第八章_数量性状遗传

1、第八章第八章 数量性状遗传数量性状遗传(P172)(P172)第一节第一节 数量性状的遗传特征数量性状的遗传特征(一一)质量性状的特征：质量性状的特征：1.性状表现：性状表现：种类上的变化（如红花、白花）种类上的变化（如红花、白花）、间断型；间断型；2.遗传基础：遗传基础：受一对或少数几对基因控制受一对或少数几对基因控制；3.环境作用：环境作用：不易受环境条件的影响不易受环境条件的影响；4.研究方法：研究方法：系谱和概率分析。系谱和概率分析。一、数量性状的特征（一、数量性状的特征（P172）：）：(二二) 数量性状的特征：数量性状的特征：1.性状表现：性状表现：数量上的变化（如穗长）、连续型；

2、数量上的变化（如穗长）、连续型；2.遗传基础：遗传基础：受多基因控制；受多基因控制；3.环境作用：环境作用：易受环境条件的影响；易受环境条件的影响；4.研究方法：研究方法：统计分析。统计分析。 F F PF1 F2 H 质量性状遗传 数量性状遗传 图 6- 质量性状遗传和数量性状遗传的区别(三三) 数量性状的重要性数量性状的重要性动植物的大多数经济、农艺性状都是数量性状。动植物的大多数经济、农艺性状都是数量性状。因此研究数量性状的表现、遗传及其改良具有重因此研究数量性状的表现、遗传及其改良具有重要的意义。要的意义。动物：体重、产仔动物：体重、产仔( (卵卵) )数、出栏期、肉质等；数、出栏期、

3、肉质等；植物：株高、成熟期、产量、粒重植物：株高、成熟期、产量、粒重( (果实大小果实大小) )、品、品质等。质等。二二 、数量性状的遗传基础、数量性状的遗传基础 (一一) 多基因假说多基因假说1. 1.数量性状受许多彼此独立的基因共同控制，每个数量性状受许多彼此独立的基因共同控制，每个基因对性状表现的效果较微，但各对基因遗传方式基因对性状表现的效果较微，但各对基因遗传方式仍然服从孟德尔遗传规律；仍然服从孟德尔遗传规律；2. 2.各基因的效应相等；各基因的效应相等；3. 3.各个等位基因表现为不完全显性或无显性，或表各个等位基因表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用；现为增效和减效作

4、用；4. 4.各基因的作用是累加的。各基因的作用是累加的。Nilson-Ehle, H.(1909)Nilson-Ehle, H.(1909)根据小麦粒色遗传提出（根据小麦粒色遗传提出（P174P174）15两对基因差异两对基因差异u性状表现：性状表现：F F1 1表现为两亲本间的中间类型；表现为两亲本间的中间类型；F F2 2表现为两对基因间的重叠作用表现为两对基因间的重叠作用(15:1)(15:1)；籽粒颜色的深浅取决于所含籽粒颜色的深浅取决于所含R R基因的数目，表基因的数目，表现明显的累加效应，并且有现明显的累加效应，并且有3 3种中间类型。种中间类型。三对基因差异三对基因差异u性状表

5、现：性状表现：F F1 1表现为两亲本间的中间类型；表现为两亲本间的中间类型；F F2 2表现为两对基因间的重叠作用表现为两对基因间的重叠作用(63:1)(63:1)；存在累加效应，有存在累加效应，有5 5种中间类型。种中间类型。多对基因差异多对基因差异当当所所研研究究的的情情况况由由n n 对对 独独立立遗遗传传的的基基因因控控制制时时，F F2 2 基基因因型型频频率率为为： （1 1/ /2 2R R+ +1 1/ /2 2r r）2 2（1 1/ /2 2R R+ +1 1/ /2 2r r）2 2（1 1/ /2 2R R+ +1 1/ /2 2r r）2 2 = =( (1 1/

6、/2 2R R+ +1 1/ /2 2r r) )2 2n n 当当n n= =2 2 时时 RRRRRrR01611164216631644161212122 当当n n= =3 3 时时 ( (1 1/ /2 2+ +1 1/ /2 2) ) 2 23 3= =1 1/ /6 64 4+ +6 6/ /6 64 4+ +1 15 5/ /6 64 4+ +2 20 0/ /6 64 4+ +1 15 5/ /6 64 4+ +6 6/ /6 64 4+ +1 1/ /6 64 4 R R r r 6 6R R 5 5R R 4 4R R 3 3R R 2 2R R 1 1R R 0 0R

7、R u粒色遗传总结：粒色遗传总结：基因间表现累加效应，基因对数越多，中间类型越多，基因间表现累加效应，基因对数越多，中间类型越多，类型间差异越小，随基因对数增加将表现为连续变异类型间差异越小，随基因对数增加将表现为连续变异。数量性状可以由少数效应较大的数量性状可以由少数效应较大的主基因主基因控制，也控制，也可以由数目较多、效应较小的可以由数目较多、效应较小的微效多基因微效多基因控制。控制。主基因（主基因（major gene):major gene):指对性状的作用比较明显的指对性状的作用比较明显的1 1对对或少数几对基因。或少数几对基因。微效基因（微效基因（minor gene): mino

8、r gene): 指控制数量性状的系列效应指控制数量性状的系列效应微小的基因。微小的基因。(二二) 多基因假说的丰富与发展（多基因假说的丰富与发展（P176）（三）超亲遗传（三）超亲遗传（P176） 指在数量性状的遗传中，杂种第指在数量性状的遗传中，杂种第2 2代及以后的分离代及以后的分离世代群体中，出现超越双亲性状的新表型的现象。世代群体中，出现超越双亲性状的新表型的现象。例如：小麦籽粒颜色遗传例如：小麦籽粒颜色遗传第二节第二节 数量性状遗传研究的基本统计方法数量性状遗传研究的基本统计方法一一. 资料均值资料均值u平均数平均数：数量资料的代表值，表示一组资料数量资料的代表值，表示一组资料中变

9、量的中心位置。中变量的中心位置。u 总体平均数用总体平均数用表示，但总体平均数往往是不表示，但总体平均数往往是不能直接获得，而是通过样本平均数来估计。能直接获得，而是通过样本平均数来估计。u样本平均数的计算公式：样本平均数的计算公式： n n个观察值样本资料均值的计算公式个观察值样本资料均值的计算公式. .二二.资料变异程度资料变异程度u 衡量群体数量资料的变异程度衡量群体数量资料的变异程度(也称离中性也称离中性/分散程分散程度度)的参数主要有：的参数主要有：方差方差 ( (V / SV / S2 2) )；标准差标准差( (S) S)。u 总体资料的参数由样本的统计量估计：总体资料的参数由样

10、本的统计量估计： 方差的计算公式（方差的计算公式（P188P188）；）； 标准差的计算公式（标准差的计算公式（P188P188）。）。 当样本容量大于当样本容量大于30时，可用时，可用n代替代替n-1计算方差与标准差。计算方差与标准差。第三节第三节 数量性状的遗传模型和方差分析数量性状的遗传模型和方差分析表现型是基因型和环境条件共同作用的结果。表现型是基因型和环境条件共同作用的结果。其性状的表现型其性状的表现型 的数值，称为的数值，称为表现型值表现型值，用，用P P表示。表示。 表现型值中由基因型所决定的数值称表现型值中由基因型所决定的数值称基因型值基因型值。用。用G G表示。表示。 表现型

11、值中由环境作用所引起的数值称表现型值中由环境作用所引起的数值称环境值环境值，用，用E E表示。表示。 P=G+E VP=VE+VG 一、群体变异来源与方差分解一、群体变异来源与方差分解（P178）基因型方差（基因型方差（VG ）=加性方差加性方差(VA )显性方差（显性方差（VD） 上位性方差（上位性方差（VI） VG=VA+VD+VI 加性方差（加性方差（VA）：）：指同一座位上等位基因间和不同指同一座位上等位基因间和不同座位上的非等位基因间的座位上的非等位基因间的累加作用累加作用引起的变异量引起的变异量（P180）。显性方差（显性方差（VD）：）：指同一座位上等位基因间指同一座位上等位基因

12、间相互作相互作用用引起的变异量引起的变异量（P180） 。上位性方差（上位性方差（VI）：）：指非等位基因间的指非等位基因间的相互作用相互作用引引起的变异量起的变异量（P180） 。 亲代传递给子代的是基因，而不是基因型，亲代传递给子代的是基因，而不是基因型，基基因在上下代之间是连续的、不变的，而基因型在上因在上下代之间是连续的、不变的，而基因型在上下代之间是不连续的、变化的。下代之间是不连续的、变化的。加性方差加性方差只和只和基因有关基因有关，而，而和基因型无关和基因型无关比如比如: R1r1R2r2、R1R1r2r2、r1r1R2R2三种基因型是等效三种基因型是等效的。的。显性方差显性方差

13、、上位性方差上位性方差直接与直接与基因型有关基因型有关比如比如: R1R1r2r2、r1r1R2R2 和和R1r1R2r2的效应是不同的。的效应是不同的。 加性方差加性方差是是可固定可固定的遗传变异量，它可在上、下代的遗传变异量，它可在上、下代间传递。而间传递。而显性方差显性方差和和上位性方差上位性方差是是不能固定不能固定的遗传的遗传方异量（方异量（P180P180）。）。几组概念对照表几组概念对照表变异变异方差方差表现型值表现型值表现型变异表现型变异表（现）型方差表（现）型方差基因型值基因型值基因型变异基因型变异基因型方差基因型方差（遗传方差）（遗传方差）加性方差加性方差显性方差显性方差非加

14、非加性性上位性方差上位性方差环境值环境值环境变异环境变异环境方差环境方差二、常用的几种群体的方差（二、常用的几种群体的方差（P181）（一）（一） 不分离世代不分离世代( (P P1 1, P, P2 2, F, F1 1) )的方差的方差 不分离世代个体间无基因型差异。不分离世代个体间无基因型差异。 即：即：V VG G=0=0，因此：因此：V VP P = V = VE E 可用不分离世代可用不分离世代 表型表型方差估计环境方差；方差估计环境方差；加性加性-显性遗传模型显性遗传模型在一对基因在一对基因( (A, a)A, a)差异的两个亲本差异的两个亲本P P1 1, P, P2 2的杂交

15、组合中，的杂交组合中，F F2 2有三种基因型个体：有三种基因型个体：AA/Aa/aaAA/Aa/aa；设其遗传理论值分别为：设其遗传理论值分别为：a, d, - aa, d, - a，其中：其中： a a表示基因表示基因加性效应值加性效应值； d d 表示基因表示基因显性效应值显性效应值。（二）（二） 分离世代的方差分离世代的方差基因型基因型 频率频率(f) 基因型效基因型效应值应值(x) fx fx2 AA 1/4 a 1/4a 1/4a2 Aa 2/4 d1/2d1/2d2aa 1/4 -a - 1/4a 1/4a2 合计合计n=1 f(x)= 1/2d fx2=1/2a2+1/2d2

16、F F2 2基因型效应及遗传方差的计算基因型效应及遗传方差的计算VG（F2）=1/2a2+1/4d2假若这一性状由假若这一性状由k k对基因控制，效应相等，可累加：对基因控制，效应相等，可累加：VG（F2）=1/2VA+1/4VDVF2=1/2VA+1/4VD+VEB B1 1基因型效应及遗传方差的计算基因型效应及遗传方差的计算基因型基因型 频率频率(f) 基因型效基因型效应值应值(x) fx fx2 AA 1/2 a 1/2a 1/2a2 Aa 1/2 d1/2d1/2d2合计合计n=1 f(x)= (a+d) fx2=1/2a2+1/2d2 VG（B1）=1/4a2-1/2ad+1/4d2

17、B B2 2基因型效应及遗传方差的计算基因型效应及遗传方差的计算基因型基因型 频率频率(f) 基因型效基因型效应值应值(x) fx fx2 aa 1/2 -a -1/2a 1/2a2 Aa 1/2 d1/2d1/2d2合计合计n=1 f(x)= (d-a) fx2=1/2a2+1/2d2 VG（B2）=1/4a2+1/2ad+1/4d2假若这一性状由假若这一性状由k k对基因控制，效应相等，可累加：对基因控制，效应相等，可累加：VG（B1）+ VG（B2） =1/2VA+1/2VDVB1+ VB2 =1/2VA+1/2VD+2VE 第四节第四节 遗传率遗传率 (P183)(P183)遗传率（力

18、）遗传率（力）:遗传方差在总方差中所占的比值。可作遗传方差在总方差中所占的比值。可作为杂种后代进行选择的一个指标为杂种后代进行选择的一个指标。 遗传率的大小可以衡量某性状从亲代遗传给子代的能力。遗传率的大小可以衡量某性状从亲代遗传给子代的能力。u广义遗传率广义遗传率(hB2或或H2)：基因型方差（遗传方基因型方差（遗传方差）占表型方差（总方差）的比率。差）占表型方差（总方差）的比率。 u 狭义遗传率狭义遗传率(hN2或或h2)：加性方差占总方差的加性方差占总方差的比率。比率。二、广义遗传率二、广义遗传率 的估算方法的估算方法（一）（一）利用利用F1 F1 表现型方差表现型方差估算环境方差来计算

19、估算环境方差来计算h hB B2 2（二）（二）利用利用亲本的表现型方差亲本的表现型方差估算环境方差来计算估算环境方差来计算h hB B2 2hB2 （ H 2）=VG/(VE+VG)100% =（VP-VE）/VP100% VE=1/4VP1+1/2VF1+1/4VP2VE=VF1=1/2（VP1+VP2）=1/3（VP1+VP2+VF1） H2=（5.072-2.307）/5.072100%=54%玉玉米米穗穗长长的的频频率率、平平均均数数、方方差差和和标标准准差差 长度 (cm) 世代 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N S V

20、 短穗亲本(No.60) 4 21 24 8 57 6.632 0.816 0.666 长穗亲本(No.54) 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 16.802 1.887 3.561 F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.116 1.519 2.307 F2 1 10 19 26 47 73 68 39 25 15 9 1 401 12.888 2.252 5.072 表明，在该杂交组合中，表明，在该杂交组合中，F2穗长的变异大约有穗长的变异大约有54%是是由于遗传差异造成的，由于遗传差异造成的，46%是环境影响造成的。是环境影响造成的。三、狭义遗传率三、狭义遗传率 的估算方法的估算方法利用利用F2代及两个回交世代表现型方差代及两个回交世代表现型方差来估算来估算 hN2VF2=1/2VA+1/4VD+VEVB1+ VB2 =1/2VA+1/2VD+2VE1/2VA=2VF2-（VB1+ VB2）狭义遗传率的估算方法狭义遗传率的估算方法人类的数量性状人类的数量性状表 6-7 人类一些性状的遗传力性状遗传力性状遗传力身材0.81理科天赋0.34坐高0.76数学天赋0.12体重0.78文史天赋0.45口才0.68拼写能力0.53IQ(Bi