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文档简介

1、会计学1新陈代谢简称代谢(metabolism),是活细胞内发生的各种化学反应的总称。包括分解代谢和合成代谢。复杂分子 简单分子 + ATP + H 分解代谢酶系 复杂分子 简单分子 + ATP + H (有机物) 合成代谢酶系微生物代谢特点:1、代谢旺盛(强度高转化能力强)2、代谢类型多。 第1页/共117页在代谢过程中,微生物通过分解作用(或光合作用)产生ATP形式的化学能。这些能量用于:1、 合成代谢 ;2、微生物的运动和运输; 3 、热和光无论是分解代谢还是合成代谢,代谢途径都是由一系列连续的酶反应构成的,前一部反应的产物是后续反应的底物。细胞能有效调节相关的反应,生命活动得以正常进行

2、。某些微生物还会产生一些次级代谢产物。这些物质除有利于微生物生存外,还与人类生产生活密切相关。第2页/共117页第3页/共117页第一节 微生物的能量代谢化能异养微生物的生物氧化和产能自养微生物的生物氧化和产能第4页/共117页第5页/共117页(一)底物脱氢的四条途径第6页/共117页 1 EMP途径(Embden-Meyerhof pathway,糖酵解途径,己糖二磷酸途径)葡萄糖葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1,6- 二磷酸1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸磷酸二羟丙酮甘油醛-3-磷酸ATPADPATPADPADPATPADPATPNAD+ NAD

3、H+H+aa :耗能反应bb :氧化还原反应 EMP途径意义:为细胞生命活动提供ATP 和 NADH底物水平磷酸化底物水平磷酸化第7页/共117页EMP途径的简图C6为葡萄糖, C3为甘油醛-3-磷酸EMP途径的总反应:C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2CH3COCOOH+ 2NADH +2H+ + 2ATP + 2H20 第8页/共117页第9页/共117页第10页/共117页从6-磷酸-葡萄糖开始,即在单磷酸已糖基础上开始降解的故称为单磷酸已糖途径。HMP途径与EMP途径有着密切的关系,HMP途径中的3-磷酸-甘油醛可以进入EMP途径, 磷酸戊糖支路。HMP途径的

4、一个循环的最终结果是一分子葡萄糖-6-磷酸转变成一分子甘油醛-3-磷酸、3个CO2、6个NADPH2。一般认为HMP途径不是产能途径,而是为生物合成提供大量还原力(NADPH2)和中间代谢产物。HMP途径第11页/共117页HMP途径的简图C6为葡萄糖, C5为核酮糖-5-磷酸第12页/共117页oOHOHCH2OHOHHOoOHCH2OPOHHOCOOH C=O H-C-OHH-C-OHD CH2OP CH2OHoOHOHCH2OPOHHOATP ADPNAD(P)+NADH+H+NAD(P)+NADH+H+葡萄糖6-磷酸-葡糖酸6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-核酮糖第13页/共117页 C=O

5、H-C-OHH-C-OHH-C-OP HCH2OH H-C-OHH- C=OH-C-OHH-C-OHCH2OP5-磷酸-核酮糖 C=OHO-C-HH-C-OHH-C-OP HCH2OH5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖5-磷酸-木酮糖6-磷酸-景天庚酮糖6-磷酸-果糖6-磷酸-葡萄糖3-磷酸-甘油醛4-磷酸-赤藓糖6-磷酸-果糖3-磷酸-甘油醛第14页/共117页第15页/共117页第16页/共117页ED途径结果:一分子葡萄糖经ED途径最后生成2分子丙酮酸、1分子ATP,1分子NADPH2、1分NADH。第17页/共117页 第18页/共117页(3

6、)细菌的酒精发酵(好氧菌运动发酵单胞菌)丙酮酸脱羧为乙醛,被NADH还原为乙醇。 具有ED途径的细菌有嗜糖假单胞菌、铜绿假单胞菌、荧光假单胞菌、林氏假单胞菌、真养产碱菌等。第19页/共117页C3GTP在核苷二磷酸激酶的催化下,将其末端磷酸基团转移给ADP生成ATP。总反应式为:乙酰-CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+3NADH2+FADH2+CoA+GTP第20页/共117页 丙酮酸在进入三羧酸循环之先要脱羧生成乙酰CoA,乙酰CoA和草酰乙酸缩合成柠檬酸再进入三羧酸循环。循环的结果是乙酰CoA被彻底氧化成CO2和H2O,每氧化1分子的乙酰CoA可产生12分子的AT

7、P,草酰乙酸参与反应而本身并不消耗。第21页/共117页第22页/共117页第23页/共117页5、葡萄糖经不同脱氢途径后的产能效率第24页/共117页第25页/共117页呼吸、无氧呼吸和发酵示意图C6H12O6-HA-HHB-HCA、B或CAH2,BH2或CH2-H(发酵产物:乙醇、乳酸等)CO2脱氢递氢受氢经呼吸链呼吸无氧呼吸发酵1/2O2H2ONO3-,SO42-, CO2NO2-,SO32-, CH4第26页/共117页第27页/共117页不论是真核生物还是原核生物,呼吸链的主要组分都是类似的。第28页/共117页第29页/共117页主要观点:在氧化磷酸化过程中,通过呼吸链酶系的作用,

8、将底物分子上的质子从膜的内侧传递至外侧,从而造成了质子在膜两侧分布的不均衡,即形成了质子梯度差(又称质子动势、pH梯度等)。这个梯度差就是产生ATP的能量来源,因为它可通过ATP酶的逆反应,把质子从膜的外侧再输回到内侧,结果一方面消除了质子梯度差,同时就合成了ATP。氧化磷酸化产能机制第30页/共117页第31页/共117页第32页/共117页第33页/共117页第34页/共117页第35页/共117页第36页/共117页CO2+4H2CH4+2H2O+ATP第37页/共117页第38页/共117页广义的发酵:泛指任何利用好氧性或厌氧性微生物生产有用代谢产物或食品、饮料的一类生产方式。狭义的发

9、酵:在无氧等外源氢受体的条件下,底物脱氢后所产生的还原力H未经呼吸链传递而直接交某一内源性中间代谢物接受,以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。3、发酵(fermentation)第39页/共117页底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)底物水平磷酸化既存在于发酵过程中也存在于呼吸过程中。物质在生物氧化过程中,常生成一些含有高能键的化合物而这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成。这种产生ATP等高能分子的方式称为底物水平磷酸化。第40页/共117页发酵类型很多,可发酵的底物有碳水化合物、有机酸、氨基酸等,其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。(1)由

10、EMP途径中丙酮酸出发的发酵(2)通过HMP途径的发酵 (3)通过ED进行的发酵细菌酒精发酵(4)由氨基酸发酵产能Stickland反应第41页/共117页GEMP 2丙酮酸 2乙醛 2乙醇丙酮酸脱羧酶C6H12O6 2C2H5OH2CO2 2ATP (1)由EMP途径中丙酮酸出发的发酵 1)酵母菌的同型乙醇发酵参与微生物:酿酒酵母第42页/共117页指乳酸菌将G分解产生的丙酮酸逐渐还原成乳酸的过程 进行乳酸发酵的都是细菌。如德氏乳杆菌、嗜酸乳菌、植物乳杆菌、干酪乳杆菌等。 乳酸发酵的两种类型:同型乳酸发酵、异型乳酸发酵 细菌积累乳酸的过程 是典型的乳酸发酵。如:牛奶变酸,生产酸奶,渍酸菜,泡

11、菜,青贮饲料等。第43页/共117页在糖的发酵中,产物只有乳酸的发酵称为同型乳酸发酵。GPEPC3H6O3过 程: 进行同型乳酸发酵的细菌:德氏乳杆菌、 嗜酸乳杆菌、植物乳杆菌、干酪乳杆菌等。H反应式:C6H12O6+2ADP+Pi 2C3H6O3+2ATP第44页/共117页丙酮酸第45页/共117页4)混合酸发酵第46页/共117页甲基红反应 :检验E.coli 经EMP途径的混合酸发酵。甲基红指示剂pH4.2红色, pH6.3橙黄色。产酸使指示剂变色。第47页/共117页V.P反应 细菌的鉴定:(3羟基丁酮)第48页/共117页第49页/共117页 凡葡萄糖经发酵后除主要产生乳酸外,还产

12、生乙醇、乙酸和CO2等多种产物的发酵。 肠膜明串珠菌、乳脂明串珠菌、短乳杆菌和两歧双歧杆菌进行异型乳酸发酵。第50页/共117页第51页/共117页第52页/共117页第53页/共117页(3)通过ED途径进行的乙醇发酵 细菌的乙醇发酵参与微生物 :运动发酵单孢菌发酵途径:ED途径 反应式:C6H12O62C2H5OH+2CO2+ATPG ED 2丙酮酸 2乙醛 2乙醇丙酮酸脱羧酶H第54页/共117页第55页/共117页第56页/共117页第57页/共117页第58页/共117页第59页/共117页化能自养微生物还原CO2时ATP和H的来源第60页/共117页由于化能自养微生物产H以及固定C

13、O2要大量耗ATP,因此它们的产能效率、生长速率和生长得率都很低。第61页/共117页第62页/共117页第63页/共117页亚硝化细菌在氨氧化时的质子、电子流向和ATP合成第64页/共117页硝化细菌把亚硝酸氧化成硝酸时的质子、电子流向和ATP合成第65页/共117页第66页/共117页 环式光合磷酸化非环式光合磷酸化 嗜盐菌紫膜的光合作用光能营养微生物的光合作用类型在光能自养微生物中,通过: 产生ATP,直接或间接利用这些途径产生还原力H。第67页/共117页第68页/共117页Cyt.bc1e-e-e-e-环式光合磷酸化的光反应QABphCyt.c2QBQ库e-P870*P870e-外源

14、电子供体(H2S、 S0和Fe2+等)ADP+PiATPNAD(P)NAD(P)H2外源H2逆电子传递 (耗能)红光或红外线第69页/共117页第70页/共117页第71页/共117页e-QAPhQBQ库FdFpe-e-e-Fe.SADP+PiATPe-叶绿素a 叶绿素a+e-叶绿素b 叶绿素b+H201/202Mn2+2H+e-NADPH+H+Cyt.bfADP+PiATPPC非循环式光合磷酸化P700P680第72页/共117页第73页/共117页第74页/共117页(2)光介导ATP合成紫膜光合磷酸化(photophosphorylation by purple membrance)AT

15、P酶紫 膜H+H+H+-+-细胞壁红 膜H+ADP+PiATP第75页/共117页PNH+N+PN PNH+P顺式膜外膜内紫膜反式H+H+紫膜上视黄醛分子的反应式H+ADP+PiATP第76页/共117页能量转化的形式ATP形成的方式底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)光合磷酸化( photophosphorylation)第77页/共117页第78页/共117页第79页/共117页 凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的途径,称为两用代谢途径。EMP途径、HMP途径和TCA循环等都是重要

16、的两用代谢途径。第80页/共117页主要围绕EMP途径中的PEP和TCA循环中的OA这两种关键性中间代谢物来进行的。回补途径与EMP途径和TCA循环有关的回补顺序约有10条。第81页/共117页以EMP和TCA循环为中心的若干重要中间代谢物的回补顺序第82页/共117页 某些微生物所特有的代谢回补顺序。是TCA循环的一条回补途径。能够利用乙酸的微生物具有乙酰CoA合成酶,它使乙酸转变为乙酰CoA。然后乙酰CoA在异柠檬酸裂合酶和苹果酸合成酶的作用下进入乙醛酸循环。 乙醛酸循环的主要反应: 异柠檬酸 琥珀酸 +乙醛酸 乙醛酸 + 乙酸 苹果酸 琥珀酸 + 乙酸 异柠檬酸 净反应:2乙酸 苹果酸乙

17、醛酸循环(乙醛酸支路)第83页/共117页第84页/共117页第85页/共117页两类自养生物固定CO2的条件和途径第86页/共117页第87页/共117页第88页/共117页第89页/共117页根瘤菌的根瘤第90页/共117页满江红鱼星藻第91页/共117页地衣第92页/共117页第93页/共117页1、生物固氮反应的6要素固氮酶ATP的供应还原力及其传递载体还原底物 N2镁离子严格的厌氧微环境2NH3+H2+1824ADP+1824PiN2+8H+1824ATP生物固氮总反应:第94页/共117页固二氮酶(dinitrogenase)(组份):是还原氮气的活性中心。固氮酶除了能催化N2 N

18、H3,还可催化H H2、C2H2 C2H4。第95页/共117页固二氮酶还原酶(dinitrogenase reductase)(组份): 是一种只含铁的蛋白。第96页/共117页ATPADP+P(Fe4S4)2.2e- Fd.2e- Fd (Fe4S4)2 FeMoCo.2e- FeMoCo 2NH3N22、固氮的生化途径2NH3+H2+1824ADP+1824PiN2+8H+1824ATP氧障呼 吸无氧呼吸发 酵光合作用NAD(P)H+H+第97页/共117页.N NMoMo + HMoNNMoFdFd.还原剂ADP+Pi Mg2+ATP-MgATP-MgATP Mg2+Mo Mo2NH3

19、底物能量产物N N自生固氮菌固氮的生化途径细节第98页/共117页第99页/共117页第100页/共117页第101页/共117页第102页/共117页第103页/共117页第104页/共117页第105页/共117页从焦磷酸类脂载体上卸下来的肽聚糖单体,会被运送到细胞膜外正在活跃合成肽聚糖的部位。原有肽聚糖分子成了新合成分子的引物。在细胞膜外合成肽聚糖时的转糖基作用和转肽作用第106页/共117页第107页/共117页第108页/共117页第109页/共117页(三)微生物次生代谢物合成途径 1、糖代谢延伸途径 由糖类转化、聚合产生的多糖类、糖苷类和核酸类化合物,进一步转化而形成核苷类、糖苷类和糖衍生物类抗生素; 2、莽草酸延伸途径 由莽草酸分支途径产生氯霉素等; 3、氨基酸延伸途径 由各种氨基酸衍生、聚合形成多种含氨基酸的抗生素

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