第一节作物生长发育与调控

1、第二讲第二讲 作物生长发育、群体作物生长发育、群体建成与调控建成与调控第一节第一节 作物的生长发育与调控作物的生长发育与调控内容概要内容概要一、生长发育的概念及其相互关系一、生长发育的概念及其相互关系二、作物生长发育的基本规律二、作物生长发育的基本规律 生长发育的阶段性 生长的节奏性 生长的相关性 生长的局限性和无限性三、作物生长发育的调控技术与原则三、作物生长发育的调控技术与原则 作物生长发育的调控技术1. 作物生长发育的调控原则一、生长发育的概念及其相互关系一、生长发育的概念及其相互关系 作物播种以后，从发芽、出苗，由小长大，继作物播种以后，从发芽、出苗，由小长大，继而开花结实，最后衰老死

2、亡，完成生活史，这就是而开花结实，最后衰老死亡，完成生活史，这就是生长发育现象。生长发育现象。 简单地说，作物的生长发育就是作物有机体的简单地说，作物的生长发育就是作物有机体的再生产过程。生长和发育是既密切联系又有具体差再生产过程。生长和发育是既密切联系又有具体差别的两种基本生命现象。别的两种基本生命现象。 主要是量的变化，即作物整体、器官、组主要是量的变化，即作物整体、器官、组织、细胞在数量、体积和重量上的不可逆的增加，它织、细胞在数量、体积和重量上的不可逆的增加，它本质上是代谢所引起的组成物质的增加。本质上是代谢所引起的组成物质的增加。 一般是指一系列质的变化，包括生理上和一般是指一系列质

3、的变化，包括生理上和形态上较大的转变，常与性质不同的新生器官的分化形态上较大的转变，常与性质不同的新生器官的分化层现有关，尤其是由营养体转向生殖体的阶段性转变层现有关，尤其是由营养体转向生殖体的阶段性转变最为突出。最为突出。 作物生长、发育的概念作物生长、发育的概念作物生长、发育的相互关系作物生长、发育的相互关系 它们对环境它们对环境的要求可能不同，进程的快慢也可能不一，甚至还可的要求可能不同，进程的快慢也可能不一，甚至还可能有矛盾，我们可以利用这一点，对生长和发育分别能有矛盾，我们可以利用这一点，对生长和发育分别进行调控。进行调控。冬小麦春化低温与生长高温；冬小麦春化低温与生长高温；水、肥（

4、特别是氮肥）偏多时促生长，延缓水、肥（特别是氮肥）偏多时促生长，延缓发育；反之，水、发育；反之，水、N N不足以及不足以及P P肥多、光照强的肥多、光照强的情况下，则开花较早，表示发育较快，而生长情况下，则开花较早，表示发育较快，而生长则较差。则较差。 一方面，量的生长是发育的基础，在多种作物一方面，量的生长是发育的基础，在多种作物中都发现具有长短不同的中都发现具有长短不同的“基本营养生长性基本营养生长性”或或“基本营养生长期基本营养生长期”，即作物必须经过一定时间的，即作物必须经过一定时间的生长，或作物植株必须生长到一定的大小之后，才生长，或作物植株必须生长到一定的大小之后，才能对诱导发育质

5、变的外界条件发生反应。能对诱导发育质变的外界条件发生反应。 另一方面，生长的方式又受发育质变的影响，另一方面，生长的方式又受发育质变的影响，如典型的冬性作物，不经过一定期间的低温，就只如典型的冬性作物，不经过一定期间的低温，就只能进行营养生长，而不能进行生殖器官的分化。能进行营养生长，而不能进行生殖器官的分化。作物生长、发育的相互关系作物生长、发育的相互关系二、生长发育的基本规律二、生长发育的基本规律 作物的生长发育具有明显的阶段性，不同生长作物的生长发育具有明显的阶段性，不同生长发育阶段具有不同的特性，不但生长中心不同，就发育阶段具有不同的特性，不但生长中心不同，就是器官发生也可能不一样（如

6、开花结实）。这主要是器官发生也可能不一样（如开花结实）。这主要由内部质变所决定（当时的具体条件，特别是气候由内部质变所决定（当时的具体条件，特别是气候条件，也有重大的影响）。条件，也有重大的影响）。 如小麦等一、二年生作物，有如小麦等一、二年生作物，有春化和光照两个发育阶段。春化和光照两个发育阶段。不同生育阶段生长中心和生产中心的转移问题不同生育阶段生长中心和生产中心的转移问题 是指生长势较强而生长量通常也较是指生长势较强而生长量通常也较大的部分（即生长的绝对量和相对量都较大的部分）。大的部分（即生长的绝对量和相对量都较大的部分）。由于生长中心的生长绝对量和相对量都较大，需要养由于生长中心的生

7、长绝对量和相对量都较大，需要养料也较多，成为当时养料的输入中心。料也较多，成为当时养料的输入中心。 指光合最强、合成碳水化合物最多指光合最强、合成碳水化合物最多的部分（对物质生产的形成贡献最大），一般是功能的部分（对物质生产的形成贡献最大），一般是功能叶。生产中心是当时养料的输出中心。叶。生产中心是当时养料的输出中心。 任何一个特定阶段，总有好些器官任何一个特定阶段，总有好些器官同时生长着，但生长情形则有差别。同时生长着，但生长情形则有差别。生长中心和生产中心生长中心和生产中心 不同发育阶段的生长和生产中心不同不同发育阶段的生长和生产中心不同出苗出苗- -拔节拔节拔节拔节- -孕穗孕穗孕穗孕穗

8、- -抽雄抽雄开花开花- -收获收获生长中心生长中心根系根系叶和茎叶和茎生殖器官生殖器官籽粒籽粒生产中心生产中心基部基部5-65-6叶叶6-116-11叶叶11-1711-17叶叶表表1 1 玉米一生生长中心与生产中心的转移玉米一生生长中心与生产中心的转移根据生长中心和生产中心的变化规律确定肥水管理措施。 各阶段的生长中心和生产中心可适当调节各阶段的生长中心和生产中心可适当调节 在各个阶段中，生长中心的生长强弱与延续时间在各个阶段中，生长中心的生长强弱与延续时间的长短，以及生产中心的功能和时间都随条件而变化，的长短，以及生产中心的功能和时间都随条件而变化，可以用人力加以调节。可以用人力加以调节

9、。 幼穗分化期，营养良好，特别是幼穗分化期，营养良好，特别是氮素比较充足，则分化强度大而分化停止晚，可有效增加氮素比较充足，则分化强度大而分化停止晚，可有效增加小穗和小花数。小穗和小花数。 养料丰富而比例协调，根系养料丰富而比例协调，根系比较发达时，叶的光合能力强，且功能期也延长。比较发达时，叶的光合能力强，且功能期也延长。生长中心的及时转移与调节原则生长中心的及时转移与调节原则 生产中生长中心的及时转移是保障作物生长生产中生长中心的及时转移是保障作物生长发育顺利进展和产量形成的关键。发育顺利进展和产量形成的关键。 应在前一生长中心将近过渡，而应在前一生长中心将近过渡，而后一生长中心未占优势的

10、转折关头，采取调节措施。后一生长中心未占优势的转折关头，采取调节措施。 适当控制肥水，有助于前一生长中适当控制肥水，有助于前一生长中心的促退，而对后一生长中心则影响不大；恢复肥心的促退，而对后一生长中心则影响不大；恢复肥水后，后一生长中心可得到更大的促进。水后，后一生长中心可得到更大的促进。 生长中心必须有生产中心相配合生长中心必须有生产中心相配合前一个前一个生长中心生长中心目标目标生长中心生长中心可靠、大量的可靠、大量的物质供应物质供应 强有力的强有力的生产中心生产中心产品器官形产品器官形成期的叶片成期的叶片衰老衰老? ? 不论细胞、器官、单株或群体，都表现出不论细胞、器官、单株或群体，都表

11、现出初期生长慢，随后愈来愈快，而到将近成熟时初期生长慢，随后愈来愈快，而到将近成熟时又逐渐变慢，以至停止的节奏性。又逐渐变慢，以至停止的节奏性。 整个过程一般是不可逆的，但各阶段的长整个过程一般是不可逆的，但各阶段的长短与快慢则能适当调节。短与快慢则能适当调节。分生组织细胞生长的节奏性分生组织细胞生长的节奏性 生长的第一阶段是细胞的分裂，从而导致细胞数的生长的第一阶段是细胞的分裂，从而导致细胞数的增加。由于分生组织的同化能力很强，能合成大量蛋白质，增加。由于分生组织的同化能力很强，能合成大量蛋白质，所以原生质迅速增加，引起细胞旺盛分裂。在这个时期，细所以原生质迅速增加，引起细胞旺盛分裂。在这个

12、时期，细胞保持一定大小，而以细胞数的增加和生命物质总量的增多胞保持一定大小，而以细胞数的增加和生命物质总量的增多为主。虽外观上体积变化不大，却是生长的基础。为主。虽外观上体积变化不大，却是生长的基础。生长的第二个阶段是细胞体积的扩大，以液泡体积生长的第二个阶段是细胞体积的扩大，以液泡体积增大和细胞壁物质增加为主，原生质亦有增多（但不如液泡增大和细胞壁物质增加为主，原生质亦有增多（但不如液泡和细胞壁），一般外表见到生长的主要是这一期。在这一阶和细胞壁），一般外表见到生长的主要是这一期。在这一阶段中，细胞的生命活动非常旺盛，呼吸极强，因为这时需要段中，细胞的生命活动非常旺盛，呼吸极强，因为这时需要

13、呼吸供应能量。呼吸供应能量。生长的第三个阶段是细胞的成熟与分化。此期特点生长的第三个阶段是细胞的成熟与分化。此期特点是胞壁硬化、加厚，细胞的大小和形状不再变化。是胞壁硬化、加厚，细胞的大小和形状不再变化。器官生长的节奏性器官生长的节奏性初期：初期：以细胞分裂为主，这时细胞数虽迅速增加，以细胞分裂为主，这时细胞数虽迅速增加，但体积和重量增长不多；但体积和重量增长不多；以细胞扩大为主，这时增大增重最显著；以细胞扩大为主，这时增大增重最显著； 以细胞分化为主，体积变化较小。以细胞分化为主，体积变化较小。 器官由多个细胞组成，它的生长是各器官由多个细胞组成，它的生长是各个细胞不断分裂、扩大、分化的结果

14、。个细胞不断分裂、扩大、分化的结果。单株及群体生长的节奏性单株及群体生长的节奏性生命活动虽强，但光合面积较小，合生命活动虽强，但光合面积较小，合成有机物较少，限制了生长的速度。成有机物较少，限制了生长的速度。光合面积大，生命活动也较强，合成有机光合面积大，生命活动也较强，合成有机物较多，因而生长也较快。物较多，因而生长也较快。 光合面积渐减，尤其是渐趋衰老而生命活光合面积渐减，尤其是渐趋衰老而生命活动大大减弱，所以生长又渐慢，终至停止生长。动大大减弱，所以生长又渐慢，终至停止生长。 关于单株及群体生长快慢节奏的原因比较关于单株及群体生长快慢节奏的原因比较复杂，主要与光合面积的大小及生命活动强弱

15、复杂，主要与光合面积的大小及生命活动强弱有关。有关。群体由个体组成，因而亦表现同样规律。群体由个体组成，因而亦表现同样规律。植物生长节奏性的实践意义植物生长节奏性的实践意义生长初期，生长的绝对量虽小，相对量则大，生长初期，生长的绝对量虽小，相对量则大，说明生长势前期大于后期；生长中期则生长绝说明生长势前期大于后期；生长中期则生长绝对量大于相对量；后期两者均较小。因此，在对量大于相对量；后期两者均较小。因此，在生长初期加强管理，适当地促进生长，虽当时生长初期加强管理，适当地促进生长，虽当时效果不大，但对中后期生长及产量可以发生深效果不大，但对中后期生长及产量可以发生深远影响。远影响。（例：水稻施

16、肥效果秧田大于本田）（例：水稻施肥效果秧田大于本田）由于不同阶段的生长快慢不同，而且这种节奏由于不同阶段的生长快慢不同，而且这种节奏通常是不可逆的，所以要想促进和控制某些器通常是不可逆的，所以要想促进和控制某些器官的生长，农业措施的作用应发生在生长较快官的生长，农业措施的作用应发生在生长较快阶段或之前才易收效。阶段或之前才易收效。 植物各部分的相互关系很复杂，归纳起来植物各部分的相互关系很复杂，归纳起来主要有下面几种类型：主要有下面几种类型：即二部分的生长成正相关，相互促进。即二部分的生长成正相关，相互促进。例如根好则枝叶茂，枝叶茂而根亦健。例如根好则枝叶茂，枝叶茂而根亦健。即二部分的生长成负

17、相关，相互制约。即二部分的生长成负相关，相互制约。例如顶芽与腋芽的关系。例如顶芽与腋芽的关系。即当某一部分因故失去或停止生长时，即当某一部分因故失去或停止生长时，往往由另一部分代之。例如打顶促侧芽、深耘往往由另一部分代之。例如打顶促侧芽、深耘断根等。断根等。生长相关性的生产应用生长相关性的生产应用 作物的相关现象可以调节生育，在生产上有重大意义。但作物的相关情形可因条件而变化。在利用相关性调节生育时，必须根据具体情况，善加掌握。 例如：根与茎叶间，在一般情况下原属相互促进，但如果发生枝叶徒长，则反能影响根系的发达。禾本科作物的节间生长禾本科作物的节间生长节间分生组织节间分生组织甜菜、地瓜块根的

18、膨大甜菜、地瓜块根的膨大次生分生组织次生分生组织 高等植物的生长局限于具有分生高等植物的生长局限于具有分生组织的部位。例如茎、根的延长生长靠茎、根的生长组织的部位。例如茎、根的延长生长靠茎、根的生长点，加粗生长靠形成层。由于不同作物不同器官中分点，加粗生长靠形成层。由于不同作物不同器官中分生组织的位置及活动情形不同，因而表现不同生长习生组织的位置及活动情形不同，因而表现不同生长习性。性。有助于实现精确调节，如整枝。有助于实现精确调节，如整枝。 作物各种器官的生长，在数作物各种器官的生长，在数量上常有无限性。一生中产生新器官的数量与条量上常有无限性。一生中产生新器官的数量与条件有关，故可以加以调

19、节。件有关，故可以加以调节。 此外，有些作物还有较强的再生能力，如水此外，有些作物还有较强的再生能力，如水稻、高粱等。有的还能产生不定根、不定芽来补稻、高粱等。有的还能产生不定根、不定芽来补偿失去的部分，这在营养繁殖上也很有用。偿失去的部分，这在营养繁殖上也很有用。三、作物生长发育的调控技术与原则三、作物生长发育的调控技术与原则调控调控手段手段传统的肥水、耕作技术传统的肥水、耕作技术化控技术化控技术（缩节安在棉花、小麦上的成功应用）（缩节安在棉花、小麦上的成功应用）基因表达剂？基因表达剂？现代生物技术现代生物技术水稻水稻叶龄调控模式叶龄调控模式小麦小麦叶龄指标促控法叶龄指标促控法大麦大麦叶位指

20、标促控法叶位指标促控法玉米、高粱玉米、高粱“见展叶差见展叶差”促控法促控法 营养器官是先生的，是基础。营养器官是先生的，是基础。对营养器官的调控效果最终应反映到产品器官上。对营养器官的调控效果最终应反映到产品器官上。 预见性：对象是营养器官，目标是产品器官。预见性：对象是营养器官，目标是产品器官。 对于生殖器官作为产品器官的对于生殖器官作为产品器官的作物，一般都希望提高其数量和质量。我们一方面希作物，一般都希望提高其数量和质量。我们一方面希望分化出较多的生殖器官，同时还要尽量减少其退化、望分化出较多的生殖器官，同时还要尽量减少其退化、脱落等（但也有例外，如苹果的疏花疏果）。脱落等（但也有例外，

21、如苹果的疏花疏果）。 事实上，生殖器官的调控往往是通过对生殖事实上，生殖器官的调控往往是通过对生殖生长期的营养器官的功能等的调控实现的（物质生长期的营养器官的功能等的调控实现的（物质来源基础）。来源基础）。冬小麦氮肥后移的讨论冬小麦氮肥后移的讨论 1998 1998年，年，作物学报作物学报增刊发表了多篇关于增刊发表了多篇关于冬小麦氮肥后移的文章，较系统地报道了冬小麦冬小麦氮肥后移的文章，较系统地报道了冬小麦氮肥后移施肥技术及其作用。氮肥后移主要包括氮肥后移施肥技术及其作用。氮肥后移主要包括两方面的意思：一是在保持总氮量不变的前提下，两方面的意思：一是在保持总氮量不变的前提下，减少基肥氮量，增加

22、中后期的追氮量；二是控制减少基肥氮量，增加中后期的追氮量；二是控制或减少返青期追氮，将追氮时期移至拔节至孕穗或减少返青期追氮，将追氮时期移至拔节至孕穗期或孕穗以后，超高产田开花后适当补施一定氮期或孕穗以后，超高产田开花后适当补施一定氮肥。肥。 作物的产量主要决定于光合性能。所以在具体调节时，作物的产量主要决定于光合性能。所以在具体调节时，必需从光合观点加以分析，找出关键，加以合理解决，才必需从光合观点加以分析，找出关键，加以合理解决，才易收效。例如一般大田作物的主要问题，是光合面积太小易收效。例如一般大田作物的主要问题，是光合面积太小和易于早衰，在调节生育时应把重点放在努力扩大光合面和易于早衰

23、，在调节生育时应把重点放在努力扩大光合面积与防止早衰上。而旺长作物，根系和产品器官不很发达，积与防止早衰上。而旺长作物，根系和产品器官不很发达，主要问题在于光合产物的分配不当，调节生育时，应注意主要问题在于光合产物的分配不当，调节生育时，应注意协调根与枝叶及营养体与生殖体的关系，使有足够有机养协调根与枝叶及营养体与生殖体的关系，使有足够有机养料的储备，以供花芽分化和开花结实之用。如果调节后果料的储备，以供花芽分化和开花结实之用。如果调节后果最终对积累光合产物不利（如生长过旺），对生产亦无重最终对积累光合产物不利（如生长过旺），对生产亦无重大意义，至少对以获得贮藏器官为目的的作物来说是这样。大意

24、义，至少对以获得贮藏器官为目的的作物来说是这样。作物生长发育的调控原则作物生长发育的调控原则 虽然作物的生育方式主要受激素等调节物质的支配，虽然作物的生育方式主要受激素等调节物质的支配，但生育好坏营养仍是决定因素。很明确，生产上获得高但生育好坏营养仍是决定因素。很明确，生产上获得高产优质，根本在营养，条件是肥、水、光。如果舍本逐产优质，根本在营养，条件是肥、水、光。如果舍本逐末，没有良好的营养基础，调节物质就难以发挥积极作末，没有良好的营养基础，调节物质就难以发挥积极作用。例如用赤霉素喷涂棉花，如果没有足够的肥水与光用。例如用赤霉素喷涂棉花，如果没有足够的肥水与光合产物，或因导致枝叶旺长而消耗

25、较多的有机养料，那合产物，或因导致枝叶旺长而消耗较多的有机养料，那么虽然蕾铃脱落确有减少，但不一定增产，甚至减产。么虽然蕾铃脱落确有减少，但不一定增产，甚至减产。所以在调节生育时，化学控制只能作为辅助性措施，而所以在调节生育时，化学控制只能作为辅助性措施，而把注意重点放在肥、水、光的合理利用和改善营养方面。把注意重点放在肥、水、光的合理利用和改善营养方面。 作物生长发育的调控原则 作物产量决定于群体个体两个方面，假如群体不合作物产量决定于群体个体两个方面，假如群体不合理，就很难高产稳产。所以生产上调节作物生育时，必理，就很难高产稳产。所以生产上调节作物生育时，必需认真考虑如何建立合理的群体结构

26、，以便保证群体个需认真考虑如何建立合理的群体结构，以便保证群体个体的充分协调。体的充分协调。该促还是该控，在很大程度上看群体情该促还是该控，在很大程度上看群体情况。不但要看当时，还要考虑到以后，特别要预见到旺况。不但要看当时，还要考虑到以后，特别要预见到旺长期可能发生的矛盾。长期可能发生的矛盾。例如小麦起身拔节期，如果总蘖例如小麦起身拔节期，如果总蘖数适当或偏少，可以大胆促，来提高成穗率，以便获得数适当或偏少，可以大胆促，来提高成穗率，以便获得足够穗数；如果蘖数偏多，应适当控，以免导致群体过足够穗数；如果蘖数偏多，应适当控，以免导致群体过大而发生倒伏等。大而发生倒伏等。 调节生育，决不是完全凭

27、主观愿望去改变作物的生育习性，调节生育，决不是完全凭主观愿望去改变作物的生育习性，而只能因势利导，充分发挥它积极的有利方面，适当限制它消极而只能因势利导，充分发挥它积极的有利方面，适当限制它消极的不利方面，否则会起相反作用。的不利方面，否则会起相反作用。 发挥本身积极作用的另一个方面，是充分利用作物的适应性发挥本身积极作用的另一个方面，是充分利用作物的适应性与自动调节能力。苗期不应照顾过多，养成依赖性，而应适当锻与自动调节能力。苗期不应照顾过多，养成依赖性，而应适当锻炼。例如在抗性方面，如果长期处于保护之下，日后遇到不良条炼。例如在抗性方面，如果长期处于保护之下，日后遇到不良条件时，不能适应而

28、易受伤害。应该给予必要的锻炼，以培养作物件时，不能适应而易受伤害。应该给予必要的锻炼，以培养作物本身的抗逆能力。又如在肥水方面，如果前期一直处于充分供应本身的抗逆能力。又如在肥水方面，如果前期一直处于充分供应条件下，后期一旦供应不上，反而易发生旱象或缺肥；如果在某条件下，后期一旦供应不上，反而易发生旱象或缺肥；如果在某一阶段适当控制肥水，促使生长健壮，根系发达，不但可以更好一阶段适当控制肥水，促使生长健壮，根系发达，不但可以更好利用土壤中原有水分和养分，而且抗旱耐瘠能力也增强。利用土壤中原有水分和养分，而且抗旱耐瘠能力也增强。 作物生长发育的调控原则 作物的生长发育如果过快过旺，各个部分间和各

29、种机能间的发展会失调。作物的生长发育如果过快过旺，各个部分间和各种机能间的发展会失调。生产上必需根据需要和作物本身的特性，从光合观点具体分析，进行适当促生产上必需根据需要和作物本身的特性，从光合观点具体分析，进行适当促控。有时促，有时控；对有些部分促，而对另一些部分适当控；也可能促进控。有时促，有时控；对有些部分促，而对另一些部分适当控；也可能促进某些机能，而控制另一些机能。这样才能保证植物有节奏的发展和健全的发某些机能，而控制另一些机能。这样才能保证植物有节奏的发展和健全的发育。蹲苗就是一个很好的实例。由此可见，控不是一种消极措施，是与促相育。蹲苗就是一个很好的实例。由此可见，控不是一种消极措施，是与促相辅相成的，是调节手段中一个重要方面。所以生产上应该促控结合、灵活应辅相成的，是调节手段中一个重要方面。所以生产上应该促控结合、灵活应用。促控必需适度，在促时要考虑到以后发展的可能趋势，不能无限制的促，用。促控必需适度，在促时要考虑到以后发展的可能趋势，不能无限制的促，以免发生以后控不住的被动局面。另一方面，适当控的目的是为了以后更好以免发生以后控不住的被动局面。另一方面，适当控