生态学：生物群落的动态

1、第第9 9章章 生物群落的生物群落的动态动态包括包括3 3方面：群落额内部动态，群落的演替和地球上生物群落的进化。方面：群落额内部动态，群落的演替和地球上生物群落的进化。2015.10.8群落生态学群落生态学2021-12-142 2021-12-143 2021-12-144 群落演替群落演替(community succession):自然群落中，一种群落被另一自然群落中，一种群落被另一群落所取代的过程称群落所取代的过程称群落演替群落演替。多数群落的演替有一定的方向性，。多数群落的演替有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的变化，即由一个类型转变为另一个类但也有一些群落有周期性的变化，即由

2、一个类型转变为另一个类型，然后又回到原有的类型，称型，然后又回到原有的类型，称周期性演替周期性演替，如：石楠，如：石楠石蕊石蕊熊果熊果石楠。石楠。 演替系列演替系列(succession sere):按顺序发生的一系列群落称演替系列。按顺序发生的一系列群落称演替系列。2021-12-141 群落演替的基本概念群落演替的基本概念2021-12-14先锋种先锋种(pioneer species)和和先锋群落先锋群落(pioneer community):演替过程中，最早定居下来的物种演替过程中，最早定居下来的物种称先锋种；演替过程中最初形成具在一定结构和称先锋种；演替过程中最初形成具在一定结构和功

3、能的群落称先锋群落。功能的群落称先锋群落。演替顶极演替顶极(climax)和和顶极群落顶极群落(climax community):任何一类演替都经过迁移、定居、任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定群聚、竞争、反应、稳定6个阶段，当群落达到与个阶段，当群落达到与周围环境取得平衡时周围环境取得平衡时(物种组合稳定物种组合稳定)，群落演替渐，群落演替渐渐变得缓慢，最后的演替系列阶段称演替顶极；渐变得缓慢，最后的演替系列阶段称演替顶极；演替最后阶段的群落称顶极群落。演替最后阶段的群落称顶极群落。按照演替发生的时间进程，按照演替发生的时间进程，可以分为可以分为：F世纪演替世纪演替F长期

4、演替长期演替F快速演替快速演替按演替发生的起始条件，按演替发生的起始条件，可以分为：可以分为：F原生演替原生演替F次生演替次生演替按基质性质，可以分为：按基质性质，可以分为：F水生演替水生演替F旱生演替旱生演替2021-12-142 演替的类型演替的类型v按控制演替的主导因按控制演替的主导因素，可分为：素，可分为：内因性演替内因性演替外因性演替外因性演替v按群落代谢特征，可按群落代谢特征，可分为：分为：自养性演替自养性演替异养性演替异养性演替2021-12-14v原生演替原生演替 开始于原生裸地或原生芜原开始于原生裸地或原生芜原(完全没有植被完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸地并且也

5、没有任何植物繁殖体存在的裸地) 从岩石开始的旱生演替从岩石开始的旱生演替 从湖底开始的水生演替从湖底开始的水生演替 v次生演替次生演替 开始于次生裸地或次生芜原开始于次生裸地或次生芜原(不存在植被，不存在植被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地) 2021-12-142021-12-1410 一个湖泊经历一系列演替后，可以演变为一个森林群落，一个湖泊经历一系列演替后，可以演变为一个森林群落，大体要经历以下几个阶段：大体要经历以下几个阶段：1.裸底阶段裸底阶段2. 沉水植物阶段沉水植物阶段3. 浮叶根生阶段浮叶根生阶段4. 挺水植物和沼泽植物阶段挺水植物

6、和沼泽植物阶段5. 森林群落阶段森林群落阶段2021-12-14群落演替的实例群落演替的实例从湖泊演替为森林从湖泊演替为森林 在裸岩的演替基质上，如果当地的气候条件适合于森林生长，在裸岩的演替基质上，如果当地的气候条件适合于森林生长，经过漫长艰难的演替，迟早会长出森林来。从裸岩到森林大致经过漫长艰难的演替，迟早会长出森林来。从裸岩到森林大致要经过以下几个演替阶段：要经过以下几个演替阶段：1. 地衣阶段地衣阶段2.苔藓阶段苔藓阶段3.草本植物阶段草本植物阶段4.灌木阶段灌木阶段5.森林阶段森林阶段2021-12-14群落演替的实例群落演替的实例从裸岩演替到森林从裸岩演替到森林2021-12-14

7、13 v进展演替进展演替progressive successionprogressive succession ：群落的演替群落的演替显示着群落是从先锋群落经过一系列的阶段，到显示着群落是从先锋群落经过一系列的阶段，到达中生性顶极群落。这种沿着顺序阶段向着顶极达中生性顶极群落。这种沿着顺序阶段向着顶极群落的演替过程称之为进展演替。群落的演替过程称之为进展演替。 v逆行演替逆行演替regressive successionregressive succession ：发生在人为发生在人为破坏或自然灾害干扰因素之后，原来稳定性较大，破坏或自然灾害干扰因素之后，原来稳定性较大，结构较复杂的群落消失

8、，代以结构简单、稳定性结构较复杂的群落消失，代以结构简单、稳定性小的群落，利用环境和改造环境能力相对减弱，小的群落，利用环境和改造环境能力相对减弱，甚至倒退到裸地甚至倒退到裸地2021-12-14群落结构的复杂化群落结构的复杂化群落结构的简单化群落结构的简单化地面的最大利用地面的最大利用地面的不充分利用地面的不充分利用生产力的最大利用生产力的最大利用生产力的不充分利用生产力的不充分利用群落生产力的增加群落生产力的增加群落生产力的降低群落生产力的降低新兴特有现象的存在，以新兴特有现象的存在，以及对植物环境特殊适应为及对植物环境特殊适应为方向的物种形成方向的物种形成残遗特有现象的存在，以残遗特有现

9、象的存在，以及对外界环境的为方向的及对外界环境的为方向的物种形成物种形成群落的中生化群落的中生化群落的旱生化和湿生化群落的旱生化和湿生化群落环境的强烈改造群落环境的强烈改造外界环境的轻微改造外界环境的轻微改造14 2021-12-1415 2021-12-14云南大学生命科学学院 彭明春 江望高 16 。 经典的演替观经典的演替观每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；前一每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；前一阶段群落中的物种活动促进了下一阶段物种的建立。阶段群落中的物种活动促进了下一阶段物种的建立。 个体论演替观个体论演替观: Egler(1952)提出初始物种组成决定群落演提

10、出初始物种组成决定群落演替系列中后来优势种的学说，替系列中后来优势种的学说，Connell和和 Slatyer(1977)提提出了出了3种可能的物种取代机制：种可能的物种取代机制：促进模型促进模型(facilitation model)抑制模型抑制模型(inhibition model) 忍受模型忍受模型(tolerance model) 演替机制总结演替机制总结2021-12-145 演替的机制演替的机制 物种替代是由于先来物种的活动改变了环境条件，使它不利于自物种替代是由于先来物种的活动改变了环境条件，使它不利于自身生存，而促进了后来物种的繁荣；因此物种替代有顺序性，可身生存，而促进了后来

11、物种的繁荣；因此物种替代有顺序性，可预测和具方向性。多出现在环境条件严酷的原生演替中。预测和具方向性。多出现在环境条件严酷的原生演替中。（A、B、C、D代表个物种，箭头代表被替代）代表个物种，箭头代表被替代）2021-12-14促进模型促进模型(facilitation model)l 先来物种抑制后来物种，使后者难先来物种抑制后来物种，使后者难以入侵和发育，因而物种替代没有固以入侵和发育，因而物种替代没有固定的顺序，各种可能都有，其结果在定的顺序，各种可能都有，其结果在很大程度上取决于那一种先到。演替很大程度上取决于那一种先到。演替在更大程度上决定于个体的生活史对在更大程度上决定于个体的生活

12、史对策，因而难以预测。在该模型中没有策，因而难以预测。在该模型中没有一个物种可以被认为是竞争的优胜者，一个物种可以被认为是竞争的优胜者，而是决定于先到该地，所以演替往往而是决定于先到该地，所以演替往往是从短命种到长命种，而不是由规律、是从短命种到长命种，而不是由规律、可预测的物种替代。可预测的物种替代。（A、B、C、D代表个物种，箭头代代表个物种，箭头代表被替代）表被替代）2021-12-14抑制模型抑制模型(inhibition model) 介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种的竞争能力。先介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种的竞争能力。先锋种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可

13、能开始演替，但锋种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始演替，但有一些物种竞争能力优于其它种，因而它最后能在顶极群落中成有一些物种竞争能力优于其它种，因而它最后能在顶极群落中成为优势种。至于演替的推进是取决于后来入侵还是初始物种的逐为优势种。至于演替的推进是取决于后来入侵还是初始物种的逐渐减少，可能与开始的情形有关。渐减少，可能与开始的情形有关。（A、B、C、D代表个物种，箭头代表被替代）代表个物种，箭头代表被替代）2021-12-14忍受模型忍受模型(tolerance model)2021-12-14三类模型的共同点是三类模型的共同点是 ： 演替中的先锋物种最先出现，它们具有生长演替

14、中的先锋物种最先出现，它们具有生长快，种子产量大，有较高的扩散能力等特点。这快，种子产量大，有较高的扩散能力等特点。这类易扩散和移植的物种一般对相互遮荫和根间竞类易扩散和移植的物种一般对相互遮荫和根间竞争的环境是不易适应的，所以在三种模型中，早争的环境是不易适应的，所以在三种模型中，早期进入物种都是比较易于被挤掉的。期进入物种都是比较易于被挤掉的。 上述三种模型的区别表明上述三种模型的区别表明 重要的是演替的机制，即物种替代的机制，是重要的是演替的机制，即物种替代的机制，是促进？抑制？还是现存物种对替代影响不大？而促进？抑制？还是现存物种对替代影响不大？而演替机制决定于物种间的竞争能力。演替机制决定于物种间的竞争能力。 2021-12-14演替机制演替机制可定居的空间可定居的空间只有演替初期只有演替初期物种能定居物种能定居所有生长到成体所有生长到成体的物种能定居的物种能定居定居的首批物种改变环境定居的首批物种改变环境环境不适于早期物种环境不适于早期物种但较适于后期物种但较适于后期物种，早期物种被淘汰，早期物种被淘汰环境较不适于早期物种，环境较不适于早期物种，但对于后期物种，既非但对于后期物种，既非较适宜，又非