五昆虫的营养生理与昆虫饲料

1、长期以来，对于昆虫的研究以有害种类的防治为主，昆虫的营养生理研究也多是从昆虫的取食对植物造成的影响角度进行。昆虫生产学研究的对象是可以形成产业并得到广泛应用的经济昆虫资源，昆虫食性及营养生理的研究也将开辟许多新的领域。 昆虫的食性是异常广泛的，据统计，昆虫中有48.20%为植食性，28%为捕食性，2.40%是寄生性的，17.30%取食腐屑，昆虫食性是昆虫饲料原料选择与加工的理论基础。 第一节 昆虫消化道的基本构造及其变异 一、昆虫消化道的基本结构 昆虫的消化道是一条不对称的管状构造器官，前端以口与口前腔相通，后端以肛门终止于体躯的末节。根据其发生来源和功能的不同，可将昆虫的消化道分为前肠、中肠

2、和后肠3部分。 （一）前肠(foregut 前肠是从口到中肠的一条管状通道，在大部分昆虫中，有明显的分段现象，通常由咽、食道、嗉囊和前胃4部分组成。在前肠与中肠之间，以伸入中肠前端的贲门瓣分界。 1.咽喉(pharynx 是前肠最前端部分，位于额神经节后方，背面常附有起源于额区的咽喉背扩肌。在咀嚼式口器昆虫中，咽喉仅是吞食食物的通道，但在刺吸式口器昆虫中，咽部常附有强大扩肌而特化成咽喉卿筒，吸食时与食窦卿筒交替伸缩，将寄主体内汁液抽吸入食道。 2.食道(oesophagus 是咽喉后方较狭长的管道，或终止于前胃，或直接延伸入中肠，一般没有特殊分化的现象，仅是食物的通道。有些昆虫在食道后方还常常

3、膨大形成嗉囊。 3.嗉囊(crop 是食道后方膨大的部分，为食物暂时贮存的场所。嚎囊的内膜一般比较薄，常向内褶成许多纵褶和横皱，使囊腔有很大的伸缩性，以备充满食物时可以伸展和扩大。在某些昆虫中，嗉囊还具有初步消化的作用，如直翅目昆虫和步甲等取食时，唾液与食物一同吞入嗉囊，部分中肠消化液也可倒流入嗉囊，因此嗉囊就成了初步消化食物的场所。蜜蜂吸食的花蜜与唾液中的酶混合，在嗉囊中转化为蜂蜜，因此嗉囊有“蜜胃”之称。此外，很多昆虫在脱皮或羽化过程中，嗉囊可以大量吸入空气使虫体膨胀，以帮助脱皮。 4.前胃(proventriclilus 是前肠最后端区域，也是消化道最特化的部位。取食固体食物的昆虫前胃常

4、很发达，有的外包以强大的肌肉层，内壁形成若干条深的突入肠腔的纵褶，内膜特化成齿或刺。如蝗科的前胃就有6条纵褶，横切面为6个大形齿状突。前胃具有磨碎食物和调节食物进入中肠的功能，并兼有过滤食物的作用。 5.贲门瓣(cardiac valve 位于前胃的后端，是由前肠突入中肠前端形成的一圈环状内褶。其形 状多呈筒状或漏斗状，主要功能是引导前肠中的食物进入中肠，同时阻止中肠中的食物倒流入前肠。 前肠是由胚胎时期的外胚层内陷形成的，因此它与体壁是同源的，其组织结构与体壁相同，只是层次相反。从横切面中可以看出，前肠由内向外区分为6个层次，即内膜、肠壁细胞层、底膜、纵肌、环肌和围膜。内膜相当于体壁的表皮层

5、，比较厚，因而一般对消化产物及消化酶等均表现为不透性；肠壁细胞相当于体壁的皮细胞，但细胞间的界限常不明显，多不具分泌和吸收作用；纵肌和环肌在肠壁上的排列较整齐，在肌纤维和结缔组织形成的围鞘中，分布有神经纤维及气管，以调节控制肌肉的收缩，促进消化道的蠕动。 （二）中肠(midgut 中肠是一条前后粗细相当的管道，前端与前胃或食道相接，后端以马氏管着生处与后肠分界。中肠是消化和吸收的主要部位，因而又称之为“胃”。许多昆虫中肠的肠壁向外突出成囊状或管状的构造，称为胃盲囊(gastric caeca。胃盲囊的形状、数目及所在部位因昆虫种类而不同，通常为26个，位于中肠的最前端。胃盲囊的主要功能是增加中

6、肠的表面积，以利于中肠消化液的分泌和营养物质的吸收，有的还具有扩大容积和滞存共生物的作用。 中肠是由胚胎时期的内胚层形成的，其组织结构也分为6层，即由内向外依次为围食膜、肠壁细胞层、底膜、环肌、纵肌和围膜。中肠的组织学与前肠有所不同，主要表现在：肠壁细胞层比较厚，因经常处在分泌和吸收状态，细胞体积大而呈海绵状；没有表皮质的永久和完整性的内膜，而代之以包被食物的围食膜；肠壁肌肉的排列与前肠相反，即环肌在内，纵肌在外，肌肉层较薄，可使营养物质、水分和无机盐等渗入血淋巴。围食膜一般仅存在于取食固体食物的昆虫中，而取食液体食物的昆虫多无围食膜，它是由中肠细胞分泌形成的。其形成方式有两种：一种是由全部中

7、肠细胞分泌形成的多层重叠的管状膜，多见于鳞翅目幼虫和某些直翅目昆虫等；另一种是由中肠前端的一群特殊细胞分泌的粘液，通过贲门瓣的伸缩活动将其挤压成单层均匀的管状薄膜，并不断推向肠腔后方形成的，如双翅目、革翅目和等翅目昆虫等。围食膜的主要功能是包围食物，保护中肠细胞免受食物中的固体颗粒擦伤，其作用与哺乳动物的胃(及肠粘膜相类似；同时具有显著的选择通透性，即允许消化酶和已消化的食物成分透过，而不允许食物中未消化的蛋白质和碳水化合物等透过。 中肠细胞的形状变异很大，常见的有消化细胞、杯状细胞和再生细胞，有时还有内分泌细胞等。消化细 胞：又称柱状细胞，主要功能是分泌消化酶和吸收消化产物，是肠壁细胞中最重

8、要和最基本的一类细胞。其顶端原生质膜形成微绒毛(或称条纹边，以增加细胞的表面积，提高对消化产物的吸收能力；基膜形成许多纵深的内褶，内含线粒体。细胞内含有丰富的内质网和高尔基体，能合成消化酶。可通过3种方式将消化酶分泌进入肠腔，一种是顶端分泌，即将酶原粒或液泡从顶端微绒毛间直接排入肠腔；另一种是局部分泌，即酶原粒集聚在细胞顶部或侧面，由细胞膜包围成囊泡，以胞吐的方式排入肠腔；第三种是全浆分泌，即含酶原的细胞脱离肠壁进入肠腔，以细胞崩解的方式释出消化酶。杯状细胞：主要存在于鳞翅目幼虫中，在肠壁中多与消化细胞相间排列，其功能可能与调节血淋巴中钾离子的含量有关。细胞顶部内陷成杯腔和杯颈，细胞质少，核位

9、于杯腔下方。杯腔基部的微绒毛较长，绒毛内有线粒体；中部微绒毛较短，无线粒体；顶端的微绒毛最短，而且多呈分叉状。再生细胞：又称原始细胞，是一种具有分裂增殖能力的小型细胞，多位于肠壁细胞的基部，主要功能是补充因分泌活动而消耗的细胞，或在脱皮和化蛹过程中更新旧的肠壁细胞。内分泌细胞：是能够分泌某些内激素的一类细胞，其形态和染色特性都与神经分泌细胞相似，细胞内含有分泌颗粒，但功能尚不十分清楚。 （三）后肠(hindgut 后肠是消化道的最后一段，前端以马氏管着生处与中肠分界，后端终止于肛门。后肠的主要功能是排除食物残渣和代谢废物，同时从食物和排泄物中吸收水分及无机盐类。后肠一般分化为回肠(ileum、

10、结肠(colon和直肠(rictum3部分。回肠前端着生有排泄器官马氏管，有的在回肠与中肠之间特化为幽门区域，并生有突入肠腔内的幽门瓣。幽门瓣多位于幽门区域内马氏管开口的前方，所以当幽门瓣闭合时，仅能使马氏管中的排泄物进入后肠，当幽门瓣开启时，方容中肠内的食物残渣进入后肠。结肠通常是狭窄的管道，在多数昆虫中，结肠与回肠无明显的分化，二者合称为前后肠或小肠。直肠较短，但在许多昆虫中常常是比较特化的部分，前部常膨大成囊状，后部呈直管状，通连肛门。多数昆虫直肠内常有大型柱状肠壁细胞组成的垫状、环状或锥状物，通常为6个，均匀地突入直肠前半部肠腔内，称为直肠垫(retalpads。在直肠垫中，细胞分化成

11、一层、二层或更多层次，突入肠腔内形成乳突。直肠垫的主要功能是扩大后肠自食物残渣和排泄物中回收水分和无机盐的表面积，有些昆虫还具有粉碎围食膜和塑造粒状粪便的作用。 后肠也是由胚胎 时期的外胚层内陷形成的，所以其组织结构与前肠基本相似，但肌肉的排列常较前肠紊乱，且常与中肠表面的肌肉排列相类似，即环肌在内，纵肌在外。此外，其表皮质的内膜比前肠为薄，因而可使水分和无机离子透过。 二、昆虫消化道的变异 昆虫的消化道常因种类不同，而在构造上发生很大的变异，这种变异常与食性的分化相适应的。一般来说，取食固体食物的咀嚼式口器昆虫，其消化道比较粗短；前肠多分化出嗉囊和前胃的构造，前胃外包有发达的肌肉层，内具齿状

12、或板状的表皮质突，有磨碎食物及调节食物进入中肠的作用；中肠多具有胃盲囊的构造，以扩大中肠分泌和吸收的面积；后肠中多具直肠垫，以增加自食物残渣和排泄物中回收水分和无机盐的机能。取食液体食物的昆虫，其消化道主要是中肠部分，多比较细长；前肠般无分化现象，常无前胃，多数也无嗉囊，但在咽部常形成具吸泵作用的食窦卿筒和咽喉卿筒；中肠多无胃盲囊的构造，但常区分成34个分段，有的甚至形成特殊的构造，如某些半翅目昆虫的“贮菌器”和同翅月昆虫的“滤室”等；后肠一般也无分化，多无直肠垫。 昆虫中肠的分化主要发生在半翅目、同翅目及鞘翅目的某些种类中。半翅目蝽类昆虫的中肠分为4段，依次分别称为第1、2、3、4胃。第1胃

13、膨大成囊状，用以贮存食物。第2胃细管状，可起活瓣的作用，以调节液体食物进入第3胃的流量。第3胃略膨大，是消化食物的主要场所。第4胃上生有胃盲囊，有的胃盲囊为指状，末端游离于血腔中，如长缩；有的外观为4条扁平细胞带，紧贴于肠壁。该类昆虫的胃盲囊中含有与养分吸收有关的共生菌，因而又称为贮菌器。同翅目蝉、叶蝉、蚜虫和蚧类等的中肠分为3段，第3胃与后肠的前段弯向前方，与第l胃紧紧靠贴并束缚在一起，外包一层结缔组织的围鞘，形成滤室构造。滤室是大量取食液体食物昆虫的一种适应性构造，它可使摄入前中肠内的过多水分和碳水化合物等物质，直接从消化道的前端进入中肠后端或排入后肠，以减轻消化道的压力，从而使所需要的蛋

14、白质等主要营养物质得到浓缩，经过中肠充分消化和吸收。因此，具有滤室构造的昆虫的液体粪便，是含有大量未经中肠消化的各种糖类和氨基酸与其它代谢排泄物的混合物，俗称为“蜜露”。 昆虫的生产饲养、营养、育种、科学管理、保健以及饲养器具、合理环境等的目的，都是为了最经济地生产人类所需要的蛋白质、工业原料、药物材料、天敌等。昆虫的营养和饲养科学是研究如何根据各类昆虫的营养原理，把饲料（原材料）最有效地转化 为经济产品。因此，这门科学不是单纯为了满足昆虫的营养需求，而是研究如何利用最少量的饲料、粮食，生产尽可能多的经济产品。 昆虫饲养即是把昆虫作为物质（主要是蛋白质）的转化者。这个过程需要能量。不仅考虑昆虫

15、饲养生产中投入一定量的饲料能够生产多少经济产品，还考虑生产这一定量的饲料需投入多少动力、化肥、农药，以及生产这一部分化肥、农药所消耗的能源，期望做到高产、优质、低耗。在我国，人口众多，人均可耕地较少，在人口平均粮食占有量不多的情况下，科学地、经济地利用有限的资源是十分重要的，发掘、利用高效转化途径也是十分重要的。 第二节 昆虫的食性 一、昆虫的食性（Feeding habit） 昆虫的食性就是取食的习性，昆虫多样性的产生与其食性的分化是密切相关的。昆虫的食性有不同的分法，通常人们按昆虫食物的性质，把它们分成植食性（phytophagous或herbivorous）、肉食性（sarcophago

16、us或carnivorous）、腐食性(saprophagous、杂食性(omnivorous等；植食性和肉食性一般分别指以植物和动物的活体为食的食性，而以动植物的尸体、粪便等为食的则可列为腐食性；既取食植物性食物又取食动物性食物的昆虫为杂食性昆虫，如黄粉虫、土元、蜚蠊等。进一步可以分为菌食性、粪食性、尸食性等。 在植食性昆虫中，根据取食植物范围的大小，又可以进一步划分为多食性（polyphagous）、寡食性（oligophagous）和单食性(monophagous3中类型：取食亲缘关系较远的不同科别的多种植物的称为多食性昆虫，如夜蛾类昆虫；取食属于同一个科（或个别相近科）的若干种植物的称

17、为寡食性昆虫，如菜粉蝶等；只能取食一种植物的称为单食性昆虫，如茴香凤蝶、麝凤蝶、柑桔凤蝶等。 图5-1 柑橘凤蝶成虫 图5-2 柑橘凤蝶卵 图5-3 柑橘凤蝶卵及初孵幼虫 图5-4 茴香凤蝶的食性 在肉食性昆虫中，根据其行为又可分为捕食性(predacious和寄生性(parasitic2类，如七星瓢虫、澳洲瓢虫和寄生蜂等。 图5-5 黑广肩步甲捕食黄粉虫 昆虫的食性具有其稳定性，但也有一定的可塑性，如人工生产的东亚飞蝗。在自然界也已经观察到，许多昆虫（即便是单食性昆虫）在缺乏正常食物时，可以被迫改变食性。 许多全变态昆虫成虫期的食物与幼虫期的完全不同，其他变态类的昆虫成虫与若虫或稚虫的食性相

18、似。 腐食性，以动物的尸体、粪便或腐败植物为食，如埋葬甲、果蝇和舍蝇等；杂食性，兼食动物和植物，如蜚蠊和蠼螋等。 二、食物因素对昆虫的影响 食物是一种营养性环境因素，食物的质量和数量影响昆 虫的分布、生长、发育、存活和繁殖，从而影响种群密度。昆虫对食物的适应，可引起食性分化和种型分化。食物联系是表达生物种间关系的影响。 各种昆虫都有其适宜的食物。虽然杂食性和多食性的昆虫可取食多种动植物，但它们仍都有各自嗜食的植物或动物种类。昆虫取食嗜食的食物，其发育、生长快，死亡率低，繁殖力高。 在生产培养昆虫时，饲料因素调节作用发生许多重要变化。由于在绝大多数情况下，因培养昆虫时利用人工培养基或自然食物介质

19、主要饲料替代物，就产生了某个体对新饲料的适应问题。 在自然界，植食昆虫转入新饲料植物上或天敌昆虫转入非寄主上常常对种是有利，但用人工饲料培养天敌昆虫时常观察到许多种的生活能力和生产量降低。昆虫转到自然食物介质主要饲料替代物上时，观察到昆虫对细菌、病毒感染的抵抗力降低。残留杀虫剂进入半合成饲料和自然食物介质的危险和培养物中非控制变化的产生，属于培养时食物因素转化作用的特点；难于满足不同虫龄对饲料质量的要求，由于有限的选择性，这就对个体状态产生不利影响；供应饲料期间食物介质失水的可能性，降低了可取食程度，这就对培养物一般状态产生不利影响。 培养昆虫时，把助食剂、不同生物刺激剂、以及防病治病物质、微

20、量元素加入饲料中的可能性，应归为食物因素的良好作用方面。但应注意，有些生物活性物质加入饲料中能引起昆虫突变。 在研制人工饲料时，应特别注意各种营养成份的平衡，力求获得主要饲料植物的等价替代物，否则，就可能对昆虫培养物产生不良作用，并且这种不良作用在第24代期间可表现出来。 第三节 昆虫的取食行为 昆虫的取食行为（Feeding behavior）是一个非常复杂的过程，但取食的步骤大体相似。植食性昆虫取食一般经过兴奋、试探与选择、进食、清洁等过程；而捕食性昆虫的取食过程一般要经过兴奋、接近、试探和猛扑、麻醉猎物、进食、抛开猎物、清洁等步骤。有些捕食性昆虫还具有将被食猎物空壳背在自己体背上的习性，

21、如部分猎蝽的若虫和部分草蛉的幼虫等。 昆虫对食物有一定的选择性，用以识别和选择食物的方法则多种多样，但多以化学刺激作为最主要诱导因素。植食性昆虫通常以植物的次生物质作为信息化合物或取食刺激剂；捕食性昆虫则多以猎物的气味作为刺激取食的因子，当把猎物的体液涂到与猎物相同或不同的人工模型或其他物体上，均能引起猎物的取食反应。 第四节 昆虫的营养基础 昆虫的食物范围异常广泛，从腐败的有机质 、动植物尸体与残骸、动植物组织及其汁液，一直到一般认为很难消化的毛发和蜡质等。但并非所有昆虫都能取食多种食物，许多种类还表现为明显的偏食，如黑粉虫只取食玉米面，家蚕主要以桑叶为食料等。昆虫对食物的适应性，表现在消化

22、道的构造、对食物的消化能力以及营养利用3个方面。 为了维持生命和进行生产，昆虫需要许多种营养素，包括碳水化合物、蛋白质、各种必需氨基酸、矿物质和微量元素，以及多种维生素等。 绝大多数昆虫的营养需求基本上是相似的，因为它们有相似的化学组成成分和基本代谢过程。种间对营养需求的差异，表现在对食料中某些特殊营养成分的需要，这同时也反映出了其消化代谢的特异性。 昆虫所需的营养成分包括糖类、脂类、蛋白质和氨基酸、维生素、甾醇、无机盐和水份等。 1.糖类 糖类是昆虫的重要能源物质，并可以在体内转化为氨基酸和脂肪，糖在昆虫食物中占有相当大的比例。昆虫对糖类物质的利用，主要取决于对多糖和低聚糖的水解能力，即能否

23、消化这些物质，并为肠壁细胞吸收。有些昆虫能利用多种糖类，如拟谷盗属(Tribolium昆虫能利用淀粉、乙醇、甘露糖醇、三糖苷棉籽糖、二糖苷蔗糖、松三糖、纤维素二糖、单糖苷、甘露糖和葡萄糖等，蝗虫和一些储粮害虫等能够利用的糖类也很广泛。但多数植食性昆虫利用糖的范围很窄，如二化螟只能利用蔗糖、麦芽糖、果糖和葡萄糖。五碳糖通常不能被昆虫利用，反而抑制生长发育甚至还有相当的毒性，这可能是因为五碳糖阻碍了其他糖类的吸收和代谢。有些糖类由于具有特殊味道，因而使昆虫拒绝取食。糖的利用还常因昆虫的发育阶段不同，而有很大差异。多数昆虫由于幼虫期代谢缓慢，一般对糖的需求量较小，至成虫后，则需要较多的糖类作为飞行代

24、谢的燃料化合物。 2.氨基酸 氨基酸是昆虫合成结构蛋白质和酶所必需的，通常存在于食料的蛋白质中。食物中如果缺乏蛋白质，就会影响体壁的形成、虫体的发育和生殖。昆虫利用氨基酸的能力取决于对蛋白质的消化能力，以及蛋白质中氨基酸的种类和数量。昆虫所需的氨基酸分为两类：必需氨基酸和非必需氨基酸。必需氨基酸是昆虫自身不能合成的，主要依赖食物提供，如精氨酸、赖氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、色氨酸、组氨酸、苯丙氨酸、甲硫氨酸、缬氨酸和苏氨酸等10种。但也存在种间差异，有些昆虫还以另外数种氨基酸为必需，如伊蚊幼虫生长需要脯氨酸、羟氨酸和丝氨酸；丽蝇幼虫缺乏甘氨酸时就会生长受阻；绿蝇幼虫缺少胱氨酸时就会阻碍脱皮。非必需

25、氨 基酸是由昆虫自身利用其他营养成分转化和合成的，它与必需氨基酸相互间转化的条件是结构的相似性。如酪氨基酸对昆虫生长发育相当重要，但不是必需氨基酸，在昆虫体内是由必需的苯丙氨酸转化而来的，但若食料中缺少苯丙氨酸时，酪氨酸就成为必需氨基酸。同样，胱氨酸和半胱氨酸可由含硫的甲硫氨酸作为前体物转化而成。 3.脂类 脂类是昆虫储存能量的化合物，也是体壁表皮层和细胞膜的结构要素，昆虫需要多种不饱和脂肪酸和甾醇类物质。大多数昆虫一般不直接取食含有脂肪的食物，体内的脂肪是由糖类和蛋白质转化而来的。但也有一些昆虫缺乏这种转化能力，特别是缺乏合成脂肪中亚油酸和亚麻酸的能力，因此必须从食物中获得。如某些鳞翅目幼虫

26、和蝗虫类的饲料中如果缺少上述两种脂肪酸，脱皮就会受到阻碍，鳞片发育就不完全，这可能是由于磷酸酯的形成受阻，进而使膜受损的缘故。 甾醇是细胞膜的组分之一，也是蜕皮激素的前体物质，表皮蜡层和脂蛋白载体中都有甾醇。几乎所有昆虫的正常生长和生殖都需要外源性甾醇，其中胆甾醇是最重要的一类。某些肉食性昆虫仅能利用甾醇和7-脱氢甾醇，多数植食性昆虫能利用多种植物甾醇。少数昆虫需要特种甾醇。某些蚜虫和飞虱等不需要外源性甾醇，可由体内共生物提供。 4.维生素 维生素是昆虫体内各种酶类的主要组成部分或辅酶酶分子的构成单元。维生素缺乏会影响很多代谢过程，进而使昆虫的生长发育受阻，甚至使组织和细胞发生病变。昆虫对维生

27、素的需要量虽少，但由于多数不能自身合成，因此必须从食物中获得。 5.脂原因素 脂原因素又称脂因素，主要包括胆碱和肌醇，是水溶性的促生长因素。昆虫体内的胆碱主要包括磷脂酰胆碱和乙酰胆碱等。磷脂酰胆碱（即卵磷脂）是细胞膜的重要组成成分之一，也是甲基传递物质；乙酰胆碱则是神经冲动传导的重要递质。胆碱对昆虫是十分重要的，需要量也大于维生素，必须从食物中获得，但也能被一些结构相似的化合物（如几种具有季胺或-羟基乙胺亲和力的化合物）所替代。肌醇是一种重要的磷脂化合物，除某些非植食性昆虫不需要外，对大多数植食性昆虫是重要的。 6.水分和无机盐 水分是昆虫生理代谢和生化反应不可缺少的主要媒介和载体，主要来源于

28、食物当中。极个别的昆虫能够直接饮水，少数水生昆虫的直肠有吸水功能，还有些昆虫能够从湿度饱和的空气中吸收水分。昆虫需水量的大小，取决于虫体散失水分的速率、栖境以及呼吸和排泄过程中的保水能力。无机盐是影响昆虫生理代谢 的重要因素。铁、锌、锰、铜等阳离子是酶或辅酶的组成部分；钙、镁等对某些酶以及代谢过程有激发或抑制作用；钾、钠等能调节血液及组织液的渗透压，保持离子平衡，构成缓冲体系，保证酶系统的活动和代谢，同时还是产生神经动作电位的离子。 除去获得必需的营养物质外，与其他动物一样，昆虫对各种营养物质要求在量的方面保持生理代谢所需的恰当比例。营养物质的平衡比例，是任何一种食物产生营养价值的主导因素。生

29、物首先必须排泄体内多余的营养物质，才能与其他较少的营养物质达成最佳平衡。因此，如昆虫过多地吸收某一种营养物质，不仅需要消耗能量来进行转化或排除，还可能产生特殊的抑制效应。昆虫的营养平衡随发育状态不同而已，一般在幼虫期末龄比初龄需要更多的营养，成虫期营养要求的改变，主要发生在卵子形成期，卵黄沉积与蛋白质营养供应有着密切的关系。 第五节 昆虫对食物的消化与吸收 昆虫的食物常以碎片或悬浮液的形式摄入消化道内，但均不能为肠壁细胞所直接吸收，而是必须经过消化作用，即将大分子的物质降解为小分子的物质，并成为溶液状态后，才能透过肠壁细胞而吸收到血液中去。食物的消化是通过消化酶的作用完成的。除唾液中含有少量消

30、化酶外，几乎所有的其他消化酶都是由中肠细胞分泌的，因此中肠是食物消化和营养物质吸收的主要场所。此外，某些具有特殊食性的昆虫，消化道内的共生物也是消化作用的重要因素。 昆虫对食物的消化，包括肠外消化和肠内消化两个过程。昆虫在取食前将唾液或消化液注入寄主组织或食物内，先将食物进行初步消化，然后再吸入肠内，这一过程称为肠外消化（体外消化）。根据消化酶的来源和食性的不同，昆虫具有不同的肠外消化方式。吸食植物汁液的昆虫，依靠唾液中的多种酶类进行肠外消化。如植食性半翅目昆虫，唾液中含有低聚糖酶，可对食物中的低聚糖类初步消化，然后吸入肠内再作进一步消化。吮吸韧皮部汁液的含有糖酶；取食叶肉和种子的含有蛋白酶和

31、酯酶。某些肉食性昆虫的唾液中还含有透明质酸酶，能够水解结缔组织中的粘多糖，可起展布剂的作用，有利于唾液中的其他酶类渗入寄主组织。某些昆虫没有唾液或唾液中不含消化酶，则依靠消化液中的酶类进行肠外消化。如龙虱幼虫没有唾液，捕食时用上颚将消化液注入猎物体内；食蚜蝇幼虫捕食时将头部钻入蚜虫体内，并将消化液注入，待内部组织溶解后再行吸食。另外，鳞翅目成虫羽化时，由口腔分泌强碱性的含蛋白酶的消化液，以软化丝茧；绿 蝇和丽蝇幼虫的排泄物中含有蛋白酶，能使所要取食的肉类部分液化，以便于取食，这些特殊的例子也属于广义上的肠外消化。 肠内消化是借助消化液中的多种酶类，将摄入消化道的食物进行充分消化分解的过程，这一

32、过程主要发生在中肠中，少数种类可开始于嗉囊，局部发生在肠壁细胞中，肠道内的共生物也参与部分消化作用。昆虫消化液中酶的种类和含量取决于食物的种类，即一种昆虫所具有的消化酶种类愈多，它可利用的食物种类就愈多。如蜚蠊目属于杂食性昆虫，其消化液中含有蛋白酶、淀粉酶、转化酶及麦芽糖酶等多种酶类；直翅目、鞘翅目、鳞翅目幼虫等，也含有相同的酶类；捕食性步甲的蛋白酶活性较高，脂肪酶次之，糖酶除淀粉酶外含量极低；蜜蜂工蜂主要取食花蜜，中肠消化液中则以转化酶为主。 一、昆虫肠道消化液的酸碱度和氧化还原点位 昆虫中肠消化液的酸碱度(pH和氧化还原电位，主要影响消化酶的活性，进而影响食物的消化和营养物质的吸收。 多数

33、昆虫前肠的pH值取决于食物的酸碱度大小。后肠的pH值通常是偏酸的，这主要是与排泄循环中尿酸的沉积有关。大多数昆虫中肠消化液的pH值通常在6.08.0之间，但不同种类常存在显著的差异。如植食性种类比肉食性种类偏碱性；同种幼虫比成虫偏碱很多；大多数鞘翅目和直翅目昆虫的中肠，多呈现近中性或稍偏酸性；鳞翅目幼虫的中肠多为碱性到强碱性，pH值在8.010.0之间（如棉铃虫为8.0，菜青虫为9.7，家蚕为9.410.3等）。 昆虫消化道中的氢离子浓度（pH值），可通过中肠液较强的缓冲能力来稳定。不同种类昆虫具有不同的缓冲机制，所以在一般情况下，不致因食物影响中肠的酸碱度。如蜜蜂的消化液有两种缓冲体系：一种

34、是由有机酸及其盐类复合物构成的，最佳缓冲能力为pH值4.2；另一种是磷酸（盐）缓冲体系，最佳缓冲能力为pH值6.8。这两种缓冲体系能够使蜜蜂的中肠 pH值稳定在6.3左右。多数昆虫主要依靠磷酸（盐）缓冲体系，其次是氨基酸（盐）缓冲体系和蛋白质。但也有少数昆虫中肠的缓冲能力较弱，因而消化液的酸碱度常受食物左右，如蚊子中肠的pH值与寄主血液的非常接近。 昆虫消化道的氧化还原电位，不仅影响消化酶的活性，而且还在消化吸收过程中，直接决定着生化反应的能量和方向，进而影响肠壁细胞对营养物质的吸收作用。大多数昆虫的中肠通常呈氧化电位（约为+220mv）。但某些能够消化角质蛋白质的昆虫（如羽虱、皮蠹等）的中肠

35、则呈极高的还原电位，同时缺少供氧的气管。在这种负电位条件下，角质蛋白中的双硫键很容易 被裂解为巯基(-SH，因而被蛋白质酶所消化。中肠氧化还原电位的强弱，取决于中肠液的pH值，以及氧化剂与还原剂的比值。 二、糖类的消化与吸收 昆虫一般不能吸收食物中的多糖和双糖，只有分解为单糖后，才能被吸收利用。食物中的双糖主要有麦芽糖、海藻糖和蔗糖等，前两者含-糖苷键，能被虫体普遍存在的-葡萄糖苷酶所水解；植食性昆虫的消化酶普遍含有-葡萄糖苷酶，能够分解食物中含有键的蔗糖、乳糖和纤维素二糖。淀粉和纤维素是昆虫食物中最主要的多糖，它们是在多种酶的作用下逐渐分解为单糖的。淀粉的水解主要依靠-淀粉酶的作用，其中果胶

36、酶作用于淀粉的1，4-糖苷键，将其分解成麦芽糖，再在-葡萄糖苷酶的作用下进一步分解为单糖。纤维素的消化是在两种酶得共同作用下完成的，一种是将纤维素裂解为纤维二糖的纤维素酶，另一种是将纤维二糖裂解为葡萄糖的半纤维素酶（纤维二糖酶），这些酶可由中肠细胞分泌或由肠内共生物提供。 双糖或多糖在肠内水解成葡萄糖后，即可由肠壁细胞被动吸收，这种被动吸收是按葡萄糖的浓度梯度方向，由肠腔向血腔以扩散方式进行的，在多数情况下，葡萄糖转入血腔后，迅速进入中肠周围的脂肪体中，并被转化为海藻糖，从而使葡萄糖在血液中的浓度始终低于肠腔中的浓度，保证了葡萄糖由肠腔中向血腔中扩散吸收的速率。昆虫还可以通过吸收肠腔内的水分，

37、或将进入血腔的葡萄糖转化为蔗糖或糖原，造成葡萄糖由肠腔到血腔的浓度梯度，促进葡萄糖向血腔中扩散。半乳糖、甘露糖和果糖的吸收方式与葡萄糖相似，但它们转化为海藻糖的速度较慢，肠腔与血腔中的浓度不明显，因而吸收也较缓慢。 三、蛋白质和氨基酸的消化和吸收 昆虫食物中的蛋白质被消化成为蛋白胨和多肽以后，在中肠细胞内肽酶的作用下，进一步水解成氨基酸，或在肠腔内直接分解成氨基酸，才能被吸收。蛋白质的消化依靠唾液和消化液中的肽链内切酶，这些酶与哺乳动物的胰蛋白酶和胰凝蛋白酶极为相似，通常称为类胰蛋白酶。 氨基酸的吸收方式取决于其在食物和血淋巴之间的浓度梯度。某些氨基酸在肠腔中的浓度高于血淋巴中的浓度因而能够比

38、较容易地通过扩散方式进入血腔；而某些氨基酸在血液中的含量较高，但昆虫能够通过加速吸收肠内水分，使氨基酸的浓度逆转，从而提高吸收作用（如沙漠蝗对甘氨酸的丝氨基酸的吸收）。氨基酸在肠腔和血腔之间的扩散速度，还可以通过迅速代谢血淋巴中的氨基酸来维持。氨基酸的吸收还存在一种非特异性的交换过程，即血淋 巴中的氨基酸通过扩散，从血腔逆流到肠腔并在肠壁细胞内积累，甚至会达到饱和程度。这种逆向扩散，主要是为了中肠细胞合成消化酶和某些蛋白质提供原料。 四、脂类的消化与吸收 昆虫食物中的脂类，组分比较复杂，因此消化吸收方式也比较多样。甾醇类一般不经过消化和改变形式，就能被昆虫吸收。而昆虫食物中最主要的脂类甘油三酯

39、，则需要通过酶的作用，在肠腔内水解成较小分子的游离脂肪酸、甘油二酯和甘油单酯后，才能被肠壁细胞所吸收。甘油二酯透过肠壁进入血腔后，又以甘油三酯的形式贮存在脂肪体中，以后又以甘油三酯、甘油二酯和其他醇酯的形式从脂肪体释入血腔中。血淋巴中的甘油二酯还可以作为蛋白质的运载体。 五、营养物质的“液流循环” 昆虫消化道内营养物质的吸收主要发生在中肠和微盲囊内。在蝗虫、蜚蠊等具有微盲囊的昆虫中，吸收作用主要是发生在微盲囊中，而不具有微盲囊的种类，吸收的部位主要是中肠的前端部分。Berridge(1969在对蝗虫和美洲蜚蠊等的消化道进行了营养物质在细胞水平上的吸收机制研究后，提出了一个全面反映营养物质在昆虫

40、体内运转的模式，即“液流循环”理论，其中包括中肠微盲囊为主的吸收循环、中肠杯状细胞的分泌循环、直肠垫的再吸收循环和马氏管的排泄循环，由此形成了一个完整的液流循环体系。 图5-6 昆虫消化道和马氏管内的“液流循环”图解 六、特殊物质的转化与吸收 例如，大蜡螟对蜂蜡的降解与吸收利用；生存于石油中的石油蝇对石油的转化与吸收利用。 第六节 昆虫对饲料食物的利用效率 任何物质转化过程都存在一定的消耗，昆虫生产也是一样。昆虫对食物进行消化吸收后，一部分用于建造虫体，以满足昆虫生长发育的需要，一部分用于维持其各种生命活动的能量代谢。综合这两个方面的因素，昆虫利用食物的综合效率，可以通过消化率、转化率和利用率

41、3个指标加以评估。 一、食物的消化率 昆虫对食物的消化率（或消化系数）是指利用量与取食量之间的比值，利用量由取食的食物减去排出的粪便（多数以干重计，鲜料折干计）计算。因为昆虫粪沙中除主要为未被消化的食物外，还含有较多的排泄物，因此，计算得到的消化率仅是一个近似值。 计算公式如下： 如粗放地以消耗食物的干重和排粪量的干重计算，家蚕幼虫的消化率为24%，大菜粉蝶幼虫取食甘蓝时为36.3%，黄粉虫幼虫取食面粉和麦粒时为46.3%。 二、食物的转化率 昆虫对食物的转化率是指在一定时间（或虫龄阶段）内，昆虫所消 化的食物被吸收后，转化为虫体组织的百分率。 计算公式为： 如亚热带黏虫第5龄幼虫的食物消化率

42、在40%左右，烟草天蛾第4龄幼虫取食茄科植物的转化率在50%左右。 三、食物的利用率 昆虫对食物的利用率（ECI），是指昆虫利用摄取的食物来构造虫体的能力，实为消化率和转化率的乘积（即ECI= AD×ECD）。 计算公式为： 不同种类昆虫对食物的利用效率差异很大，同种昆虫的不同发育阶段及对不同食物的利用能力也有很大的差别。如吸血蝽若虫的利用率为19%24%；鳞翅目幼虫的利用率和转化率大约是直翅目的2倍，但消化率却是相似的；灰地老虎(Agrotis orthogonia 饲喂麦苗时，第26龄的利用率分别为35%、32%、27%和17%。 四、影响饲料利用效率的各种因素 1.昆虫的种类、

43、品种和品系 不同种类的昆虫之间，转化效率存在极大的差别，尤其是在不同口器类型的昆虫之间；在同类的昆虫不同品种或品系之间，或不同季节之间也存在极大差异。例如， 2.饲料与饲养 日粮中各种营养素的平衡影响饲料的利用效率。例如，能量与蛋白质的比例，各种必需氨基酸的平衡，矿物质与维生素的完备与充足等，都影响其吸收和利用。 饲料的加工和调整也影响其利用。例如，粗饲料的粉碎可以提高利用效率；谷物的粉碎或压扁可以提高消化率和利用率；豆饼适当热处理可以提高蛋白质的利用率。 饲喂水平影响饲料的利用率，在自由采食与限制饲喂条件之间研究昆虫利用饲料效率。表中数字显示，限饲可以提高饲料转化效率，特别是鳞翅目聚集性昆虫

44、。这主要是因为自由采食的昆虫体内沉积脂肪较多。但是过分限食也会限制昆虫生长，降低饲料效率。 此外，环境温度、湿度，种群密度、潜在疾病情况等，都对饲料转化效率有影响。在昆虫饲养中，要因地制宜地在各个方面给昆虫提供适宜条件，以使其具有最佳的饲料转化效率。 水解可能性和昆虫消化酶分解食物聚合物的速度在许多方面依赖于生物聚合物的结构。寄主改变对天敌昆虫生理状态有明显影响。比如，繁殖赤眼蜂时，把它们从麦蛾卵转到甘兰夜蛾卵上，使母本培养物得到恢复。 根据寄生蜂生物群落的释放计划培养昆虫时，选择食物介质有特殊意义。 由于低龄幼虫和高龄幼虫、幼虫和成虫食物要求不同，在昆虫个体发育中，饲料平衡是重要的。在一些情

45、况下用一种培养基可能不行，需引入丰富的添加物补充缺乏的物质。如培养家蚕、黄粉虫时利用几种培养基即低龄幼虫培养基和高龄幼虫培养基。 为保持饲料的营养价值利用所有可能的抗氧化剂。为了昆虫 更好消化饲料，近年在昆虫生产学中应用刺激昆虫消化酶的物质，比如氧化铵，高锰酸钾。在人工培养基中加入生物活性物质抗菌素、麦蛾卵、激素和其它类似物，不同的适应原和安定剂得到广泛应用。 必须注意，利用生物活性物质，可能伴随不同的副作用。它们中最危险的有：诱变效果、因肠道微生物群落的变化降低了有机体的免疫力、激素活性遭到破坏。 选择人工饲料适宜组成的不同快速方法肯定是有益的。根据家蚕肠道蛋白水解酶的水解能力选择人工饲料蛋

46、白质成分，大大加速了昆虫饲料成分的寻找。 技术方法如用自动线确定培养基剂量，包囊形式和其它方法促使人工培养基的完善。 比如为培养普通草蛉，研究了培养基包囊形式的方法。以石蜡、蜡为基础制作的膜内微胶囊是繁殖天敌昆虫的好方法。胶囊培养基含亲水成分(20和疏水成分(近70入在混合物相当均匀情况下，不会影响胶囊形成。 俄罗斯植保所为培养草蛉成虫研制了干培养基。干培养基比液体、糊状、胶囊状培养基优越得多。它们的工艺性更合乎要求，运输方便，并可长期储藏。用这样培养基保持 成虫更简单、更合理，并可保证技术过程的机械化和自动化。 可是在生产人工培养基的所有成就中，许多培养基仍是复杂的，难以配制，并且包括一些奇

47、缺的和成本高的成分，以及人类营养产品。许多成分在人工培养基中共同存在的必要性还没有得到证明，并且培养基中的许多成分可以被排除。因此，应解决培养基的优化问题。培养昆虫时，评价培养基的功能方法是有益的。培养葡萄卷叶蛾幼虫时，原来幼虫只利用少部分培养基作为食物，而大部分培养基完成幼虫间隔离的机械功能，这是减少高成本培养基消耗的重要环节。 在培养昆虫时，估价人工培养基质量是重要的。进行饲料试验饲养，是人工培养基质量估价的最好方法。为得到可信结果，考虑昆虫对新饲料的适应，必须进行饲料饲养试验4个世代以上。同时比较培养物中昆虫生活能力指标，蛹和成虫重量，以及具有奠基者种群相似指标的第4代每头雌虫卵量。如果

48、未表现明显不同或它们对实现繁殖计划未表现威胁，那么培养基被认为是满意的。 在相似条件下，用自然饲料饲养昆虫作对照是进行饲料试验的理想方案。 在昆虫生产学中，数学模拟是培养条件优化的理论和方法基础。应用描述模型基本特征所拟定多因素极值试验方法已在一些工业昆虫中应用。昆虫培养中的大多数问题应归结为通过编制极值搜索，也就是目的在于寻找最大功能和最小功能的搜索使过程优化。 昆虫培养过程的 特点是：大多数相互联系因素对它们同时作用，系统随时间而变化，并有很大的复制错误。这就使采用单独依次变换每一种因素的传统方法研究生物学过程产生了困难，因此必须注意拟定多因素试验方法。 第七节 昆虫的人工饲料 近五十年来

49、，随着昆虫营养生理、生物防治等研究的深入，国内外已研制出多种昆虫的人工饲料，如玉米螟、大蜡螟、棉铃虫、斜纹夜蛾等等。 一、常用饲料原料的营养特性/h2> 饲料是昆虫生产的原料，是昆虫生产最重要的物质基础。单一种饲料很少或不可能满足昆虫各个生长发育阶段及不同生理状态下的营养需要。研究饲料的性质（包括物理性状、化学成份、营养价值及适口性）、来源、产量等，是为了合理地利用饲料，最高效地把饲料转化为昆虫产品。 根据饲料的物理性状、化学组成、营养特性等，通常把饲料分为以下几类： 图5-7 昆虫人工饲料的组成 1. 青饲料 包括天然草地青草、野草野菜及人工栽培的各种青饲料，青饲料单位面积生产的养分高

50、。例如东亚飞蝗生产的主饲料玉米，在籽实成熟前收割所获得的养分，较成熟后籽实加秸秆的养分总量还高。一般来说，总能量高0.5110倍，蛋白质可高23倍。 玉米是重要的栽培青饲料，其特点是碳水化合物多，含钙中等，粗蛋白低。青株含有大量胡萝卜素、玉米植株木质化较晚，从出苗、抽穗一直能利用到成熟期，消化率变化不大。 青饲料的营养价值高。幼嫩的青饲料，按等重量干物质计算，其营养价值高。幼嫩青草干物质的总能量接近亚麻籽饼，而高于麦麸；蛋白质低于亚麻籽饼，但高于麦麸；钙高于精料，且钙磷比例合理，富含各种维生素。 图5-8 杂草 2. 秸秆饲料 秸秆是指农作物成熟后，收获子实所剩下的茎叶，这类饲料数量极大，一般

51、估计的方法是每产一斤粮食，相应地就产生一斤秸秆，即经济系数为0.5，在很多情况下，经济系数甚至达不到0.5。秸秆的营养价值低，蛋白质一般在34%，可溶性碳水化合物较少，粗纤维含量高，约30%40%，且木质化，矿物质含量高（818%），但缺少钙磷，会有大量硅酸，木质素在纤维素外面包被着，使微生物不易分解。 提高秸秆营养价值的研究已经进行了几十年，比较成功的方法是用碱处理，破坏木质素，提高秸秆的消化率。 图5-9 玉米秸秆 豆科牧草含蛋白质及钙均高于禾本科植物。但不论哪种青饲料在幼嫩时差异不大，质量好的青饲料叶多，木化慢，可利用时间长；质量差的青饲料木化快，可利用时间短，如芦苇，纤维生长极快，木化

52、不能应用，但幼 嫩阶段蛋白质含量不低于豆科牧草。 近几年推出的优良牧草品种有：皇竹草、俄罗斯萼、墨西哥玉米、黑麦芽等。 随着植物的成熟，青饲料的蛋白质、矿物质、胡萝卜素含量递减，各种养分的消化率也随植物成熟而下降。 夏季青饲料多，而冬季缺乏青饲料。因此，须在青饲料产量与营养价值最高时，用最有效的方法把青饲料的营养物质保存起来，以供调节冬季所需使用，常用的保存方法有两种：一种是青贮，另一种是干燥。 青贮就是把青饲料切碎，置于气密窖内，或其他窖器（如塑料薄膜袋）内，排除空气，通过发酵使其中一部分糠转变为乳酸。乳酸是很好的防腐剂，能抑制腐败菌和霉菌的生长，因此，可使青饲料长期贮存，免于腐败变质。 调

53、制青贮的关键:第一是控制呼吸作用，第二是控制发酵作用。 青贮料收割以后，细胞仍然生活，进行呼吸作用，但其根茎部已切断，不能再吸收养料，因此，它只能进行分解代谢，不能进行合成代谢。 控制青贮发酵的方法是原料中保持一定量的糖分，使青贮料的酸碱度迅速下降到pH4.2以下，形成一个呈较强酸性的状态，这样耐酸的乳酸菌可以存在，而不耐酸的霉菌、腐生菌则不能生长。 图5-10 玉米秸秆青储池 3. 农产品加工副产品饲料 饼粕类：主要包括大豆饼、棉籽饼、花生饼、菜籽饼等。饼粕类饲料的蛋白质含量约为3545%，蛋白质的生理价值较高，无氮浸出物占30%强，粗纤维含量约为510%，粗脂肪的含量则为610%（压榨法）

54、或13%（浸提法）。饼粕中钙少磷多。 4. 动物蛋白粉 鱼粉与肉骨粉是畜牧业最常用的两种大宗动物蛋白源，称为常规蛋白源。 羽毛粉：鸡、鸭等羽毛粉经过四个大气压汽蒸，干燥粉碎后，可得到水解羽毛粉，水解羽毛粉是一种高蛋白质饲料，约含粗蛋白80%，1斤羽毛粉可以顶替2斤豆饼。 黑粉虫生产中应用羽毛粉的效果最明显，一般配合饲料中可添加13%。 血粉：蛋白含量高，约达80%。 蝇蛆、黑粉虫、大麦虫生产中应用血粉的效果最明显，一般配合饲料中添加1%3%。 5. 畜禽粪便资源的利用 随着我国二十多年来畜牧业的高速发展，畜禽粪便已经成为一个重要的农业源污染源。同时，畜禽粪便也是一笔巨大的资源，将其加工成腐食性

55、昆虫的饲料，通过虫菌复合技术加以转化处理，将会形成一个巨大的新兴产业。 二、最经济地利用昆虫饲料 各种昆虫在不同的生长发育阶段和不同生理状态时有不同的营养需求。昆虫的一般营养需求包括能量、蛋白质、氨基酸、矿物质、微生素等，共计6080个指标。通常在配合日粮时，主要 考虑能量、蛋白质、必需氨基酸、钙、磷、食盐和一部分易感不足的微量元素。各种养分不仅要在数量上足够，而且必须在比例上符合昆虫的生活需求。配合饲料中各种营养成份越平衡，转化为昆虫产品的效率就越高。 三、发展昆虫配合饲料技术体系 联系昆虫营养生理生态学科与昆虫生产学的纽带之一是昆虫配合饲料技术及其发展与完善。 在上述三类饲料中，天然饲料需

56、要进行二次或三次（2次饲养，1次初始寄主植物培育）饲养，如山东农业大学探索的螳螂养殖模式，第一个环节利用豆苗生产技术，获得足够量的柔弱豆苗；第二个环节是筛选了最佳蚜虫种类紫藤蚜进行繁殖，获得足够数量紫藤蚜；第三个环节即是饲养螳螂，三龄以下的螳螂若虫以紫藤蚜为饲料，三龄以上以黄粉虫幼虫为饲料。半人工饲料和人工饲料具有可操作性强、易于长期保存和规模生产的优点，但满足目标昆虫营养生理需求的配方比例难以掌握和突破，如研究比较深入的瓢虫和草蛉的人工饲料，虽然可以满足其正常的营养生长需求，但不能使其生殖生长顺利完成。 四、选择饲料原料的一般原则 成功培养昆虫的一个重要条件是正确选择食物介质，保证种的生理要求。昆虫饲料可分为天然饲料和人工饲料。后者可分为半合成的和合成的饲料。不应用廉价的人工饲料或寄主替代物就不可能大量生产昆虫和降低生产成本。 从20世纪40年代