基酸）以及（生物碱、含氰苷、非蛋白氨基酸）以及聚聚乙炔类乙炔类等。等。其中种其中种类繁多的是生物碱、黄酮类、萜类类繁多的是生物碱、黄酮类、萜类等。这些物质对昆等。这些物质对昆虫的化学防御作用，主要是忌避作用、抑制取食、抑制生长虫的化学防御作用，主要是忌避作用、抑制取食、抑制生长发育、激素效应、毒杀作用等。发育、激素效应、毒杀作用等。二、植物次生物质对植物的保护作用二、植物次生物质对植物的保护作用1. 防治病害防治病害 2. 防治虫害防治虫害 3. 防治杂草，提高植

6、物种间竞争能力防治杂草，提高植物种间竞争能力1. 1. 防治病害防治病害 棉花中存在棉花中存在酚类化合物酚类化合物可抗黄萎病菌，洋葱等作物表皮层中可抗黄萎病菌，洋葱等作物表皮层中含有的含有的儿茶酚和儿茶酸儿茶酚和儿茶酸等次生物质是抵抗病菌侵染的重要成等次生物质是抵抗病菌侵染的重要成分，松属植物中含量很高的抗菌物质分，松属植物中含量很高的抗菌物质赤松素赤松素能有效地防止心能有效地防止心材腐烂。材腐烂。水杨酸水杨酸能诱导植物对病毒、真菌及细菌等病原物的能诱导植物对病毒、真菌及细菌等病原物的抗性，还能诱导植物抗热、抗冷、抗旱以及抗紫外线辐射等。抗性，还能诱导植物抗热、抗冷、抗旱以及抗紫外线辐射等。植

7、物感染病原微生物后，木质化作用加强，增加木质素以阻植物感染病原微生物后，木质化作用加强，增加木质素以阻止病原菌进一步扩展。止病原菌进一步扩展。植物凝聚素植物凝聚素能防治病害，如：小麦、大豆和花生的凝聚素能能防治病害，如：小麦、大豆和花生的凝聚素能抑制多种病原菌的菌丝生长和孢子萌发，水稻胚中的凝聚素抑制多种病原菌的菌丝生长和孢子萌发，水稻胚中的凝聚素能使稻瘟病的孢子凝聚成团，甚至破裂。能使稻瘟病的孢子凝聚成团，甚至破裂。2. 2. 防治虫害防治虫害 有些次生物质对昆虫表现为毒杀、忌避、拒食、抗产卵、抑制昆有些次生物质对昆虫表现为毒杀、忌避、拒食、抗产卵、抑制昆虫生长等作用。虫生长等作用。 目前许

8、多国家研制和开发的以目前许多国家研制和开发的以烟碱、苦参碱、鱼藤酮、苦皮藤素烟碱、苦参碱、鱼藤酮、苦皮藤素为代表的植物次生物质已成功地应用于农林害虫的防治，毒芹、为代表的植物次生物质已成功地应用于农林害虫的防治，毒芹、狼毒大戟、北乌头等植物茎叶的丙酮提取物对食叶害虫杨扇舟蛾、狼毒大戟、北乌头等植物茎叶的丙酮提取物对食叶害虫杨扇舟蛾、舞毒蛾、黄褐天幕毛虫都有毒杀作用。舞毒蛾、黄褐天幕毛虫都有毒杀作用。生物碱、非蛋白氨基酸、类黄酮、多炔和强心甙生物碱、非蛋白氨基酸、类黄酮、多炔和强心甙等是大多数昆虫等是大多数昆虫的拒食剂。此外的拒食剂。此外, ,植物也可产生非毒性但能降低营养价值和忌避昆植物也可产

9、生非毒性但能降低营养价值和忌避昆虫的次生物质以减少被害，如胜红蓟次生物质对小菜蛾田间种群虫的次生物质以减少被害，如胜红蓟次生物质对小菜蛾田间种群具有明显的控制作用，主要是避忌小菜蛾成虫产卵及降低其生殖具有明显的控制作用，主要是避忌小菜蛾成虫产卵及降低其生殖能力。能力。 许多萜类化合物对多种昆虫有驱避、拒食和毒杀作用，如从许多萜类化合物对多种昆虫有驱避、拒食和毒杀作用，如从黄杜鹃花中分离出的黄杜鹃花中分离出的四环二萜四环二萜化合物对斜纹夜蛾和甜菜夜蛾化合物对斜纹夜蛾和甜菜夜蛾等都具有强烈的拒食作用和毒杀作用，还对小菜蛾有显著的等都具有强烈的拒食作用和毒杀作用，还对小菜蛾有显著的产卵忌避作用和较明

10、显的杀卵作用。产卵忌避作用和较明显的杀卵作用。羊蹄甲、细叶桉、飞杨草、假连翘、花椒、荷花玉兰、烟草羊蹄甲、细叶桉、飞杨草、假连翘、花椒、荷花玉兰、烟草的乙醇提取物对小菜蛾成虫产卵有较好的驱避效果，驱避率的乙醇提取物对小菜蛾成虫产卵有较好的驱避效果，驱避率达达 80%80%以上，一品红、构树、艾蒿、茶枯垂柳、飞杨草、羊以上，一品红、构树、艾蒿、茶枯垂柳、飞杨草、羊蹄、狗尾草的乙醇提取物对小菜蛾幼虫有较好的拒食作用，蹄、狗尾草的乙醇提取物对小菜蛾幼虫有较好的拒食作用，4848小时拒食率达小时拒食率达 80%80%以上。非洲山毛豆、飞机草、大桉的乙以上。非洲山毛豆、飞机草、大桉的乙醇提取物对荔枝蒂蛀

11、虫产卵的驱避作用效果在醇提取物对荔枝蒂蛀虫产卵的驱避作用效果在 80%80%90%90%之之间。间。3. 3. 防治杂草，提高植物种间竞争能力防治杂草，提高植物种间竞争能力植物能通过产生和释放次生物质，抑制邻近的其他植物的生植物能通过产生和释放次生物质，抑制邻近的其他植物的生长发育。长发育。 如水稻叶片中的如水稻叶片中的 PP香豆酸香豆酸含量与水稻抑制稗草生长的关系含量与水稻抑制稗草生长的关系密切。黑胡桃分泌的密切。黑胡桃分泌的胡桃醌胡桃醌能将生长于邻近或其树冠下的番能将生长于邻近或其树冠下的番茄和苜蓿毒杀，白叶鼠尾草分泌的茄和苜蓿毒杀，白叶鼠尾草分泌的桉树脑和樟脑桉树脑和樟脑等，能抑制等，能

12、抑制雀麦、狐茅的生长。大豆、黄瓜的某些品系分泌的次生物质雀麦、狐茅的生长。大豆、黄瓜的某些品系分泌的次生物质能抑制其周围杂草的生长。番茄的根能分泌能抑制其周围杂草的生长。番茄的根能分泌单宁单宁等次生物质，等次生物质，它会对邻近的作物生长发育产生不良的影响。苹果和梨释放它会对邻近的作物生长发育产生不良的影响。苹果和梨释放的的萜类萜类挥发性物质，能抑制马铃薯的发芽。挥发性物质，能抑制马铃薯的发芽。 植物的次生物质不仅能防治病、虫、杂草的危害，植物的次生物质不仅能防治病、虫、杂草的危害，还能防治其他植食性动物的危害。还能防治其他植食性动物的危害。如广泛存在于植物界的含氰苷本身无毒，但植物破如广泛存在

13、于植物界的含氰苷本身无毒，但植物破碎后就会释放出有挥发性的毒物氰化氢碎后就会释放出有挥发性的毒物氰化氢 HCN HCN ，植，植食性动物如蛇、蛞蝓取食后，产生食性动物如蛇、蛞蝓取食后，产生 HCNHCN，呼吸就会，呼吸就会被抑制。鞣质有毒，植食性动物吃后明显抑制生长。被抑制。鞣质有毒，植食性动物吃后明显抑制生长。 三、植物次生物质对害虫的防御作用三、植物次生物质对害虫的防御作用1. 1. 植物次生物质的拒食、驱避作用植物次生物质的拒食、驱避作用2. 2. 植物次生物质对昆虫生长、生殖及存活的抑制作用植物次生物质对昆虫生长、生殖及存活的抑制作用3. 3. 植物次生物质对昆虫的毒杀作用植物次生物质

14、对昆虫的毒杀作用1. 1. 植物次生物质的拒食、驱避作用植物次生物质的拒食、驱避作用许多害虫有时虽能接近甚至附着在某些植物体上，许多害虫有时虽能接近甚至附着在某些植物体上，但却不能取食或者很少取食，其原因是这些植物体但却不能取食或者很少取食，其原因是这些植物体内含有抗拒昆虫取食的次生物质。植物体内对昆虫内含有抗拒昆虫取食的次生物质。植物体内对昆虫具有拒食作用的次生物质较多，其中具有拒食作用的次生物质较多，其中常见的有生物常见的有生物碱、类黄酮和萜内脂碱、类黄酮和萜内脂等。等。 （1 1）拒食作用）拒食作用楝科植物的提取物及印楝素、川楝素等对褐稻虱具楝科植物的提取物及印楝素、川楝素等对褐稻虱具有

15、拒食和忌避作用，对斜纹夜蛾大龄幼虫表现出强有拒食和忌避作用，对斜纹夜蛾大龄幼虫表现出强烈的拒食作用，烈的拒食作用，5%5%的苦楝种核乙醇提取物对水稻叶的苦楝种核乙醇提取物对水稻叶夜蛾夜蛾5 5龄幼虫拒食率高达龄幼虫拒食率高达99.8%99.8%，2%2%印楝油对白脉粘印楝油对白脉粘虫虫5 5龄幼虫拒食率达龄幼虫拒食率达92% 92% 。楝科植物大叶桃花心木。楝科植物大叶桃花心木和毛麻楝甲醇提取物对稻蝗的拒食率分别为和毛麻楝甲醇提取物对稻蝗的拒食率分别为87.4%87.4%和和86.9%86.9%。杜鹃花杜鹃花 花中西施花中西施闲折两枝持在手，细看不是人间有。闲折两枝持在手，细看不是人间有。 花

16、中此物是西施，芙蓉芍药皆嫫母花中此物是西施，芙蓉芍药皆嫫母杜鹃花被称作为杀虫植物，存在于黄杜鹃花被称作为杀虫植物，存在于黄杜鹃花中的闹羊花素杜鹃花中的闹羊花素 （rhodojaponin-rhodojaponin- ）、）、grayantotoxin-Igrayantotoxin-I、和和kalmanolkalmanol等等成分对马铃薯甲虫、草地夜蛾、杂拟成分对马铃薯甲虫、草地夜蛾、杂拟谷盗、菜粉蝶幼虫和斜纹夜蛾等害虫谷盗、菜粉蝶幼虫和斜纹夜蛾等害虫均有显著的拒食作用；其中，闹羊花均有显著的拒食作用；其中，闹羊花素素- -的拒食作用最强，它对马铃薯的拒食作用最强，它对马铃薯甲虫甲虫4 4龄幼虫

17、和草地夜蛾龄幼虫和草地夜蛾3 3龄幼虫的龄幼虫的PC50PC50分别为分别为2.8g/mm2.8g/mm2 2 和和6.4g/mm6.4g/mm2 2。 黄铃杜鹃黄铃杜鹃 紫背金盘甲醇提取物对菜青紫背金盘甲醇提取物对菜青虫、斜纹夜蛾和粘虫均表现虫、斜纹夜蛾和粘虫均表现显著的拒食作用，其中对菜显著的拒食作用，其中对菜青虫青虫5 5龄幼虫的非选择性拒食龄幼虫的非选择性拒食率为率为80.6%80.6%。紫背金盘氯仿提。紫背金盘氯仿提取物氯仿提取物的拒食效果取物氯仿提取物的拒食效果高于甲醇提取物。高于甲醇提取物。紫背金盘紫背金盘 辣蓼，辣蓼，全草有毒全草有毒，其中的天然产物蓼二醛，其中的天然产物蓼二醛

18、具有很好的昆虫拒食活性。具有很好的昆虫拒食活性。 萝藦科马利筋属马利筋萝藦科马利筋属马利筋提取物用作催吐剂及泻药，叶乳汁可治肠内寄生虫，提取物用作催吐剂及泻药，叶乳汁可治肠内寄生虫，果乳汁可止血。果乳汁可止血。 粗提物对玉米叩甲有强烈拒食作用。粗提物对玉米叩甲有强烈拒食作用。 苦槛蓝科苦槛蓝苦槛蓝科苦槛蓝氯仿萃取物对菜粉蝶氯仿萃取物对菜粉蝶4 4龄、龄、5 5龄幼虫非选择性拒食率均在龄幼虫非选择性拒食率均在94%94%以以上。上。叶、茎的甲醇和石油醚浸提物对叶、茎的甲醇和石油醚浸提物对3-53-5龄菜青虫的各龄试虫均有龄菜青虫的各龄试虫均有较好拒食活性；其中，对较好拒食活性；其中，对3 3龄试

19、虫的龄试虫的24h24h非选择性拒食率均在非选择性拒食率均在90%90%以上，对以上，对4 4龄试虫的拒食率均在龄试虫的拒食率均在80%-87%80%-87%之间，而对之间，而对5 5龄试虫龄试虫的拒食率相对较低，为的拒食率相对较低，为46.49%-63.31%46.49%-63.31%。苦槛蓝病虫害极少，适应苦槛蓝病虫害极少，适应性和抗逆性都很强。性和抗逆性都很强。 唐古特瑞香唐古特瑞香甲醇、丙酮、乙酸乙酯、氯仿、苯的抽提甲醇、丙酮、乙酸乙酯、氯仿、苯的抽提物，具有明显的拒食和胃毒活性，对斜纹物，具有明显的拒食和胃毒活性，对斜纹夜蛾夜蛾3 3龄幼虫的拒食率均在龄幼虫的拒食率均在80%80%以

20、上；其中，以上；其中，苯抽提物拒食活性最高，其次是氯仿抽提苯抽提物拒食活性最高，其次是氯仿抽提物。物。1. 1. 植物次生物质的拒食、驱避作用植物次生物质的拒食、驱避作用（2 2）植物次生物质的驱避作用）植物次生物质的驱避作用植物体内通过次级代谢产生驱避性物质，在抗拒植植物体内通过次级代谢产生驱避性物质，在抗拒植食性昆虫为害方面很成功。通常植物产生一些挥发食性昆虫为害方面很成功。通常植物产生一些挥发性次生物质，能够引起昆虫负趋向运动和无定向移性次生物质，能够引起昆虫负趋向运动和无定向移动，从而可避免或抵御昆虫取食。动，从而可避免或抵御昆虫取食。将柳薄荷、迷迭香、撒尔维亚、亚里香等唇形科植将柳薄

21、荷、迷迭香、撒尔维亚、亚里香等唇形科植物和豆科植物白荷蓝翘摇间作到蔬菜地内，可以减物和豆科植物白荷蓝翘摇间作到蔬菜地内，可以减轻小菜蛾的为害。这轻小菜蛾的为害。这5 5种植物乙醇提取物和精油对小种植物乙醇提取物和精油对小菜蛾产卵有显著的驱避作用。菜蛾产卵有显著的驱避作用。甘蓝乙醇提取物对菜粉蝶有显著的产卵驱避作用，甘蓝乙醇提取物对菜粉蝶有显著的产卵驱避作用，但其水提取物没有驱避作用。非寄主植物的已烷提但其水提取物没有驱避作用。非寄主植物的已烷提取物对菜粉蝶产卵有极显著的驱避作用，但水提取取物对菜粉蝶产卵有极显著的驱避作用，但水提取物的驱避作用较弱。物的驱避作用较弱。 万寿菊粗提物对小菜蛾成虫产

22、卵有强烈的忌避作万寿菊粗提物对小菜蛾成虫产卵有强烈的忌避作用，在室内的非选择性产卵忌避率为用，在室内的非选择性产卵忌避率为97.33%97.33%，室，室外为外为56.48%56.48%。 番茄枝叶的甲醇和水溶性乙醇提取物对菜粉蝶有番茄枝叶的甲醇和水溶性乙醇提取物对菜粉蝶有显著的产卵忌避作用，其中第显著的产卵忌避作用，其中第1 1天的忌避率分别为、天的忌避率分别为、87.45%87.45%、85.1%85.1%、50.0%50.0%，均达到差异显著水平；，均达到差异显著水平；番茄枝叶乙醇提取物不仅能显著地忌避菜粉蝶产番茄枝叶乙醇提取物不仅能显著地忌避菜粉蝶产卵，而且还强烈地干扰其产卵行为。卵，

23、而且还强烈地干扰其产卵行为。 闹羊花素闹羊花素- - 和黄杜鹃花乙酸乙酯萃取物和黄杜鹃花乙酸乙酯萃取物对小菜蛾有产卵忌避作用，在非选择性和对小菜蛾有产卵忌避作用，在非选择性和选择性试验处理选择性试验处理72h72h，闹羊花素，闹羊花素- - 质量浓质量浓度度0.5g/L0.5g/L的产卵忌避率分别为的产卵忌避率分别为77.54%77.54%和和80.13%80.13%，EtOAcEtOAc萃取物质量浓度萃取物质量浓度5g/L5g/L的忌避的忌避率分别为率分别为55.86%55.86%和和66.01%66.01%。 2.2.植物次生物质对昆虫生长、生殖及存活的抑制作用植物次生物质对昆虫生长、生殖

24、及存活的抑制作用 有些植物可以在体内合成一些抑制昆虫生长发育有些植物可以在体内合成一些抑制昆虫生长发育的次生物质（的次生物质（苯甲酸、水杨酸、棉子酸、芸香酸苯甲酸、水杨酸、棉子酸、芸香酸等等），昆虫吞噬后，生活周期延长，增加了暴露），昆虫吞噬后，生活周期延长，增加了暴露给捕食生物、寄生物、病原微生物和不利气候条给捕食生物、寄生物、病原微生物和不利气候条件的时间，从而减少昆虫的数量，减轻取食压力；件的时间，从而减少昆虫的数量，减轻取食压力；或者植物体内含有各种昆虫激素或类似物质（如或者植物体内含有各种昆虫激素或类似物质（如蜕皮激素、保幼激素、抗保幼激素蜕皮激素、保幼激素、抗保幼激素等），昆虫吞等

25、），昆虫吞噬后可干扰原来的激素调节机制，使昆虫不能正噬后可干扰原来的激素调节机制，使昆虫不能正常发育，甚至死亡。常发育，甚至死亡。 昆虫的保幼激素起着调节昆虫生长发育的昆虫的保幼激素起着调节昆虫生长发育的作用。许多植物精油成分是合成保幼激素作用。许多植物精油成分是合成保幼激素的重要中间体，例如的重要中间体，例如橙花醇和香叶醇橙花醇和香叶醇是合是合成成1717个碳原子的保幼激素的中间体。另外，个碳原子的保幼激素的中间体。另外，菖蒲油菖蒲油能抑制昆虫性腺的发育。能抑制昆虫性腺的发育。双稠哌啶双稠哌啶类生物碱有引起昆虫产卵量和卵孵化率下类生物碱有引起昆虫产卵量和卵孵化率下降的作用及印楝提取物有抑制产

26、卵和孵化降的作用及印楝提取物有抑制产卵和孵化的作用。的作用。 有人用有人用1.0g/mm1.0g/mm2 2剂量的剂量的黄华碱黄华碱和和野靛碱野靛碱处处理的构树枝分别喂饲桑天牛，黄华碱不表理的构树枝分别喂饲桑天牛，黄华碱不表现拒食作用，但野靛碱表现出显著的拒食现拒食作用，但野靛碱表现出显著的拒食作用。同样剂量条件下，作用。同样剂量条件下，2 2种生物碱均能使种生物碱均能使桑天牛的产卵量和孵化率显著下降，但没桑天牛的产卵量和孵化率显著下降，但没有引起死亡。有引起死亡。 用用8.08.01010-2-2、4.04.01010-2-2、2.02.01010-2-2、5.05.01010-3 -3 g

27、/mmg/mm2 2剂量的剂量的印楝提取物印楝提取物处理的构树枝喂饲桑天处理的构树枝喂饲桑天牛，前牛，前2 2种剂量引起种剂量引起100%100%死亡率；死亡率；2.02.01010-2-2的量引的量引起起80%80%的死亡率，并导致雌虫不产卵；而后的死亡率，并导致雌虫不产卵；而后2 2种剂种剂量的死亡率分别为量的死亡率分别为30%30%和和0%0%，并导致产卵量和卵孵，并导致产卵量和卵孵化率较对照急剧下降。化率较对照急剧下降。 用乙醚、丙酮、乙醇用乙醚、丙酮、乙醇3 3种有机溶剂浸提种有机溶剂浸提苦瓜叶片提苦瓜叶片提取液取液涂抹白菜叶饲养小菜蛾幼虫。结果表明，涂抹白菜叶饲养小菜蛾幼虫。结果表

28、明，3 3种种有机溶剂提取液不同浓度饲喂试虫，随浓度增高，有机溶剂提取液不同浓度饲喂试虫，随浓度增高，其取食逐渐减少，生长速率减慢，存活率显著下其取食逐渐减少，生长速率减慢，存活率显著下降，其中质量分数降，其中质量分数50%50%的乙醚提取液作用最强。的乙醚提取液作用最强。 用用苦槛蓝氯仿萃取物苦槛蓝氯仿萃取物处理菜粉蝶处理菜粉蝶4 4龄幼虫后，试虫平均体龄幼虫后，试虫平均体重的增长显著低于对照，处理后重的增长显著低于对照，处理后4d4d，经质量浓度，经质量浓度1%1%氯仿萃氯仿萃取物处理的平均体重仅为对照的取物处理的平均体重仅为对照的36.74%36.74%。经质量浓度。经质量浓度1%1%氯

29、氯仿萃取物处理幼虫后，羽化率仅为仿萃取物处理幼虫后，羽化率仅为3.33%3.33%，发育抑制率为，发育抑制率为88.89%88.89%。 用用苦槛蓝叶氯仿和甲醇萃取物苦槛蓝叶氯仿和甲醇萃取物处理处理4 4龄虫龄虫72 h72 h后，后，LCLC5050分别分别是质量浓度是质量浓度6.36.3、13.9g/L13.9g/L。质量浓度。质量浓度10g/L10g/L的苦槛蓝叶氯的苦槛蓝叶氯仿萃取物处理菜粉蝶仿萃取物处理菜粉蝶5 5龄幼虫龄幼虫4d 4d 后，试虫平均体重为对照后，试虫平均体重为对照的的36.05%36.05%、羽化率为、羽化率为4.00%4.00%、发育抑制率达、发育抑制率达86.1

30、5%86.15%。胡美。胡美英和英和Ali Al-BashariAli Al-Bashari等人试验表明，苦槛蓝萃取物对菜青等人试验表明，苦槛蓝萃取物对菜青虫子的生长发育有显著的影响。虫子的生长发育有显著的影响。 姜黄油姜黄油对赤拟谷盗既有忌避作用还能干扰其正常对赤拟谷盗既有忌避作用还能干扰其正常的繁殖和发育，使大多数幼虫不能化蛹而死亡，的繁殖和发育，使大多数幼虫不能化蛹而死亡，或发育成畸形蛹、畸形成虫。或发育成畸形蛹、畸形成虫。 闹羊花素闹羊花素- - 和黄杜鹃花乙酸乙酯提取物对亚洲和黄杜鹃花乙酸乙酯提取物对亚洲玉米螟玉米螟3 3龄幼虫具有强烈的生长抑制作用，其致死龄幼虫具有强烈的生长抑制作

31、用，其致死中浓度中浓度LCLC5050质量分数分别为质量分数分别为9.309.30和和39.64mg/kg39.64mg/kg。 3. 3. 植物次生物质对昆虫的毒杀作用植物次生物质对昆虫的毒杀作用 植物中植物中含氮次生物质含氮次生物质多能引起昆虫中毒，概括起多能引起昆虫中毒，概括起来主要有来主要有生物碱生物碱（如番茄苷、尼古丁等）、（如番茄苷、尼古丁等）、除虫除虫菊酯类、鱼藤酮类菊酯类、鱼藤酮类。此外，一些多糖、生氰物质、。此外，一些多糖、生氰物质、皂苷、特异氨基酸、不饱和异干基酰胺类，也都皂苷、特异氨基酸、不饱和异干基酰胺类，也都是常见的对昆虫有毒杀作用的物质。是常见的对昆虫有毒杀作用的物

32、质。 华南农业大学昆虫毒理研究室从华南农业大学昆虫毒理研究室从8080年代开始探讨年代开始探讨川楝素川楝素的杀虫作用。在三化螟内吸毒杀试验中发的杀虫作用。在三化螟内吸毒杀试验中发现川楝素具有强的内吸拒食及毒杀活性；在其它现川楝素具有强的内吸拒食及毒杀活性；在其它试验中，又发现川楝素对白脉粘虫、小菜蛾、亚试验中，又发现川楝素对白脉粘虫、小菜蛾、亚洲玉米螟均表现出强的拒食及毒杀活性。洲玉米螟均表现出强的拒食及毒杀活性。 肖春旺研究东方粉蝶幼虫对经过不同肖春旺研究东方粉蝶幼虫对经过不同烟碱烟碱浓度喷浓度喷洒过的结球甘蓝、大白菜、蕹菜和莴苣菜洒过的结球甘蓝、大白菜、蕹菜和莴苣菜4 4种蔬菜种蔬菜的觅食

33、行为，以及不同烟碱浓度对东方粉蝶幼虫的觅食行为，以及不同烟碱浓度对东方粉蝶幼虫的毒害作用。研究结果表明：在同一烟碱浓度下，的毒害作用。研究结果表明：在同一烟碱浓度下，东方粉蝶幼虫对东方粉蝶幼虫对4 4种蔬菜觅食行为及毒害致死时间种蔬菜觅食行为及毒害致死时间差异不显著；不同烟碱浓度显著影响东方粉蝶幼差异不显著；不同烟碱浓度显著影响东方粉蝶幼虫对虫对4 4种蔬菜的觅食量和存活时间；烟碱浓度与东种蔬菜的觅食量和存活时间；烟碱浓度与东方粉蝶幼虫的觅食数量和对东方粉蝶幼虫的存活方粉蝶幼虫的觅食数量和对东方粉蝶幼虫的存活时间呈显著的负相关。时间呈显著的负相关。 罗万春等报道，苦豆子的次生代谢物质为罗万春等

34、报道，苦豆子的次生代谢物质为喹诺里西定生物碱类喹诺里西定生物碱类，该生物碱中的野靛，该生物碱中的野靛碱对萝卜蚜虫有很高的毒杀作用，对其无碱对萝卜蚜虫有很高的毒杀作用，对其无翅成蚜的致死中浓度翅成蚜的致死中浓度LCLC5050为（为（432.59432.592.122.12）mg/Lmg/L，优于著名的杀蚜生物碱毒黎碱和烟，优于著名的杀蚜生物碱毒黎碱和烟碱。碱。 据据20002000年焦懿汇总，目前已知对植食性昆虫具有年焦懿汇总，目前已知对植食性昆虫具有驱避、拒食、抗生、毒杀作用的植物次生化合物驱避、拒食、抗生、毒杀作用的植物次生化合物有有1300013000余种，它们的化学结构已清楚，分别为：

35、余种，它们的化学结构已清楚，分别为：含氮化合物（生物碱类、非蛋白氨基酸类、生氰含氮化合物（生物碱类、非蛋白氨基酸类、生氰苷类）约苷类）约60006000种，萜类和类萜类（单萜类、倍半种，萜类和类萜类（单萜类、倍半萜内酯类、二萜类、三萜类、强心苷类）约萜内酯类、二萜类、三萜类、强心苷类）约60006000种，醌酚类（复合单宁、水解单宁、酚类、黄酮种，醌酚类（复合单宁、水解单宁、酚类、黄酮类、醌类）约类、醌类）约20002000种，其它（多聚炔类、糖苷类、种，其它（多聚炔类、糖苷类、香豆素类、木聚糖类）约为香豆素类、木聚糖类）约为10001000种。种。四、植物次生物质的提取技术四、植物次生物质的

36、提取技术1. 1. 溶剂萃取技术溶剂萃取技术2. 2. 蒸汽萃取技术蒸汽萃取技术3. 3. 超临界萃取技术超临界萃取技术 目前，在植物次生物质的提取中，应用得较目前，在植物次生物质的提取中，应用得较多的是以下多的是以下3 3种萃取技术：种萃取技术： 1. 1. 溶剂萃取技术溶剂萃取技术 借助液体萃取技术，从植物材料中分离出次生物借助液体萃取技术，从植物材料中分离出次生物质。首先，对植物材料进行预处理，以获取可观质。首先，对植物材料进行预处理，以获取可观的萃取量。传统方法是分离、切碎、干燥和破碎。的萃取量。传统方法是分离、切碎、干燥和破碎。新的方法是致冷碾磨，这使产品具有较大的表面新的方法是致冷

37、碾磨，这使产品具有较大的表面积和由于低温操作而挥发物损失较少，可产生更积和由于低温操作而挥发物损失较少，可产生更有效的萃取。萃取的完成需要使用食用油及一些有效的萃取。萃取的完成需要使用食用油及一些有机溶剂有机溶剂( (如正乙烷、醚、氯仿、苯、醇类如正乙烷、醚、氯仿、苯、醇类) )。萃。萃取后，对溶剂进行简单的蒸发就能得到最终产品。取后，对溶剂进行简单的蒸发就能得到最终产品。2. 2. 蒸汽萃取技术蒸汽萃取技术 使用气态萃取技术比液态更好地穿过预处理的材料，产生有效使用气态萃取技术比液态更好地穿过预处理的材料，产生有效的接触面积，并且，小分子的化合物在气态中的扩散度比液态的接触面积，并且，小分子

38、的化合物在气态中的扩散度比液态要高，因此，在气态萃取过程中，次生代谢产物的回收率要超要高，因此，在气态萃取过程中，次生代谢产物的回收率要超过液态萃取过程。过液态萃取过程。 蒸汽蒸馏是气态萃取最普遍的形式。这种萃取技术，将装有植蒸汽蒸馏是气态萃取最普遍的形式。这种萃取技术，将装有植物材料的流动床放在多孔的支持物上，随着蒸汽连续流动，植物材料的流动床放在多孔的支持物上，随着蒸汽连续流动，植物材料中的挥发性有机化合物由于用低的分配蒸汽气压作用于物材料中的挥发性有机化合物由于用低的分配蒸汽气压作用于气态中被带走，而后，被这种蒸汽流携带的化合物，通过降低气态中被带走，而后，被这种蒸汽流携带的化合物，通过

39、降低溶解度而很容易分离出来。溶解度而很容易分离出来。3. 3. 超临界萃取技术超临界萃取技术 在低溶解度的气体中，需要在提高压力与温度的条件下进在低溶解度的气体中，需要在提高压力与温度的条件下进行气态萃取。当气体压缩与加热后，它能聚集成没有显著行气态萃取。当气体压缩与加热后，它能聚集成没有显著气液的状态，这称作气液的状态，这称作 “ “超临界气体超临界气体”。其提高的。其提高的溶解特溶解特性可与液体相比性可与液体相比，而它存在的，而它存在的扩散系数又相当于天然气体扩散系数又相当于天然气体，超临界气体也具有气体一样的粘度，这意味着在超临界中超临界气体也具有气体一样的粘度，这意味着在超临界中植物材

40、料的接触面积与气体中是一样的。当超临界气体压植物材料的接触面积与气体中是一样的。当超临界气体压力下降时，萃取的有机化合物很容易从气态中分离出来。力下降时，萃取的有机化合物很容易从气态中分离出来。 通常选择超临界通常选择超临界COCO2 2作为萃取介质，这主要有以下优点：作为萃取介质，这主要有以下优点：萃取过程不会破坏萃取物的特性；属惰性气体，不会发生萃取过程不会破坏萃取物的特性；属惰性气体，不会发生氧化反应；无毒；低极性；组分易分离。采用氧化反应；无毒；低极性；组分易分离。采用COCO2 2作超临作超临界萃取出的产物比蒸汽蒸馏高温萃取更近似于原始材料。界萃取出的产物比蒸汽蒸馏高温萃取更近似于原

41、始材料。 目前，植物性杀虫剂的研究中所用的提取方法一目前，植物性杀虫剂的研究中所用的提取方法一般都是索氏、冷浸等比较传统的溶剂提取方法。般都是索氏、冷浸等比较传统的溶剂提取方法。这些方法存在一些不足之处，如需要耗费大量有这些方法存在一些不足之处，如需要耗费大量有机溶剂、易引起人员中毒等。当今新兴流行的是机溶剂、易引起人员中毒等。当今新兴流行的是超临界流体萃取，具有快速、提取杂质少等优点，超临界流体萃取，具有快速、提取杂质少等优点，逐渐被应用。逐渐被应用。五、植物次生物质的化学结构和植五、植物次生物质的化学结构和植物源杀虫剂的开发与应用物源杀虫剂的开发与应用1. 1. 植物次生物质的化学研究植物

42、次生物质的化学研究2. 2. 植物源杀虫剂的开发与应用植物源杀虫剂的开发与应用 植物源杀虫剂的优点是：一般选择性强，对天敌及人、畜植物源杀虫剂的优点是：一般选择性强，对天敌及人、畜毒性低，无残留污染，在环境中易降解；作用方式独特，毒性低，无残留污染，在环境中易降解；作用方式独特，害虫不易产生抗药性；开发成本相对较低。植物源杀虫剂害虫不易产生抗药性；开发成本相对较低。植物源杀虫剂的活性成分一般都是植物产生的次级代谢物质，包括生物的活性成分一般都是植物产生的次级代谢物质，包括生物碱类、糖苷类、萜类、甾类、醌类、酚类、香豆素类、奎碱类、糖苷类、萜类、甾类、醌类、酚类、香豆素类、奎宁类、木质类、多炔类

43、、噻吩类等。随着化学合成杀虫剂宁类、木质类、多炔类、噻吩类等。随着化学合成杀虫剂在使用中产生的在使用中产生的 “ “3R”3R”问题，即残留（问题，即残留（ResidueResidue）、抗性）、抗性（ResistanceResistance）及害虫再猖獗（）及害虫再猖獗（ResurgenceResurgence）日益突出，）日益突出，人们高度重视开发避免产生人们高度重视开发避免产生“3R”3R”问题的杀虫剂。问题的杀虫剂。1. 1. 植物次生物质的化学研究植物次生物质的化学研究 钟平对印楝杀虫剂的杀虫作用和机理进行了报道，发现在钟平对印楝杀虫剂的杀虫作用和机理进行了报道，发现在印楝种子和叶片

44、的提取物中，至少有印楝种子和叶片的提取物中，至少有9 9种化学活性物质能种化学活性物质能够影响昆虫的活动，而够影响昆虫的活动，而azadirschtinazadirschtin、salanninsalannin、meliantriolmeliantriol和和mimbin 4mimbin 4种成分起主要作用，这种成分起主要作用，这4 4种物质的种物质的化学结构目前已经研究清楚。从结构上看，这化学结构目前已经研究清楚。从结构上看，这4 4种活性成种活性成分主要为分主要为三萜类物质三萜类物质，结构与类固醇、甾类有机化合物等，结构与类固醇、甾类有机化合物等激素类物质相类似。当害虫吸取这些印楝活性成分

45、后，自激素类物质相类似。当害虫吸取这些印楝活性成分后，自身内激素平衡被破坏，内分泌系统运转失常，新陈代谢和身内激素平衡被破坏，内分泌系统运转失常，新陈代谢和生长发育失调，大脑及身体各部分功能紊乱，以致生殖功生长发育失调，大脑及身体各部分功能紊乱，以致生殖功能失常，不能繁衍后代，最终使昆虫群体数量下降。这些能失常，不能繁衍后代，最终使昆虫群体数量下降。这些活性成分作用的主要方式有：使害虫对植物产生厌恶和排活性成分作用的主要方式有：使害虫对植物产生厌恶和排斥感；阻止或降低雌虫产卵；阻碍害虫取食与正常发育；斥感；阻止或降低雌虫产卵；阻碍害虫取食与正常发育；使昆虫成虫产卵下降，并使卵不育。使昆虫成虫产

46、卵下降，并使卵不育。 乐海洋对菊科杀虫植物的化学和毒理学进行报道，乐海洋对菊科杀虫植物的化学和毒理学进行报道，指出菊科植物含有指出菊科植物含有2 2类独有的天然产物结构类型，类独有的天然产物结构类型，即是倍半萜内酯和许多不同类型的炔类化学物。即是倍半萜内酯和许多不同类型的炔类化学物。倍半萜内酯化合物的结构有一个共同的特点：都倍半萜内酯化合物的结构有一个共同的特点：都含有含有不饱和的内酯环不饱和的内酯环，这种结构是否和活性有关，这种结构是否和活性有关，还有待于进一步研究，但这类化学物对昆虫具有还有待于进一步研究，但这类化学物对昆虫具有较强的拒食作用。较强的拒食作用。 李晓东等报道，已从楝科植物中

47、分离出来的次生李晓东等报道，已从楝科植物中分离出来的次生代谢物质种类繁多。从简单的芳香化合物到香豆代谢物质种类繁多。从简单的芳香化合物到香豆素类、黄酮、蒽酮、蒽醌、甾醇、单萜、二萜以素类、黄酮、蒽酮、蒽醌、甾醇、单萜、二萜以及复杂的三萜化合物等，植物来源不同，化学成及复杂的三萜化合物等，植物来源不同，化学成分差异很大。楝科植物次生化合物中有杀虫活性分差异很大。楝科植物次生化合物中有杀虫活性的主要集中于三萜类，其中以其衍生物柠檬素类的主要集中于三萜类，其中以其衍生物柠檬素类的活性更高。目前，已经分离鉴定的柠檬素类化的活性更高。目前，已经分离鉴定的柠檬素类化学物有学物有300300多种，其它多种植

48、物次生代谢产物活性多种，其它多种植物次生代谢产物活性成分的组分和化学结构还在研究中。成分的组分和化学结构还在研究中。2. 2. 植物源杀虫剂的开发与应用植物源杀虫剂的开发与应用 从植物中寻找新型生理活性物质，判明结构，并从植物中寻找新型生理活性物质，判明结构，并以此为模板合成一些化学物质，是创制新的农药以此为模板合成一些化学物质，是创制新的农药品种的重要途径。当今农药市场中的两大杀虫剂品种的重要途径。当今农药市场中的两大杀虫剂品种品种氨基甲酸酯类和拟除虫菊酯类的开发成氨基甲酸酯类和拟除虫菊酯类的开发成功就是从毒扁豆和除虫菊这功就是从毒扁豆和除虫菊这2 2种杀虫植物的研究开种杀虫植物的研究开始的

49、。始的。 目前，拟除虫菊酯农药的用量占世界农药总用量目前，拟除虫菊酯农药的用量占世界农药总用量的的2/32/3。近年来令人瞩目的天然植物杀虫剂当属。近年来令人瞩目的天然植物杀虫剂当属“印楝素印楝素”，19681968年首次分离成功，年首次分离成功，19881988年弄清年弄清化学结构。目前，美国已开发成商品印楝素制剂化学结构。目前，美国已开发成商品印楝素制剂“Margosan-0”Margosan-0”作为家庭花卉害虫防治剂，印度作为家庭花卉害虫防治剂，印度也有印楝素制剂也有印楝素制剂“Neemmark”Neemmark”上市。据报道，印上市。据报道，印楝素至少对楝素至少对7171种昆虫具有拒

50、食、忌避、生长发育种昆虫具有拒食、忌避、生长发育抑制作用，是目前国际上公认的最具潜力的植物抑制作用，是目前国际上公认的最具潜力的植物性杀虫剂。韩国、日本、尼日利亚、意大利、瑞性杀虫剂。韩国、日本、尼日利亚、意大利、瑞典、芬兰、英国等均正在研究天然药用植物性杀典、芬兰、英国等均正在研究天然药用植物性杀虫剂。虫剂。 截止到截止到19981998年底，我国正式登记注册的植物农药年底，我国正式登记注册的植物农药品种达到品种达到1616种之多，生产厂家达种之多，生产厂家达4040家，品种包括家，品种包括烟碱、苦参碱、印楝素、鱼藤酮、茴蒿素、藜芦烟碱、苦参碱、印楝素、鱼藤酮、茴蒿素、藜芦碱、苦皮藤素、川楝

51、素、毒藜碱、茶皂素、乙蒜碱、苦皮藤素、川楝素、毒藜碱、茶皂素、乙蒜素等。目前，植物农药在我国已发展成为一类重素等。目前，植物农药在我国已发展成为一类重要农药。要农药。 六、植物细胞培养技术合成次生代六、植物细胞培养技术合成次生代谢物质研究进展谢物质研究进展在人类已知的在人类已知的 30 00030 000种天然产物中种天然产物中 80%80%来源于植物，已知来源于植物，已知化学结构的植物源次生代谢物数量是微生物源的化学结构的植物源次生代谢物数量是微生物源的 4 4倍。一些倍。一些药品售价不匪，如药品售价不匪，如抗心肌炎药物辅酶抗心肌炎药物辅酶 Q Q 104 000 104 000 /kg,/

52、kg,抗抗癌药物紫杉醇癌药物紫杉醇 600 000 600 000 /kg,/kg,抗肿瘤药物喜树碱抗肿瘤药物喜树碱 430 000430 000/kg,/kg,抗心脑血管药长春新碱抗心脑血管药长春新碱更是达到更是达到 2 000 0002 000 000/kg,/kg,每每年此类药品的交易额达年此类药品的交易额达 3030亿美元，直到今天全世界有亿美元，直到今天全世界有 121121种临床使用的处方药来源于植物，大约有种临床使用的处方药来源于植物，大约有75%75%的世界人口要的世界人口要依赖传统的植物药剂。这些物质安全、高效、无污染且不易依赖传统的植物药剂。这些物质安全、高效、无污染且不易

53、被化学方法合成，在人们的日常生活及各种行业中正扮演着被化学方法合成，在人们的日常生活及各种行业中正扮演着越来越重要的角色。越来越重要的角色。六、植物细胞培养技术合成次生代谢物六、植物细胞培养技术合成次生代谢物质研究进展质研究进展6 6植物细胞培养技术应用前景植物细胞培养技术应用前景5 5生物转化研究生物转化研究4 4固定化培养技术固定化培养技术3 3毛状根培养技术的应用毛状根培养技术的应用( (后述后述) )2 2植物细胞培养技术生产次生代谢物的增产策略植物细胞培养技术生产次生代谢物的增产策略1 1植物细胞培养技术生产次生代谢产物的研究历史及现状植物细胞培养技术生产次生代谢产物的研究历史及现状

54、1 1植物细胞培养技术生产次生代谢产植物细胞培养技术生产次生代谢产物的研究历史及现状物的研究历史及现状1 1）植物细胞培养技术特点）植物细胞培养技术特点2 2）植物细胞培养技术研究历史与现状）植物细胞培养技术研究历史与现状植物次生代谢的概念是在 1891年由 Kosszel首先明确提出的。植物细胞培养技术源于德国著名植物学家 Haberlandt 1902 提出的细胞全能性学说。 1 1）植物细胞培养技术特点）植物细胞培养技术特点（1 1）能够保证产物在一个限定的生产系统中连续、均）能够保证产物在一个限定的生产系统中连续、均匀生产，不受病虫害、地理和季节等各种环境因匀生产，不受病虫害、地理和季

55、节等各种环境因素的影响素的影响; ;（2 2）可以在生物反应器中进行大规模培养，并通过控）可以在生物反应器中进行大规模培养，并通过控制环境条件得到超过整株植物产量的代谢产物制环境条件得到超过整株植物产量的代谢产物; ;（3 3）所获得的产物可从培养体系内直接提取，并快速、）所获得的产物可从培养体系内直接提取，并快速、高效的回收与利用，简化了分离与纯化的步骤高效的回收与利用，简化了分离与纯化的步骤; ;与其它的方法相比，应用植物细胞培养技术生产次生代谢产与其它的方法相比，应用植物细胞培养技术生产次生代谢产物具有以下优点：物具有以下优点：（4 4）有利于细胞筛选、生物转化，合成新的有效成分）有利于

56、细胞筛选、生物转化，合成新的有效成分; ;（5 5）有利于研究植物的代谢途径）有利于研究植物的代谢途径, ,还可以利用某些基还可以利用某些基因工程手段探索与创造新的合成路线，得到价值因工程手段探索与创造新的合成路线，得到价值更高的产品更高的产品; ; （6 6）节省大量用于种植原料的农田，以便进行粮食作）节省大量用于种植原料的农田，以便进行粮食作物的生产。物的生产。2 2）植物细胞培养技术研究历史与现状）植物细胞培养技术研究历史与现状 19561956年年 ROUTIORROUTIOR和和 NIKZELLNIKZELL首次提出应用植物细胞培养技首次提出应用植物细胞培养技术商业化生产植物化合物的

57、设想；术商业化生产植物化合物的设想； 19671967年年 KAULKAUL和和 STABASTABA采用多升发酵罐对采用多升发酵罐对 AmmvisnagaAmmvisnaga进行进行了细胞大量培养的研究，并首次用此方法得到了药用成分了细胞大量培养的研究，并首次用此方法得到了药用成分呋喃色酮，使这一设想变为现实。呋喃色酮，使这一设想变为现实。 19841984年日本的年日本的 Mitsui (Mitsui (三井三井) )公司利用紫草生产紫草宁规公司利用紫草生产紫草宁规模达到模达到 750L,750L,产物最终浓度达到产物最终浓度达到 1 400mg/L1 400mg/L。 2020世纪世纪

58、9090年代至今，利用植物细胞进行天然产物的年代至今，利用植物细胞进行天然产物的生产进入了一个崭新的发展阶段生产进入了一个崭新的发展阶段, ,它与基因工程、快它与基因工程、快速繁殖形成了新世纪生物技术领域的三大主流。迄今速繁殖形成了新世纪生物技术领域的三大主流。迄今为止，全世界已经有为止，全世界已经有 1 0001 000多种植物进行过细胞培养多种植物进行过细胞培养的研究。利用植物细胞培养技术生产的次生代谢产物的研究。利用植物细胞培养技术生产的次生代谢产物被人类广泛应用，一些天然成分如紫杉醇、紫草宁、被人类广泛应用，一些天然成分如紫杉醇、紫草宁、迷迭香酸和人参皂甙等已进入工业化生产阶段。同时迷

59、迭香酸和人参皂甙等已进入工业化生产阶段。同时探索出了悬浮培养、两相培养、固定化培养、毛状根探索出了悬浮培养、两相培养、固定化培养、毛状根培养、冠瘿培养、反义技术等先进的培养方法。据培养、冠瘿培养、反义技术等先进的培养方法。据 19961996年报道，国际上通过植物细胞和组织培养的方法年报道，国际上通过植物细胞和组织培养的方法进行食品成分商业化生产最成功者是日本。进行食品成分商业化生产最成功者是日本。 下面列出几个利用植物培养技术工业化生产有用代谢下面列出几个利用植物培养技术工业化生产有用代谢物的例子，如紫杉醇的生产，自从物的例子，如紫杉醇的生产，自从 19911991年年 CHRISTENCH

60、RISTEN等人申请有关红豆杉组织培养的专利以来等人申请有关红豆杉组织培养的专利以来, ,在培养体在培养体系紫杉醇含量已提高系紫杉醇含量已提高 100100多倍，达到多倍，达到 153mg/L,153mg/L,美国美国的的 PhytoncatalyticPhytoncatalytic公司已在德国进行了公司已在德国进行了 75 t75 t发酵发酵罐的试验罐的试验; ;其他如日本三井石油公司生产紫草宁和小其他如日本三井石油公司生产紫草宁和小檗碱（檗碱（750L750L）、日本日东电工公司生产人参皂甙和花）、日本日东电工公司生产人参皂甙和花色素（色素（500L500L）、西德）、西德 A. Nattermann&a