植物生理学 第一章 水分代谢

1、（water metabolism) 目的 了解水分在植物体内存在的状况及其主要生了解水分在植物体内存在的状况及其主要生 理生态作用理生态作用掌握植物细胞和根系对水分吸收的主要规掌握植物细胞和根系对水分吸收的主要规 律；律；解蒸腾作用的生理意义与影响因子；解蒸腾作用的生理意义与影响因子；了解植物体内水分运输的特点及机理；了解植物体内水分运输的特点及机理；弄清作物合理灌溉的生理基础。弄清作物合理灌溉的生理基础。n 地球上水的出现比生命出现的早，地球上水的出现比生命出现的早，水是地球上第一批生命的摇篮。水是地球上第一批生命的摇篮。n 陆生植物是由水生植物进化而来的。陆生植物是由水生植物进化而来的。

2、n 植物的一切正常的生命活动，只有植物的一切正常的生命活动，只有在一定的细胞含水量的状况下才能进行。在一定的细胞含水量的状况下才能进行。 不同植物的含水量不同。不同植物的含水量不同。水生植物水生植物90%；旱生地衣；旱生地衣6%，一般植物，一般植物5585%同一植物生长在不同环境含水量有变化同一植物生长在不同环境含水量有变化同一植株同一植株,不同器官和不同组织含水量不同不同器官和不同组织含水量不同 生长旺盛部位如根尖、芽、幼叶生长旺盛部位如根尖、芽、幼叶6090%； 生长缓慢部位如主干生长缓慢部位如主干3560%；体眠种子；体眠种子515% 凡生命代谢活动旺盛含水量高。凡生命代谢活动旺盛含水量

3、高。n 干重的测定：干重的测定：105 杀青杀青15 min，85 烘干至恒重烘干至恒重（一般（一般48 h）。）。n束缚水束缚水n自由水自由水自由水可参加细胞的各种代谢活动，而束缚水不能。自由水可参加细胞的各种代谢活动，而束缚水不能。1. 1. 能自由移动；能自由移动；2. 2. 随温度的上升或下降气化或结冰；随温度的上升或下降气化或结冰；3. 3. 可以作为溶剂；可以作为溶剂；4. 4. 参与代谢（光合、呼吸、物质运输），含量越参与代谢（光合、呼吸、物质运输），含量越高，代谢越旺盛。高，代谢越旺盛。 植物体内水分状态与代谢的关系植物体内水分状态与代谢的关系 （ 红墨水扩散现象红墨水扩散现象

4、n纯水的自由能最大，水势最高。纯水的自由能最大，水势最高。n溶液越浓，水势越低溶液越浓，水势越低。水总是从水势高处向水势低处流。水总是从水势高处向水势低处流。即水溶液的化学势与同温即水溶液的化学势与同温同压下同一系统的纯水的化学势之差，除以同压下同一系统的纯水的化学势之差，除以水偏摩水偏摩尔体积尔体积所得的商，即为水势所得的商，即为水势。它是水分转移本领大小的指标。它是水分转移本领大小的指标。 0w=. 偏摩尔体积偏摩尔体积( (partial molar volume partial molar volume V V: :在恒温恒压在恒温恒压下，向一足够大的某一浓度的溶液中加入下，向一足够大

5、的某一浓度的溶液中加入1 1molmol的物的物质质, ,引起引起体系体积的变化量体系体积的变化量；也可以说是在恒温恒；也可以说是在恒温恒压下，压下，1 1molmol某组分在体系中所体现出来的体积某组分在体系中所体现出来的体积。例如例如:20,1atm:20,1atm下下1mol1mol甲醇的体积是甲醇的体积是40.540.5cmcm3 3, ,向任向任何体积的纯甲醇中加入何体积的纯甲醇中加入1 1molmol甲醇，体积都甲醇，体积都 会增加会增加40.540.5cmcm3 3，但如果是向甲醇的水溶液中加甲醇，体但如果是向甲醇的水溶液中加甲醇，体积的增加就不再是积的增加就不再是40.540.

6、5cmcm3 3 ，而是小于而是小于40.540.5cmcm3 3 。故称为偏摩尔体积。故称为偏摩尔体积。 某体系（水、某体系（水、溶液）后溶液）后 .几种常见化合物水溶液的水势几种常见化合物水溶液的水势溶液溶液 w（MPa） 纯水纯水 0 Hoagland营养液营养液 -0.05 海水海水 -2.691mol L-1蔗糖蔗糖 - 2.501molL-1KCl - 4.50 1兆帕兆帕 （Mpa）=106帕（帕（Pa） 1bar (巴巴)=0.1 MPa =0.987 atm (大气压大气压) 1标准标准atm=1.013105 Pa =1.013 bar: :n （二）二）植植物物细细胞胞是

7、是一一个个渗渗透透系系统统证据？证据？高渗溶液高渗溶液质壁分离现象质壁分离现象通过质壁分离现象可以：通过质壁分离现象可以：判断细胞死活判断细胞死活测定细胞渗透势测定细胞渗透势质壁分离质壁分离( (plasmolysis)plasmolysis)与与质壁分离复原质壁分离复原( (deplasmolysis)deplasmolysis) y y w w= = y y s + y + y p p + + y y g g + + y y mg 重力势（重力势（gravity gravity potential)potential)n由于溶质分子的影响降低了水的自由能而导致水势由于溶质分子的影响降低了水

8、的自由能而导致水势降低的部分。降低的部分。s= -iCRT溶质的解离常数溶质的解离常数摩尔浓度摩尔浓度（0 .082大气压大气压/升升. 摩尔摩尔. 度度) 绝对温度（绝对温度（273+t)有液泡细胞的水势有液泡细胞的水势y y w w= = y y s + y + y p p 水势水势 0.9 0.9 1.01.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.1 1.2 1.3 1.4 1.51.5 相对体积相对体积 1.5 1.0 0.5 0-0.5-1.0-1.5-2.0-2.5 cellcell水势、渗透势、压力势水势、渗透势、压力势/MPa/MPa压力势压力势渗透势渗透势w= p +s（1

9、1）细胞水分饱和，体积最大时，相对体积为）细胞水分饱和，体积最大时，相对体积为1.51.5 w= 0 w= 0 p = -p = -s s （2 2）初始质壁分离，相对体积为）初始质壁分离，相对体积为1.01.0时时 p = 0 p = 0 w= w= s s（3 3） 细胞水分不足，细胞水分不足， 1 1相对体积相对体积1.5 1.5 时时 w= w= p +p +s s（4 4）细胞萎蔫）细胞萎蔫, ,相对体积相对体积1.0,1.0,即蒸腾作用剧烈时，细即蒸腾作用剧烈时，细胞胞不发生不发生质壁分离质壁分离，因为此时细胞壁表面蒸发失水多，因为此时细胞壁表面蒸发失水多于原生质失水，所以原生质不

10、会脱离细胞壁，细胞壁于原生质失水，所以原生质不会脱离细胞壁，细胞壁随着原生质的收缩而收缩，压力势就从正值变为负值。随着原生质的收缩而收缩，压力势就从正值变为负值。 ww 植物根水势植物根水势 茎茎木质部水势木质部水势 叶片水叶片水势势 大气水势，使根大气水势，使根系吸收的水分能够系吸收的水分能够不断运往地上部分。不断运往地上部分。这使土壤这使土壤植物植物大气成为一个连续大气成为一个连续整体。整体。 扩散：扩散： 水分子以热运动的形式通过质膜脂类分子的间隙水分子以热运动的形式通过质膜脂类分子的间隙进出细胞的过程。扩散是双向的进出细胞的过程。扩散是双向的 集流：集流： 成群的水分子在压力的作用下通

11、过质膜上的成群的水分子在压力的作用下通过质膜上的进出细胞的过程。集流是单方向的进出细胞的过程。集流是单方向的 水通道：由膜上的内在蛋白构成的供水分子进出水通道：由膜上的内在蛋白构成的供水分子进出细胞的通道。该蛋白称为水通道蛋白（细胞的通道。该蛋白称为水通道蛋白（MIP）/水水孔蛋白。孔蛋白。 存在于质膜和液泡膜上。存在于质膜和液泡膜上。0.15nm孔径孔径0.2nm扩散扩散集流集流水分跨膜运输途径示意图水分跨膜运输途径示意图（Buchanan et al. 2000Buchanan et al. 2000） A水分子通过水孔蛋白形成的水通道水分子通过水孔蛋白形成的水通道 B水分子通过膜脂间隙进

12、人细胞水分子通过膜脂间隙进人细胞水孔蛋白的三维结构模型水孔蛋白的三维结构模型 (引自引自Maeshima, 2001) 根系吸水的主要部位根系吸水的主要部位根毛区根毛区 质外体：质外体： 由植物的细胞壁、由植物的细胞壁、 细胞间隙和木质部导管所构成的整细胞间隙和木质部导管所构成的整体。水和溶质分子在质外体中可以自由扩散，受阻力小体。水和溶质分子在质外体中可以自由扩散，受阻力小共质体：共质体： 细胞原生质通过胞间连丝所连接成的整体。水分子运细胞原生质通过胞间连丝所连接成的整体。水分子运动受阻力大动受阻力大 1、质外体途径质外体途径（apoplast pathway) 2、跨膜途径跨膜途径（tra

13、nsmembrance pathway) 3、共质体途径共质体途径(symplast pathway)n 1质外体途径质外体途径（apoplast pathway）:水分通过质外体水分通过质外体进入根内部质外体空间并运输。进入根内部质外体空间并运输。n 2共质体途径共质体途径（symplast pathway）：）：水分通过胞间水分通过胞间连丝进入另一个细胞的过程称为共质体途径。连丝进入另一个细胞的过程称为共质体途径。n 3.跨膜途径跨膜途径（transmembrane pathway）：水分在细胞）：水分在细胞间跨质膜和液泡膜的运输途径。一般要跨质膜和液泡膜间跨质膜和液泡膜的运输途径。一般要

14、跨质膜和液泡膜，因此水分移动阻力较大。，因此水分移动阻力较大。凯氏带凯氏带是限制水分吸收运输是限制水分吸收运输的重要结构。的重要结构。 1、根压（、根压（Root pressure)： 由于根系生理活动产生的吸水动力。根压的本质由于根系生理活动产生的吸水动力。根压的本质是水势差。由根压产生的吸水称主动吸水。是水势差。由根压产生的吸水称主动吸水。 （1）伤流现象）伤流现象(Bleeding) （2）吐水现象）吐水现象(Guttation) 根压产生机理：根压产生机理： 内皮层细胞主动吸收矿质离子内皮层细胞主动吸收矿质离子 导管周围薄壁细胞向导管中分泌溶质导管周围薄壁细胞向导管中分泌溶质 根压一般

15、为根压一般为0.10.2Mpa，根压大小取决于导管与，根压大小取决于导管与土壤的水势差。与根系生理活动强弱有关土壤的水势差。与根系生理活动强弱有关内皮层细胞吸收离子内皮层细胞吸收离子薄壁细胞向导管分泌溶质薄壁细胞向导管分泌溶质低水势低水势中等水势中等水势高水势高水势2、蒸腾拉力、蒸腾拉力(Transpiration pull) 被动吸水被动吸水（主要方式）（主要方式） 当植物进行蒸腾作用时，水分便从叶子的气孔和表当植物进行蒸腾作用时，水分便从叶子的气孔和表皮细胞表面蒸腾到大气中去，其皮细胞表面蒸腾到大气中去，其w降低；失水的细降低；失水的细胞便从邻近水势较高的叶肉细胞吸水；如此传递，胞便从邻近

16、水势较高的叶肉细胞吸水；如此传递，接近叶脉导管的叶肉接近叶脉导管的叶肉细胞向叶脉导管、茎的导管、细胞向叶脉导管、茎的导管、根的导管和根部吸水；这样便形成了一个由低到高根的导管和根部吸水；这样便形成了一个由低到高的水势梯度，使根系再从土壤中吸水。这种植物因的水势梯度，使根系再从土壤中吸水。这种植物因蒸腾作用所产生的吸水力量，叫做蒸腾作用所产生的吸水力量，叫做“蒸腾拉力蒸腾拉力”（transpiration pull）。）。由于吸水的动力源于叶的由于吸水的动力源于叶的蒸腾作用，故把这种吸水称为根的被动吸水蒸腾作用，故把这种吸水称为根的被动吸水（passive absorption of water

17、）。）。蒸腾拉力是蒸腾蒸腾拉力是蒸腾旺盛季节中植物吸水的旺盛季节中植物吸水的。 气 气 叶 孔脉 蒸 腾茎导管 气 孔根导管 下 腔土壤溶液 根系自身因素根系自身因素根系范围：根系范围：根系密度越大，占土壤体积越大，吸根系密度越大，占土壤体积越大，吸收水分就越多收水分就越多根表面特性：根表面特性：根的透性随根龄和发育阶段及环境根的透性随根龄和发育阶段及环境不同而有较大差异。次生根透性很差，土壤严不同而有较大差异。次生根透性很差，土壤严重干旱时根的透性下降重干旱时根的透性下降根系生理活动：根系生理活动：代谢越旺盛，吸水能力越强代谢越旺盛，吸水能力越强 土壤通气不良造成根系吸水困难的土壤通气不良造

18、成根系吸水困难的原因原因：（1）O2缺乏，缺乏，CO2积累，呼吸受抑，影响主动吸积累，呼吸受抑，影响主动吸水水（2）长期缺氧导致根系无氧呼吸，产生和积累酒）长期缺氧导致根系无氧呼吸，产生和积累酒精，根系中毒，吸水能力下降。精，根系中毒，吸水能力下降。（3）土壤）土壤O2缺乏，利于厌氧微生物的活动，产生缺乏，利于厌氧微生物的活动，产生一些有毒物质（一些有毒物质（H2S等），使根系受害。等），使根系受害。作物生产中作物生产中中耕、排水晒田，增加土壤透气性中耕、排水晒田，增加土壤透气性 在在一定温度范围内一定温度范围内随土温升高根系吸水加快。温度随土温升高根系吸水加快。温度太高太低均降低植物吸水能力

19、。太高太低均降低植物吸水能力。 低温低温降低根系吸水能力的原因降低根系吸水能力的原因 （1）水本身滞性大，扩散速率降低。）水本身滞性大，扩散速率降低。 （2）原生质粘性大，水分不易通过。）原生质粘性大，水分不易通过。 （3）呼吸作用减弱，提供能量减少。）呼吸作用减弱，提供能量减少。 （4）根系生长缓慢，吸水面积较小。）根系生长缓慢，吸水面积较小。 会提高根的木质化程度，加速根老化进程；会提高根的木质化程度，加速根老化进程；高温还高温还会会导致根细胞中各种酶蛋白变性失活。导致根细胞中各种酶蛋白变性失活。4、土壤溶液浓度、土壤溶液浓度盐碱地根系吸水困难，形成生理干旱；施肥过量造成盐碱地根系吸水困难

20、，形成生理干旱；施肥过量造成烧苗烧苗。n 1 1）是植物对水分吸收和运输的主要动力。）是植物对水分吸收和运输的主要动力。n 2 2）维持植物体恒定温度。）维持植物体恒定温度。n 3 3）促进植物对无机物、有机物吸收和运输。）促进植物对无机物、有机物吸收和运输。n 4) 4) 有利于植物叶片气体交换。有利于植物叶片气体交换。二、蒸腾过程及蒸腾机理二、蒸腾过程及蒸腾机理 1、气孔的构造、大小和分布、气孔的构造、大小和分布 2、蒸腾过程、蒸腾过程 3、小孔扩散律、小孔扩散律 4、气孔开闭机理、气孔开闭机理 1)一般植物上部叶的气孔比下部叶的多，叶尖端和中一般植物上部叶的气孔比下部叶的多，叶尖端和中脉

21、处比基部和叶缘多。脉处比基部和叶缘多。2)一般植物叶片的下表皮比上表皮气孔多。但旱金莲、一般植物叶片的下表皮比上表皮气孔多。但旱金莲、苹果仅限于下表皮；苹果仅限于下表皮；莲、睡莲限于上表皮；沉水叶（如眼子菜）无气孔。莲、睡莲限于上表皮；沉水叶（如眼子菜）无气孔。3)不同植物的叶片上的气孔数目、大小虽不一样，但不同植物的叶片上的气孔数目、大小虽不一样，但总面积基本不到叶片面积的总面积基本不到叶片面积的1%。植物植物种类种类 气孔数气孔数/叶面积叶面积 （个（个/mm2） 下表皮气孔大小下表皮气孔大小长（长（m）宽宽（m） 气孔面积占叶面积气孔面积占叶面积% 上表皮上表皮 下表皮下表皮小麦小麦33

22、143870.52玉米玉米5268195 0.82 燕麦燕麦25233880.98向日向日葵葵581562283.13番茄番茄12130 136 0.85 菜豆菜豆40281730.84 苜蓿苜蓿169138马铃马铃薯薯51161同样情况下水蒸气通过各种小孔的扩散同样情况下水蒸气通过各种小孔的扩散小孔直径（小孔直径（mm）扩散损失水分（扩散损失水分（g） 扩散失水扩散失水相对量相对量 小孔相对面积小孔相对面积 小孔相对周长小孔相对周长 2.64 2.655 1.00 1.00 1.00 1.60 1.583 0.59 0.37 0.61 0.95 0.928 0.35 0.13 0.36 0.

23、81 0.762 0.29 0.09 0.31 0.56 0.482 0.18 0.05 0.21 0.35 0.364 0.14 0.01 0.13 典型材料典型材料 蚕豆和鸭趾草蚕豆和鸭趾草 特殊气孔下腔结构特殊气孔下腔结构n光合作用消耗光合作用消耗CO2，保卫细胞，保卫细胞pH提高，提高，PEP羧羧化酶催化化酶催化PEP与与HCO3-生成草酰乙酸，再还原生成草酰乙酸，再还原为苹果酸（为苹果酸（MA），），MA解离为解离为2个个H+和和 MA2-，经经H+/K+-ATP酶酶， K+进入胞内，进入胞内， H+转到胞转到胞外，降低细胞水势，促进气孔开放。外，降低细胞水势，促进气孔开放。 苹果酸

24、还苹果酸还能中和钾离子进入造成的电荷不平衡。能中和钾离子进入造成的电荷不平衡。1. 1. 光照：不同波长的光对气孔运动有着不同的影响，蓝光和光照：不同波长的光对气孔运动有着不同的影响，蓝光和红光有效红光有效( (与光合作用所需光的波长相一致与光合作用所需光的波长相一致) )。2. CO2. CO2 2浓度：大气低浓度：大气低COCO2 2浓度促使气孔张开，高浓度促使气孔张开，高COCO2 2浓度促使气浓度促使气孔关闭。孔关闭。 凡是影响光合作用和叶片水分状况的因素，都影凡是影响光合作用和叶片水分状况的因素，都影响气孔开闭。响气孔开闭。3. 3. 温度：在一定温度范围内，气孔开度一般随温度的升高

25、温度：在一定温度范围内，气孔开度一般随温度的升高而增大。在而增大。在3030左右时气孔开度最大，高于左右时气孔开度最大，高于3030时开度会时开度会减小。减小。4 4、水分：气孔运动与保卫细胞膨压变化密切相关，而膨压、水分：气孔运动与保卫细胞膨压变化密切相关，而膨压变化又是由于水分进出保卫细胞引起的。变化又是由于水分进出保卫细胞引起的。5 5、植物激素：细胞分裂素促进气孔开放，而、植物激素：细胞分裂素促进气孔开放，而ABAABA促进气孔促进气孔关闭。干旱时根产生的关闭。干旱时根产生的ABAABA向上运输到地上部，促进保卫细向上运输到地上部，促进保卫细胞膜上胞膜上K K+ +/CI/CI外向通道

26、开启，向外运送外向通道开启，向外运送K K+ +/CI/CI，使保卫细胞，使保卫细胞水势增大而失水，从而促进气孔关闭。水势增大而失水，从而促进气孔关闭。 1、影响气孔开闭因素（五个因素）影响气孔开闭因素（五个因素） 2、空气湿度：影响气孔下腔与大气间的水蒸汽、空气湿度：影响气孔下腔与大气间的水蒸汽差差 3. 风：大风可能加快蒸腾作用，使保卫细胞失风：大风可能加快蒸腾作用，使保卫细胞失水过多而促进气孔关闭。微风有利于气孔开放和水过多而促进气孔关闭。微风有利于气孔开放和蒸腾。（减小界面层阻力）蒸腾。（减小界面层阻力）气孔和气孔下腔气孔和气孔下腔 气孔频度：气孔频度： 气孔下腔：气孔下腔： 在成熟叶

27、片中，蒸腾强度主要决定于气孔开度在成熟叶片中，蒸腾强度主要决定于气孔开度。 2. 2. 内部面积：内部面积： 叶片内部面积与胞间隙面积大小有关，细胞间隙多，表面积增大，叶片内表面积比外有面积大，蒸腾速率也越快。内部因素对蒸腾作用的影响（自学）内部因素对蒸腾作用的影响（自学） 代谢型抗蒸腾剂代谢型抗蒸腾剂 能减小保卫细胞膨胀，使气孔能减小保卫细胞膨胀，使气孔开度变小。如脱落酸、阿特拉津（莠去津）、黄开度变小。如脱落酸、阿特拉津（莠去津）、黄腐酸。腐酸。薄膜型抗蒸腾剂薄膜型抗蒸腾剂 在叶面形成分子薄层，阻碍水在叶面形成分子薄层，阻碍水分散失。如硅酮、乳胶、丁二烯丙烯酸。分散失。如硅酮、乳胶、丁二烯

28、丙烯酸。反射型抗蒸腾剂反射型抗蒸腾剂 施于叶面后，能反射光，降低施于叶面后，能反射光，降低叶温，从而减少蒸腾量。如高岭土。叶温，从而减少蒸腾量。如高岭土。抗蒸腾剂的种类：抗蒸腾剂的种类：（一）水分运输途径（一）水分运输途径土壤土壤 根导管根导管 茎导管茎导管 叶柄、叶脉导管叶柄、叶脉导管 气孔气孔下腔下腔 气孔气孔 大气大气1 1、径向短距离运输（经活细胞运输）、径向短距离运输（经活细胞运输）2 2、纵向长距离运输（经木质部运输）（、纵向长距离运输（经木质部运输）（3-45m/h3-45m/h） （二）水分沿导管和管胞上升的动力（二）水分沿导管和管胞上升的动力 蒸腾拉力、根压蒸腾拉力、根压 蒸腾蒸腾-内聚力内聚力-张力学说张力学说（三）植物体内水分的平衡（三）植物体内水分的平衡水在土壤和植物体中的运动是以集流的方式进行的；水在土