第3章食用菌的生理与生态

1、第三章第三章 食用菌的生理及生态食用菌的生理及生态主要内容主要内容第一节第一节 概述概述第二节第二节 食用菌的生理基础食用菌的生理基础第三节第三节 食用菌的生态食用菌的生态ungal physiologyungal ecology 生理：真菌生长发育及生命代谢活动对营养及外界环境生理：真菌生长发育及生命代谢活动对营养及外界环境 条件的要求。条件的要求。生态：真菌与环境之间的关系（腐生、寄生、菌根）。生态：真菌与环境之间的关系（腐生、寄生、菌根）。第二节第二节 食用菌的生理基础食用菌的生理基础一、营养物质一、营养物质 黑木耳对半纤维素的分解能力强，黑木耳对半纤维素的分解能力强，香菇对木质素的分解

2、能力强。香菇对木质素的分解能力强。 氮素营养氮素营养1. 1. 无机氮：无机氮：铵盐、硝酸盐。铵盐、硝酸盐。 多数食用菌在营养生长阶段能利用无机氮，但生长速度缓慢，多数食用菌在营养生长阶段能利用无机氮，但生长速度缓慢，有时不长菇。有时不长菇。2. 2. 有机氮：有机氮：蛋白质、蛋白胨、氮基酸、尿素。蛋白质、蛋白胨、氮基酸、尿素。 在食用菌栽培中，常用有机氮为麸皮、豆饼、谷糠、玉米粉等。在食用菌栽培中，常用有机氮为麸皮、豆饼、谷糠、玉米粉等。 在实验室中，常用酵母粉、牛肉膏、蛋白胨等。在实验室中，常用酵母粉、牛肉膏、蛋白胨等。在菌丝体生长阶段，培养基中适宜含氮量为在菌丝体生长阶段，培养基中适宜含

3、氮量为0.016%-0.064%0.016%-0.064%在子实体发育阶段，培养基中适宜含氮量为在子实体发育阶段，培养基中适宜含氮量为0.016%-0.032%.0.016%-0.032%.碳碳/ /氮比氮比 在菌丝体生长阶段，培养料中适宜碳在菌丝体生长阶段，培养料中适宜碳/ /氮比为氮比为15-2015-20：1 1； 在子实体发育阶段，培养料中适宜碳在子实体发育阶段，培养料中适宜碳/ /氮比为氮比为30-4030-40：1 1。 栽培品种栽培品种 碳源种类碳源种类 质量浓度质量浓度 氮源种类氮源种类 质量浓度质量浓度 C/N （g.1000L-1) （g.1000L-1)美味牛肝菌 果胶或

4、乙醇 860 丝氨酸 10 86金针菇1 蔗糖 2640 天冬酰胺 13 203金针菇2 葡萄糖 667 酒石酸铵 100 7香菇 葡萄糖+延胡索酸 713 酒石酸铵 22 32平菇1 葡萄糖 667 蛋白胨 22 30平菇2 葡萄糖 333 天冬酰氨或丝氨酸 15 22几种适宜食用菌栽培的培养料中碳氮种类及碳氮比几种适宜食用菌栽培的培养料中碳氮种类及碳氮比无机盐：无机盐：食用菌生物不可缺少的营养物质食用菌生物不可缺少的营养物质无机盐主要功能：无机盐主要功能：构成细胞的成分，作为酶的组分，维持酶的作构成细胞的成分，作为酶的组分，维持酶的作用，调节渗透压、氢离子浓度、氧化环原电位。用，调节渗透压

5、、氢离子浓度、氧化环原电位。重要元素：重要元素：磷、钾、镁（磷、钾、镁（KHKH2 2POPO4 4,K,K2 2HPOHPO4 4,CaSO,CaSO4 4,MgSO,MgSO4 4,ZnSO,ZnSO4 4) )微量元素：微量元素：铁、铜、钴、锰、硼、锌、钼等（一般不需要添加）。铁、铜、钴、锰、硼、锌、钼等（一般不需要添加）。维生素维生素B1B1：缺少，食用菌菌丝则生长缓慢，严重缺乏，则停止生缺少，食用菌菌丝则生长缓慢，严重缺乏，则停止生长。培养基中最适浓度为长。培养基中最适浓度为0.01-0.1mg/L0.01-0.1mg/L。维生素维生素B2B2、维生素维生素H H、维生素维生素B5B

6、5、维生素维生素B6B6、维生素维生素C C、维生素维生素D D、三十烷醇、三十烷醇、- -萘乙酸等：萘乙酸等：维生素来源：维生素来源：马铃薯、麦芽、酵母、麸皮富含维生素。马铃薯、麦芽、酵母、麸皮富含维生素。注意：注意：维生素不耐高温（维生素不耐高温（120120以上易被破坏）。以上易被破坏）。二、营养物质的吸收与转化二、营养物质的吸收与转化 纤维素酶纤维素酶纤维二糖酶纤维二糖酶水解水解水解水解ADP：Adenosine Diphosphate二磷酸腺苷二磷酸腺苷ATP：Adenosine Triphosphate三磷酸腺苷三磷酸腺苷在总反应中，可概括成在总反应中，可概括成两个阶段两个阶段 (

7、耗能和产能耗能和产能)、三种产物三种产物(NADHH+、丙酮酸和丙酮酸和ATP)和和10个反应步骤个反应步骤。1分子葡萄糖为底物分子葡萄糖为底物10步步反反应应2分子丙酮酸分子丙酮酸2分子分子ATPNAD：Nicotinamide-adenini dinucleotide 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，辅酶烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，辅酶INADH：还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，：还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸， 还原型辅酶还原型辅酶INADPH：还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷：还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸酸 辅酶辅酶II1.氧化阶段：氧化阶段：6-磷酸磷酸葡萄糖脱氢脱羧生成葡萄糖脱氢脱羧生成5-磷酸核糖磷酸核糖

8、2.非非氧氧化化阶阶段：段：磷磷酸酸戊戊糖糖分分子子重重排排由丙酮酸经过一系列循环式由丙酮酸经过一系列循环式反应而彻底氧化、脱羧、形反应而彻底氧化、脱羧、形成成CO2、H2O和和NADH2的过的过程。程。 硝酸还原酶硝酸还原酶亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶 三、影响食用菌生长发育的环境条件三、影响食用菌生长发育的环境条件（一）水和湿度（一）水和湿度（二）温度（二）温度（三）光照（三）光照（四）氧气和二氧化碳（四）氧气和二氧化碳（五）酸碱度（五）酸碱度（pHpH值）值）（六）生物因子（六）生物因子 水：构成食用菌的重要组分，新陈代谢媒介，营养吸收水：构成食用菌的重要组分，新陈代谢媒介，营养吸收运输。运

9、输。菌丝体含水量：菌丝体含水量：70%-80%70%-80%子实体含水量：子实体含水量：30%-90%30%-90%适合食用菌菌丝生长的培养料的含水量应在适合食用菌菌丝生长的培养料的含水量应在60%60%左右，左右，出菇期则要求含水量增至出菇期则要求含水量增至70%70%。子实体发育阶段要求空气湿度子实体发育阶段要求空气湿度30%-95%30%-95%。不同食用菌在不同食用菌在子实体发育阶段对空气湿度的要求不同。子实体发育阶段对空气湿度的要求不同。（一）水和湿度（一）水和湿度（一）水和湿度（一）水和湿度温度：是食用菌生长发育最重要的因素之一。温度：是食用菌生长发育最重要的因素之一。1. 1.

10、菌丝体生长发育阶段对温度的要求菌丝体生长发育阶段对温度的要求温度范围：温度范围：5-335-33最低温度：最低温度：22最高温度：最高温度：3939最适温度：最适温度：2020 -30-30（25 25 最好最好）（二）温度（二）温度2. 2. 子实体分化阶段对温度的要求子实体分化阶段对温度的要求（1 1）低温分化发生型：要求低温分化发生型：要求2424以下，最适以下，最适 15- 15-1818，要求较大的温差幅度（要求较大的温差幅度（3 -123 -12），如平菇、），如平菇、金针菇、香菇、滑菇。金针菇、香菇、滑菇。（2 2）中温分化发生型：要求中温分化发生型：要求2828以下，最适以下，

11、最适 20- 20-2424，要求一定的温差幅度（要求一定的温差幅度（4 -84 -8），如木耳、），如木耳、银耳。银耳。（4 4）高温分化发生型：高温分化发生型：要求要求30以上，不要求温差，以上，不要求温差，如草菇。如草菇。（二）温度（二）温度（二）温度（二）温度多数食用菌的菌丝体生长阶段不需要光照。多数食用菌的菌丝体生长阶段不需要光照。有些食用菌（如双孢蘑菇、大肥菇及地下生菌类）可以有些食用菌（如双孢蘑菇、大肥菇及地下生菌类）可以在完全黑暗的条件下完成生活史，不需要光照或少见在完全黑暗的条件下完成生活史，不需要光照或少见光或黑暗。光或黑暗。大部分食用菌在子实体分化和发育阶段都需要一定的散

12、大部分食用菌在子实体分化和发育阶段都需要一定的散色光。色光。香菇、草菇、滑菇等在全黑条件下不形成子实体。香菇、草菇、滑菇等在全黑条件下不形成子实体。金针菇、平菇等食用菌在无光条件下虽能形成子实体，金针菇、平菇等食用菌在无光条件下虽能形成子实体，但菇体畸形，常只长菌柄，不长菌盖，不产生孢子。但菇体畸形，常只长菌柄，不长菌盖，不产生孢子。有人认为，蓝光对子实体分化最有效。有人认为，蓝光对子实体分化最有效。（三）光照（三）光照（三）光照（三）光照食用菌在菌丝体生长阶段消耗的氧气不多，但通气与否食用菌在菌丝体生长阶段消耗的氧气不多，但通气与否对菌丝体的生长速度有明显影响。对菌丝体的生长速度有明显影响。

13、正常空气中氧的含量为正常空气中氧的含量为21%21%，COCO2 2的含量为的含量为0.03%0.03%。当空气中当空气中COCO2 2的含量达到的含量达到10%10%时，双孢蘑菇菌丝体的生长时，双孢蘑菇菌丝体的生长量只有正常空气条件下的量只有正常空气条件下的40%40%。在子实体分化阶段，微量的在子实体分化阶段，微量的CO2对子实体的分化有利。对子实体的分化有利。在子实体形成后，由于子实体呼吸旺盛，对氧气的要求在子实体形成后，由于子实体呼吸旺盛，对氧气的要求急剧增加。若急剧增加。若CO2浓度过高，则会抑制子实体生长。浓度过高，则会抑制子实体生长。（四）氧气和二氧化碳（四）氧气和二氧化碳多数食

14、用菌菌丝体生长的适宜多数食用菌菌丝体生长的适宜pHpH值范围在值范围在3-83-8。木腐菌生长的适宜木腐菌生长的适宜pHpH值范围在值范围在4-84-8。草腐菌生长的适宜草腐菌生长的适宜pHpH值范围在值范围在6-86-8。子实体发育的子实体发育的pHpH值一般在菌丝生长适宜值一般在菌丝生长适宜pH值的上限或值的上限或下限。下限。在食用菌栽培生产中，常利用改变在食用菌栽培生产中，常利用改变pH值的方法来控制值的方法来控制杂菌。杂菌。（五）酸碱度（五）酸碱度（pHpH值）值）（五）酸碱度（五）酸碱度（pHpH值）值）第三节第三节 食用菌的生态食用菌的生态一、真菌的生活习性一、真菌的生活习性白腐：

15、菌丝从导管细胞的纹孔（或直接蛀孔）进入细胞腔白腐：菌丝从导管细胞的纹孔（或直接蛀孔）进入细胞腔内，然后起其中分支，并分泌多酚氧化酶，消解剥蚀木质内，然后起其中分支，并分泌多酚氧化酶，消解剥蚀木质部的此生细胞壁，引起木材呈海绵状，即部的此生细胞壁，引起木材呈海绵状，即“白腐白腐”半纤维素半纤维素纤维素纤维素木质素木质素霉菌、毛壳霉菌、毛壳分解分解高等担子菌高等担子菌将木质素、纤维素暴露，将半纤维素分解后将木质素、纤维素暴露，将半纤维素分解后的单糖等简单化合物提供给高等担子菌的单糖等简单化合物提供给高等担子菌褐腐褐腐白腐白腐褐腐：侧重分解纤维素（香菇属，多孔菌属等），有的兼褐腐：侧重分解纤维素（香

16、菇属，多孔菌属等），有的兼有分解木质素解聚的能力。这类真菌使受害的木材容易粉有分解木质素解聚的能力。这类真菌使受害的木材容易粉碎，为害过程中，使木材变为褐色，所以又称碎，为害过程中，使木材变为褐色，所以又称“褐腐褐腐”1. 1. 伴生伴生许多微生物能为食用菌提供必要的营养物质。许多微生物能为食用菌提供必要的营养物质。嗜热细菌、放线菌、真菌三者混合微生物群在蘑菇堆肥嗜热细菌、放线菌、真菌三者混合微生物群在蘑菇堆肥二次发酵过程中，不仅帮助分解纤维素、半纤维素二次发酵过程中，不仅帮助分解纤维素、半纤维素等大分子物质，软化草茎，为双孢蘑菇生长提供必等大分子物质，软化草茎，为双孢蘑菇生长提供必要的氨基酸

17、、维生素等营养物质。要的氨基酸、维生素等营养物质。银耳与香灰菌伴生：银耳芽孢无纤维素酶和半纤维素酶，银耳与香灰菌伴生：银耳芽孢无纤维素酶和半纤维素酶，不能分解纤维素和半纤维素，甚至不能很好利用淀不能分解纤维素和半纤维素，甚至不能很好利用淀粉，因此，银耳不能单独在木屑培养基上生长。只粉，因此，银耳不能单独在木屑培养基上生长。只有当银耳芽孢与香灰菌混合接种在一起时，才能繁有当银耳芽孢与香灰菌混合接种在一起时，才能繁殖结耳。香灰菌能分解木屑释放营养，被银耳菌利殖结耳。香灰菌能分解木屑释放营养，被银耳菌利用才能结实。用才能结实。香灰菌：银耳的寄生菌香灰菌：银耳的寄生菌碳团菌属碳团菌属Hypoxylon

18、Hypoxylon的无性型的无性型隐球酵母菌隐球酵母菌Cryptococcus neoformansCryptococcus neoformans新拟锁担菌新拟锁担菌Filobasidiella neoformansFilobasidiella neoformans香灰拟锁担菌香灰拟锁担菌Filobasidiella xianghuijunFilobasidiella xianghuijun2. 2. 菌根菌菌根菌菌根菌根MycorhizaMycorhiza：外生菌根、内生菌根：外生菌根、内生菌根3. 3. 与动物共生与动物共生白蚁白蚁OdontotermesOdontotermes sp. sp.鸡枞菌鸡枞菌Termitomyces albuminosusTermitomyces albuminosus 菌根是真菌与高