生理心理学串讲笔记二

1、生理心理学串讲笔记（二）超柱：在大脑视觉皮层中，具有相同感受野的多种特征 检测细胞聚集在一起，形成了对各种视觉属性综合反应的基 本单元。超柱仅实现同一种感觉模式中，各种属性的综合反 应，形成简单的知觉；联络区皮层的多模式感知细胞，则将 多种模式的感觉信息综合为复杂的知觉。精神盲： 两半球颛下回的损伤使猴不能识别现实刺激物。它们看见蛇也视而不见，冷若冰霜，失去了正常猴所具有的 那种恐惧反应能力。因而将颍下回损伤造成的这种认知障碍, 称为精神盲。颛下回的一些神经元，不仅对复杂视觉刺激物单位发放 率增加和发生最大的反应，而且对多种其它感觉刺激，如躯 体觉、运动觉、食物嗅觉与味觉等刺激均可引起其单位发

2、放 率的变化。因此，将这类神经元称谓多模式感知神经元。第四章注意注意并不是一个独立的心理过程，只不过是一种心理状 态，是某种心理活动的指向性、选择性、集中性。这种心理 活动可能是感知过程，也可思维过程，所以，注意总是和认 知活动同时存在。朝向反应就是由这种新异性强刺激引起机体的一种 反射活动，表现为机体现行活动的突然中止，头面部甚至整 个机体转向新异刺激发出的方向。通过眼、耳的感知过程探 究新异刺激的性质及其对机体的意义。朝向反应是非随意注 意的生理基础。经典神经生理学家巴甫洛夫在狗唾液条件反射实验中 发现，对于已经建立起唾液条件反射的狗，给予一个突然意 外的新异性声音刺激，则唾液分泌条件反射

3、立即停止，狗将 头转向声源方向，两耳竖起，两眼凝视瞳孔散大，四肢肌肉 紧张，心率和呼吸变慢，动物作出应付危险的准备。巴甫洛 夫认为这种对新异刺激的朝向反射本质是脑内发展了外抑 制过程。新异刺激在脑内产生的强兴奋灶对其他脑区发生明 显的负诱导，因而抑制了已建立的条件反射活动。随着新异 刺激的重复呈现，失去了它的新异性，在脑内逐渐发展了消 退抑制过程，抑制了引起朝向反射的兴奋灶，于是朝向反射 不复存在。由此可见，巴甫洛夫关于朝向反射的理论主要是 根据动物的行为变化，概括出脑内抑制过程的变化规律，用 他的神经过程及其运动规律加以解释。具体地讲，脑内发展 的外抑制是朝向反射形成的机制，而主动性内抑制过

4、程一一 消退抑制的产生引起朝向反射的消退。 索科洛夫的朝向反应及如何解释（匹配理论）索科洛夫在朝向反应的研究中发现，它是一个包括许多 脑结构在内的复杂功能系统。这一功能系统的最显著特点是 它在新刺激作用下形成的新异刺激模式与神经系统的活动 模式之间的不匹配，是这种反应的生理基础。具体地讲，这种机制发生在对刺激信息反应的传出神经元中，在这里将感 觉3神经元传入的信息模式和中间神经元保存的以前刺激痕 迹的模式加以匹配，如果两个模式完全匹配，传出神经元不 再发生反应。两种模式不匹配就会导致传出神经元从不反应 状态转变为反应状态。儿童注意缺陷障碍有些儿童的注意力难以集中，冲动任性、学习困难、暴 发性情

5、绪变换，甚至出现一些严重的行为问题，如打架、逃 学、说谎、诈骗等。人类对这类问题的认识，经历了一段历 程。一百多年前就曾经把这类儿童行为问题确定为多动症。50 年代，发现活动过度和冲动行为并不是这类儿童行为 问题中的重要共性，有人提出这些行为问题可能是由于儿童 早期或产程中，脑受到轻度损伤而造成的，称轻度脑损伤。美国精神疾病分类和诊断手册1980年将这类儿童行为 问题归类为注意缺陷障碍，认为注意缺陷是这类儿童共同的 突岀问题。这类儿童的主动性，随意注意能力极弱而被动性 不随意过程过度活跃，所以很容易因外界条件变化而分散注 意力。第五章学习及其神经生物学基础 一、什么是联想学习、种类、特点联想式

6、学习是指由两种或两种以上刺激所引起的脑内 两个以上的中枢兴奋之间，形成的联结而实现的学习过程。 分三种类型：尝试与错误学习、经典条件反射和操作式条件 反射。是环境条件中哪些变化着的动因在时间和空间上的接 近性，造成脑内两个或多个中枢兴奋性的同时变化，从而形 成脑4内中枢的暂时联系。因此 3 种学习模式统称联想是学习， 包含外部动因间的联结、刺激反应联结和脑内中枢间的联结 （暂时联结） 二、非联想学习两种非联想式学习模式：习惯化与敏感化。非联想式学习是因为行为变化仅由单一模式的刺激重 复呈现而引起，与之相应在脑内引起单一感受系统的兴奋变 化。 什么是程序性学习？其必要的脑中枢位于哪？其 经典代表

7、实验是什么？无论是联想式学习还是非联想式学习，经过多次训练可 以达到非常熟练的程度。这时的学习模式出现了新的特点, 短潜伏期的快速反应是一种新的学习模式，其脑机制中最必 要的中枢是小脑深部核。在生理心理学研究中，以兔瞬眼条 件反射为其典型代表。认知学习：与经验式学习不同，高等灵长类和人类的 许多学习过程，并不总是建立在重复的个体经验基础之上, 往往一次性观察或摹仿就会完成。这种学习模式建立在视觉 认知过程的基础之上，又可称认知学习。 简述何为脑的等位论？用什么实验证明？2927 年，美国学者拉施里着手研究动物联想式学习的脑 定位问题，以寻求一些脑结构在联想学习中的作用，即脑的 机能定位关系。然

8、而，几十年的研究结果使他得出了相反的 结论，5即大脑的等位性、整体性机能原则。不论损毁或切除 的皮层部位有何不同，只要 10% 50%的大脑皮层损坏，动 物学习行为就受到影响。其动物学习障碍与损毁皮层部位的 大小成正比。损毁 50%皮层就使动物完全丧失学习能力。拉 施里的研究方法较为简单，存在许多不足，然而他的脑等位 论思想却延续到现在。联络区皮层额下回又可分两部分：远离枕叶的部分与三维物体的 认知学习有关，与枕叶距离较近的部分与二维图形鉴别学习 有关。（考过问答）对猴进行了延缓的物体不匹配训练。首先 让猴观察一个圆柱体，当它将圆柱体移开就会发现下面有一 小块食物。间隔 10 秒钟以后，猴的面

9、前岀现两个物体，一 种是刚刚见过的圆柱体，另一个是未见过的长方形。这时猴 移动长方体也会得到一小块食物，如果它移动曾见过的圆柱 体，则得不到食物。训练几日，这种行为模式就得到巩固。 对猴手术损毁与枕叶相邻的两半球颍下回，需对之进行 73 次训练才能重新习得这种行为；而损毁与枕叶远隔部位的颍 下回，则训练 1500 次仍不能重新学会这种行为模式。将行 为训练中匹配时间间隔从 10秒逐渐延长可达 120 秒，损毁 与枕叶相邻的颍下回，不影响这种逐渐延长的延缓反应；损 毁远隔枕叶的颛下回，则猴不能学习这种延缓的不匹配行为。 根据这一实验结果，他们认为在认知学习行为和物体记忆中, 远隔枕叶的颛下回具有

10、重要作用。电6刺激颛中回和记录颛下 回神经元单位发放的实验研究，也证明了颛下回在不同颜色 物体匹配学习和延缓记忆中具有重要作用。（考过论述） 什么是延缓反应和交替延缓反应，它证明了什么问题？ 关于前额叶皮层与学习记忆的关系问题，1935 年杰 克逊的延缓反应实验，一直被誉为经典研究的范例。让猴观察眼前的两个食盘，其中一盘内有食物，然后将 两食盘盖起来再用幕布将它们遮起以避免猴盯食盘。几秒或 几分钟后将幕布拿开，观察猴子首先打开哪个食盘盖。如果 猴打开原先放好食物的食盘盖，它就会得到食物奖励。对实 验程序稍加修改，只有当猴记住前一次获得奖励食盘的位置, 下一次打开另一位置食盘的盖，才能再次得到奖

11、励。这种行 为模式称为交替延缓反应。延缓反应和交替延缓反应既是空 间辨别学习模式，又是短时记忆的行为模式，即是时间、空 间相结合的学习模式。正常猴对于不同延缓时间的延缓反应, 甚至是几分钟的延缓反应，也很容易建立起来。但是，对双 侧前额叶损伤的猴即使是建立 1-2 秒钟的延缓反应，也十 分困难。前额叶皮层损伤引起短时记忆障碍，是导致延缓反 应或交替延缓反应困难的主要原因。仔细分析延缓反应的行 为模式，我们可以将之归纳为两个不同的因素：空间辨别反 应和时间延迟反应。只有两个因素同时存在，前额叶损伤行 为障碍才能表现岀来。如果仅仅要求动物进行空间辨别，则 前额叶损伤并不影响这种行为模式的训练；7对

12、动物仅进行延 缓条件反应不伴有空间辨别，这种行为模式也不受前额叶损 伤的影响。由此可以认为，前额叶联络区皮层与时间和 空间关系的复杂综合功能有关。海马在学习中的作用辐射形 8 臂迷津证明空间辨别学习；海马损毁的动物，多次重复某一新异刺激，朝向反射也 不消退；在食物强化的延缓条件反射中，动物在延缓期内就 出现过多的过早食物运动反应，这些事实说明海马具有抑制 性调节作用；海马对学习的调节作用更可能是由于它属于边缘系统 的结构，参与情绪反应的调节机制，对学习行为发生的间接 效果。第六章记忆的生理心理学基础A记忆痕迹理论的主要观点，用什么实验证明。60 70 年代间形成的记忆理论， 将人脑内的记忆过程

13、大 体分为两类，即短时记忆和长时记忆。前者的脑机制为神经 回路中生物电反响振荡；后者的神经生物学基础，是生物化 学与突触结构形态的变化。这就是盛行 20 多年的记忆痕迹 理论。逆行性遗忘症：病人对早年发生过的事情仍保持良好 的记忆，而对电休克治疗之前发生的事情却完全遗忘，这种 仅对最近事情的选择性遗忘叫 A 实验：首先训练动物完成主动躲避条件反应或被动 躲避条件反应，然后对动物进行电抽搐处理，再检查电抽搐 之前，8习得行为保持的程度。改变习得行为训练和电抽搐处 理之间的间隔，从数秒钟至数十秒乃至几小时，考察间隔时 间不同与短时记忆丧失之间的关系。结果发现，随着两者间 隔时间的延长，电抽搐对短时

14、记忆的干扰作用明显变弱，间 隔 1 小时以上则电抽搐已不影响记忆。这种结果成为记忆痕 迹理论最初的有力证据。它说明短时记忆很不稳定，易受电 抽搐的干扰，经过 1 小时以后，记忆已经巩固，不再受电抽 搐的影响，此时发生了质的变化，从短时记忆变 卞奔且疽 &iexcl；小时的时间是短时记忆痕迹转变为长时记忆痕 迹的必需时间。反响回路1 小时以上的连续振荡一起回路的化学变化, 形成稳定的长时记忆痕迹，就不再受电休克的影响。长时记忆的脑形态学基础 传统记忆痕迹的最后一个观点，即长时记忆痕迹是 突触或细胞的变化。虽然记忆痕迹理论形成时，人们对突触化学传递的知识还很少，但根据当代积累的科学

15、知识，我们 可以把这一论断归结为 3 方而含义：突触前的变化包括神经 递质的合成、储存、释放等环节；突触后变化包括受体密度、 受体活性、离子通道蛋白和细胞内信使的变化；形态结构变 化包括突触的增多或增大。他们对比了生活环境、学习能力 和脑结构变化的关系。这一研究足以说明脑形态结构与功能 均具有很大的可塑性，学习记忆能力与脑结构变化有一定关 系，但并不能精确说明长时记忆痕迹究竟与哪几项脑结构或 突触变化有关。海马的记忆功能海马穹窿 TYL 头体 T 乳头丘脑束 T 丘脑前核 T 扣带回 T 海马，这条坏路是 30 年代就认识到的边缘系统的主要回路, 称为帕帕兹环。海马结构与情绪体验有关，近些年发

16、现，内侧嗅回与海 马结构之间存在着三突触回路，它与记忆功能有关。三突触回路具有什么特性，证据及通过什么实验证明？ 3突触回路是海马齿状回内嗅区与海马之间的联系，具 有特殊的机能特性，成为支持长时记忆机制的证据。长时程增强（LTP）现象，即电刺内嗅区皮层向海马结构 发出的穿通回路时，在海马齿状回可记录出细胞外的诱发反 应。如果电刺激由约 100 个电脉冲组成，在 1-10 秒内给出， 则齿状回诱发性细胞外电活动在 5-25 分钟之后增强了 2.5 倍，说明电刺激穿通回路引起齿状回神经元突触后兴奋电位 的 LTP,因而这些神经元单位发放的频率增加。后来他们又 报道，海马齿状回神经元突触电活动的 L

17、TP 现象可持续数月 的时间。他们认为，由短暂电刺激穿通回路所引起的三突触 神经回路持续性变化，可能是记忆的重要基础。A柯萨科夫氏记忆障碍1887 年俄国精神病学家柯萨可夫，将长期酗酒而造成的 记忆障碍特点归结为：遗忘加虚构。慢性酒精中毒者最初出 现轻微的顺行性遗忘，即对刚刚发生的事不能形成新的记忆; 随后又出现逆行性遗忘，即对病前近期发生的事情选择性遗 忘，对早10年的事情仍保持良好记忆。既不能形成新的记忆， 又丧失了对某些往事的记忆，而且对自己记忆力的这种严重 变化又缺乏自知之明，面对别人提问时，竟不自觉编造谎言 以虚构内容填补记忆空白。 顺行性遗忘症、那部分受损引起顺行性遗忘症，特 点切

18、除了大脑两半球的内侧颛叶和海马。术后该人智力测 验成绩正常；对手术前的近事的远事记忆良好；衣着整洁， 能与人交谈，虽然说话的语调平淡，但词汇的使用、句子的 表达和发音都很正确；对别人的话，甚至笑话都能正确理解。 病人智能正常，也没有知觉障碍，最突出的问题是难以形成 新的长时记忆。对他来说，每天的每件事都与过去无关。海马和内侧颛叶损伤形成顺行性遗忘症A 记忆形态的多样性正常人的记忆，既有寄存和存贮信息的功能，又有回忆 或提取信息的功能。海马损伤的病人只能回忆和提取信息, 不能形成新的长时记忆；此外一些脑外伤的病人，在伤后的 一段时间里，可以形成新的记忆，却不能回忆起伤前的近事。 这些都说明，记忆可以分离为不同系统。这种双重分离现象 能最可靠地证明，寄存或存贮信息的过程和提取信息的过程 是两个不的记忆功能系统。这在认知神经心理学中称为双分 离技术。双分离技术和双重任务法是多重记忆系统研究的重 要途径。请被试看一封信，并告诉他看完后要详细讲出信中的内 容。在被试看信的同时，室内放音乐。当被试讲述完信的内 容时，顺便问他对听到的音乐有何看法。这时，这个人实际 上完成了双重记忆任务。一个主要任务是理解和记忆信的内 容，另一个次要任务是记住听到了什么音乐。这种实验称为 双重任务法。在双重任务的记忆研究中，次要任务大多数都不事先告 诉被试。