森林生态系统土壤可溶性有机质(碳)影响因素研究进展

1、应用与环境生物学报 2009,15 ( 3 : 390398Chin J Appl Environ Biol=ISSN 1006-687X2009-06-25DOI: 10.3724/SP.J.1145.2009.00390土壤是森 林物质循环与能量流动的源和库, 也是生物多样性演变的控制因素之一, 一直是持续管理的关键对象, 而土壤中的有机质及其活性碳组分则是林地物质循环的核 心, 在生态功能恢复和提高过程中起到枢纽作用 . 以提高土 壤生态服务功能为目标的土壤有机碳及其组分的维持、 周转 及其优化调控是持续管理的必然选择, 因为它在陆地生态系 统和全球碳循环中扮演着重要的角色 . 全球约有

2、 81%的活性 有机碳贮存于土壤中 1, 2. 作为土壤中移动快、 稳定性差、 易氧 化、 矿化, 并对植物和土壤微生物活性较高的那部分有机态 碳 3, 森林土壤活性有机碳 (Soil active organic matter/carbon, SAOC 虽然只占土壤有机碳总量的较小部分, 但由于它可以 在土壤全碳变化之前反映土壤微小的变化, 又直接参与土壤森林生态系统土壤可溶性有机质(碳影响因素研究进展*庞学勇 1, 2 包维楷 1* 吴 宁 1(1中国科学院成都生物研究所生态恢复重点实验室 成都 610041; 2中国科学院研究生院 北京 100049Influence Factors o

3、f Soil Dissoluble Organic Matter (Carbonin Forest Ecosystems: A Review*PANG Xueyong1, 2, BAO Weikai1* & WU Ning1(1ECORES Lab, Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China(2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, ChinaAbstract Soil a

4、ctive organic matter/carbon (SAOC plays an important role in the biogeochemical cycle of carbon, nitrogen and phosphorus in soils. The aim of this review is to summarize the recent literature about the influence factors of soil dissoluble organic carbon (DOC in forest ecosystems. Forest soil DOC is

5、easily variable, and its fraction dynamic and turnover are mainly affected by biotic and abiotic factors. Biotic factors mainly include type, quantity and quality of litter and decomposer communities; and abiotic factors mainly consist of soil pH, soil temperature, soil moisture and land use. These

6、factors are controlled by vegetation and succession process. Despite intensive research in the last decade, our knowledge of the formation and fate of soil DOC and its response to changing environmental conditions is still fragmented and often inconsistent. So, it was necessary to study the influenc

7、e factors of soil DOC dynamics and put forwards the sustainable management practices. The following preferential topics are suggested for the future study on soil DOM in forest ecosystmes: (1 the relationship between various sources and sinks of DOM, and its dynamics and controlling factors; (2 the

8、way that soil DOM fluxes in altered human-management forest ecosystems; and (3 the new analytical techniques (isotopic, or detailed characterization of DOM constituents. Ref 110Keywords soil active organic matter; soil active organic carbon; dissolved organic carbon; microbial biomass carbon;mineral

9、izable carbonCLC S714.2摘 要 土壤活性有机质在土壤碳、 氮、 磷等养分元素的生物地球化学循环方面起着十分重要的作用 . 森林土壤活性 有机碳 (SAOC库是极易变动的, 其组分动态与周转速率主要受森林植被类型、 演替过程以及由此造成的凋落物输入 类型、 数量、 质量和季节与温湿度、 pH 等变化的控制 . 尽管在过去几十年中, 关于土壤可溶性有机碳 (DOC已开展了大 量的研究, 但关于其形成、 转移与转化速率, 以及对环境变化的反应等结论仍然零散, 甚至相互矛盾, 因此, 研究土 壤 DOC 动态及持续管理, 必需从探讨其影响因子出发, 找出其关键限制因子进行调控 .

10、 在将来的研究中, 主要应集中 在:(i 各种可溶性有机质 (DOM源和汇的大小与 DOC 定量变化关系, 如何进行调控? (ii 在高度人为化管理的森林生 态系统中, 土壤 DOC 如何改变? (iii DOC动态及周转速率的现代研究方法探索等 . 参 110关键词 土壤活性有机质; 土壤活性有机碳; 可溶性有机碳; 微生物生物量碳; 矿化碳 CLC S714.2收稿日期 : 2008-04-23 接受日期 : 2008-05-06*国家自然科学基金项目 (No. 40701181 、 国家 “十一五” 科技支撑计划 项目 (No. 2006BAC01A15 、 中国科学院西部行动计划项目

11、(No. KZCX2-XB2-02 、 中国科学院成都生物研究所知识创新工程领域前沿项目 (No. CIB-2007-LYQY-02 以及 中国科学院山地生态恢复与生物资源利用重点实验室和 生态恢复与生物多样性保育四川省重点实验室共同资助 Supported bythe National Natural Science Foundation of China (No. 40701181, the National 11th Five-year Plan Science & Technology Pillar Program of China (No. 2006BAC01A15, the

12、 Action Plan of Chinese Academy of Sciences (CAS for West Development of China (No. KZCX2-XB2-02, the Knowledge Innovation Program of Chengdu Institute of Biology (CIB, CAS (No.CIB-2007-LYQY-02, the Maoxian Ecological Station, CIB, CAS, and the Key Laboratory of Mountain Ecological Restoration and B

13、ioresource Utilization, CIB, CAS, and the Ecological Restoration and Biodiversity Conservation Laboratory of Sichuan Province, China*通讯作者 Corresponding author (E-mail: baowk391 3 期 庞学勇等:森林生态系统土壤可溶性有机质(碳影响因素研究进展生物化学转化过程, 同时, 也是土壤微生物活动能源和土壤 养分的驱动力 4, 因而它对土壤碳库平衡和土壤化学、 生物 化学肥力保持具有重要意义 . 促进土壤活性有机质以及碳组 分转

14、化与循环, 不仅能促地地球生物循环和能量流动, 推动 生态系统结构完善和功能优化, 也能显著促进生物多样性特 别是地下生物多样性发展和稳定, 从而推动生态系统持续发 展 .目前虽然有不少关于生态系统的碳源与碳汇及其关系 的研究 1, 513, 但植被类型、 土壤条件以及气候条件的时空差 异, 已有研究结果是复杂的, 尚难以得出一致的结论 . 在长 江上游青藏高原东缘区相关森林的碳源与碳汇关系研究缺 乏, 探讨森林土壤活性碳组分动态、 周转过程、 速率以及影 响因素及调控策略, 对该区人工林持续管理具有重要意义 .1 土壤可溶性有机碳定义与生态学意义 随 着 近 年来人们 对全 球变化 的关 注

15、和 对土壤 有 机 质 (Soil organic matter, SOM 的研究更加深入, 20世纪 7080年 代, 人们从有机质的分解转化方面, 对有机质分组进行了更 深入的研究, 提出了土壤活性有机质的概念 . 到目前为止, 土壤活性有机质 (碳 还没有一个严格、 准确的定义, 许多定 义均是从自己研究的目的而提出来的 . 其概念的表述比较混 杂, 文献中常见的轻组有机碳、 可溶性有机碳、 水溶性有机 碳、 有效碳、 微生物生物量碳、 潜在可矿化碳、 易氧化有机碳 和热水提取碳等均属此范畴 . 虽然 SAOC 是由氨基酸、 简单碳 水化合物、 微生物生物量分子、 以及其它的简单有机化合

16、物 组成 3, 但一个清晰的 SAOC 的物理、 化学定义十分困难 . 我 们提出 SAOC 的生物定义为随着微生物生长而可降解的碳, 它指 SAOC 在化学上可降解和在物理上微生物可接近 . 那些 在化学上可降 解但在物理上不可被微生物接近不被认为是 SAOC , 如被土壤团聚体内部粘粒矿物保护的那部分碳 . 总之, 土壤活性有机质并非一种单纯的化合物, 是 SOM 中具有相似特性和较高有效性的那部分有机质 . 它在许多土 壤过程中的重要性是它能被土壤微 生物有效吸收、 利用和 分解来决定的 14, 因为这些生物降解可能产生能量和少量养 分, 在土壤的物理、 化学和生物过程中扮演着十分重要的

17、角 色 15, 16. 虽然它只占土壤有机碳总量的较小部分 17, 18, 但由于 是土壤中较为活跃的部分, 对外界环境十分敏感 17, 它可以 在土壤全碳变化之前反映土壤微小的变化 4, 又直接参与土 壤生物化学转化过程 19, 同时, 也是土壤微生物活动能源和 土壤养分的驱动力 4, 因而它指示土壤碳库平衡、 指示土地 利用 /土地覆被变化引起 SOM 早期变化、 表征土壤肥力与质 量、 衡量土壤微生物生长与生物分解释放速效养分具有重要 意义 20.而土壤可溶性有机碳 (Dissoluble organic carbon, DOC 是 陆地和水生生态系统中一类重要的、 十分活跃的化学组分,

18、 它不但能促进矿物的风化, 也是微生物生长和生物分解过程 中重要的能量来源, 而且对生态系统营养物质的有效性和流 动性、 污染物的毒性及其迁移特性, 甚至自来水水质都有直 接影响 . 例如, DOC 在还原条件下产生的 CH4、 好气条件下产生的 CO2是大气温室气体的一个重要来源, 由于淋溶作用 进入水体, 改变了水生生态系统的平衡, DOC 中含有很大一 部分酸性组分, 对矿物的风化有明显促进作用 , 而且丰富的 DOC 含量可以导致强烈的溶蚀作用 . 另外, 它是土壤微生物 最重要的能量与物质来源, 影响到微生物的新陈代谢 . 而且 它对土壤营养元素 (如 C 、 N 、 P 和污染物的

19、化学活性与生物 活性也有直接的影响 . 正是由于 DOC 充当了许多微量有机或 无机污染物的主要迁移载体, 诸多难溶污染物, 如重金属和 疏水性有机污染物才得以在土壤和水环境中产生明显的迁 移或扩散, 陆地生态系统中 DOC 通过表面径流和土壤渗滤 还可能污染表面水体和地下水体 . 其结果会造成水体 DOC 升 高和促进有机无机污染物扩散的双重污染 .2 土壤可溶性有机碳影响因素研究进展 2.1 土壤可溶性有机碳来源、 动态及周转研究SAOC 主要来源于植物凋落物、 微生物生物量、 土壤腐 殖物质和植物根系分泌物, 仅仅一小部分低分子物质能够从 化学结构上被识别, 如有机酸、 糖、 氨基酸 2

20、1, 但其它的大多 数是由复杂的高分子物质组成的, 如腐殖物质 . 而土壤 DOC , 从本质上讲, 来自光合作用的产物, 包括凋落物、 根系分泌 物、 细根分解产物、 微生物作用下分解的 SOM 的淋溶物质以 及降水淋溶物等 . 森林生态系统虽然土壤微生物生物量、 根 系分泌物、 降水淋溶等是土壤 DOC 的重要来源, 但目前认为 新近凋落物和土壤腐质殖是森林土壤 DOC 主要来源 .近 来的 研 究 结果证 实土壤 可溶 性有 机 质 (Dissoluble organic matter, DOM 周转是元素循环的主要途径, 如在森 林土壤中, 地被物层向矿质土层总 N 的传输是以活性有机

21、质 中可溶性有机氮 (Dissoluble organic nitrogen, DON 为优势的 形式进行的 22. Chardon等发现活性有机质中可溶性有机磷 (Dissoluble organic phosphorus, DOP 是土壤下层溶液 P 的优 势形式 (在 70 cm内超过总 P 的 70% 23, 同样, Donald 等也证实 了在森林土壤中 DOM 对于 P 的损失和再分配的重要性 24. 同 时, 土壤活性有机质是控制土壤形成演化、 矿质风化, 以及 污染物转移的主要因素 .Tipping 提出潜在 DOM 库是以 SOM 的一部分存在的, 不是在溶液中, 而是土壤固

22、体的一部分, 在一定的土壤条件 下能够转入溶液中 25. 潜在 DOM 能够从植物凋落物、 根系、 SOM 和微生物生物量补充和控制 . 主要包括分解期间凋落物 的物理、 化学转化、 凋落物物质渗漏和可溶性腐殖物质的形 成, 通常这些过程主要受生物过程控制 . 土壤溶液实际 DOM 浓度主要受非生物过程控制, 如潜在 DOM 库解吸与扩散, 但 还存在一些争议 26, 27. 因而, 目前主要为非生物和生物过程控 制着潜在的与实际的 DOM 形成 . 根据土体的孔隙大小, DOM 库能够被进一步分为可移动的和不可移动的组分 16, 25, 仅仅 存在于大孔隙和中度孔隙中可移动的 DOM 组分,

23、 能够通过渗 漏液进行传输 . 在微小孔隙中 DOM 是不可移动的, 且通过扩 散和可移动的 DOM 发生作用 . 实际上, DOM 能够被分解或通 过各种过程从溶液中去除和再次变为潜在 DOM.尽管已清楚 DOM 对许多土壤过程十分重要, 但因其形 成、 命运、 对环境状况变化的潜在反应和土地利用信息的变 异性, 还十分必要对其影响因素进行全面的理解和研究 . 2.2 土壤可溶性性有机碳影响因素研究SAOC 的浓度和移动是有机碳输入和输出过程的净效39215 卷 应 用 与 环 境 生 物 学 报 Chin J Appl Environ Biol果 . 如输入过程包括固态阶段的解吸附或凋落物

24、的渗漏等过 程; 输出过程包括吸附和分解等 . 这些过程, 反过来依靠外 部环境因素, 如生物因素 (凋落物数量、 质量、 类型和生物分 解者等 和非生物因素 (温度、 降水、 以及土壤的物理、 化学和 生物学性质等 .2.2.1 生物影响因素(1 凋落物数量凋落物数量代表了最重要的输入森林地被物层的 C 源 28, 每年陆地总凋落物数量几乎与陆地净生产量相等, 达到约 60 Pg (C a-129. 然而, 很少有关于凋落物数量对土壤 DOC 的 影响研究 . 考虑到生态系统内部最大的活性有机碳流动以渗 漏液在森林地被物层出现 30, 所以在森林地被物层中凋落物 的产生与降解速率, 将最终决

25、定活性有机碳的产生速率 . 一 些研究发现在森林地被物层中活性有机碳的浓度季节性变 化是与凋落量的输入相关 22. 然而, Casals 等并没有消除同期 的高温和干湿循环对高的活性有机碳产生干扰影响 31. 尽管高的 DOC 浓度与最大凋落物时期通常不一致 32, 但 是土壤 DOC 动态明显与新近凋落物和土壤有机物的数量是 一致的 . Gundersen等认为土壤 DOC 通量与凋落物数量有关, 与立地的 N 水平无关, 研究了全欧 洲几个森林地被物质, 说 明了 C 的供应和周转速率决定了地被物层的 DOC 渗漏量 33. Currie 和 Aber 通过监测发现, 相对高的 DOC 和

26、 CO2通量决定 于高的分解速率或高的凋落物输入 34. 在田间实验研究中,同样的研究者发现, DOC 渗漏和 CO2矿化是与地被物层有机 物质数量呈正相关, 与 Tipping 等的结果 35一致, 有机质含量 相对高的地段 DOC 浓度较高 . Lajtha等在美国安德鲁斯试验 成熟针叶林, 利用长期野外试验, 发现添加木屑碎物增加了 O 层和 30 cm层 DOC 浓度, 但 100 cm层没有变化, 意味随着木 屑碎物增加, 土壤保持 DOC 速率增加 .总之, 凋落物数量增加和有机物含量高可能导致 DOC 浓度增加, 然而, 这些效应的定量效果未被确定 .(2 凋落物或有机物组成其实

27、, 生态学家很早就 认识到植物凋落物输入的质量 和数量对土壤活性有机质积累和化学特性有影响 . 然而, 多 数凋落物分 解研究主要集中在短期凋落物损失分析, 而不 是集中于残留的有机物质的积累和稳定性 . 一些凋落物分解 通常模式已经提出, 例如, 凋落物中木质素和多酚含量高, 可能分解就慢, 且延缓 N 的释放 36. 易氧化组分可能受 N 限制 (如纤维素 , 因而凋落物质中 N 含量高, 意味着可增加纤维素 酶活性和早期阶段的的腐解速率 37, 38. 随着纤维素和其它易 氧化 C 源的消失, 更多的难分解组分浓度的增加, 高 N 含量可 进一步减慢分解 3739.然而, 很少的研究表

28、述凋落物的化学特性与可溶性有 机质形成与可降解性的关系, 特别是在森林土壤中 . Quideau等用 13C-NMR 论述了 SOM 化学特性明显地受地上植被的物种 组成的影响 40. 然而, 并不了解是否这些化学组分差异转化 为 SOM 周转速率的差异 . Dignanc等研究了 Oa 和 A 层有机质组 成的 C/N比率, 注意到随着 N 浓度的增加, 在 Oh 层中木质素 浓度降低, 而在 A 层中却增加, 因而, 在矿质土中观测到 N 对 木质素降解的负反应 41, 42. 然而凋落物 N 浓度对森林地被层 凋落物生物降解起控制作用, 在矿质土中有机质稳定性可能 更多地受土壤质地等物理

29、参数的影响 . 与此相反, Sjöberg等 并没有观测到由于施 N 对挪威云杉林土壤主要碳结构的影响 43. 同样, 少数研究作了关于凋落物化学特性、 DOM 的产生 与土壤溶液化学特性和 SOM 的稳定性之间的关系研究 . 对来 自不同凋落物源的 DOM 90 d的培养试验中, Kalbitz 等发现培 养后芬芳化合物增加, 由木质素演化而来的高分 子 DOM 化 合物部分降解, 以及低分子降解产物的比例增加; 经过微生 物代谢过程, 碳水化合物更易损失; 高度可降解 DOM 样品变 为化学组成上与相对稳定 DOM 样品相似 44. 这意味着不同源 的凋落物产生化学组成上明显不同

30、的 DOM , 当它通过土壤 微生物过程作用时, DOM 组成趋于相似 . Lajtha等发现 DOC 浓度与 DON 相比, 在所有的处理中随着剖面深度的增加而降 低, 最可能是由于在上层非亲水的 DOM 具有高的 C:N, 有优 先吸附作用; 非亲水的 DOM 百分比随着剖面深度而明显降 低, 亲水的 DOM 具有低的而且少变化的 C:N比率 22.在森林植被演替过程中, 由于植被类型的更替与演变, 从而造成了向地被物层和土壤层输入有机物质类型、 数量和 化学特性发生变化 45, 46, 进而引发土壤肥力和动物区系活性 的变化, 从而影响 SAOC 组分的形成与转化 . 活性有机质形 成、

31、 移动与转化强烈影响着生态系统中碳、 氮从凋落物层向 矿质土层移动和植物对养分的吸收等过程, 对 SOM 的形成, 活性有机碳经吸附或微生物同化是一个关键的步骤 46. 而可 溶性有机质的化学特性强烈地影响着生物吸收和非生物吸 附等这些过程 15, 例如, 芬芳碳比烷基碳更强烈地吸附含水 Al-和 Fe-氧化物 47, 非亲水性活性有机碳比亲水性活性有机 碳对矿质土壤颗粒有更强烈的亲合力 48. 同时, 活性有机碳 由于生物吸收引发的移动可能受渗漏液中生物可降解活性有 机碳的比例影响, 而这个比例在生态系统中是变化的 . Qualls和 Haines 发现, 对于落叶松林 Oa 层渗漏液, 迅

32、速可降解的活 性有机碳比例约为 15%49, 对于北方针叶和阔叶林地 Oa 渗漏 液, 占总活性有机碳比例的 10%40%50, 在夏季有更高的比 例 . 在整个生态系统中, 活性有机碳化学特性的差异和季节 性变动可能是由于凋落物质量的差异造成, 也可能是由于凋 落物类型决定 . 一般来说, 叶和细根较木质部含有更多的养 分 (如 N 和 P , 13C 核磁共振分析表明, 叶中烷基 C 比细根和木 质部中含量高 51, 在叶中芬芳 C 对总有机碳的贡献时常较大 52, 分 解通常增加烷基 C 的比例, 降低羟基 C 的比例 52. 由于 植物凋落物的分 解与其化学组成关系密切, 微生物分 解

33、控 制着 O 层活性有机碳的生成 53, 凋落物的类型和分解程度的 差异造成了活性有机碳不同的化学特性 .上述表明, 我们并不清楚, 随着植被的演替, 造成凋落 物输入数量和质量 (化学特性 的变化是如何与 SAOC 的形成 与转化相联系的 . 当然也有一些研究显示排除地上凋落物输 入没有引起森林地被层沥出液中 DOC 和 DON 的渗漏损失 54. 另外, 在森林采伐后, Kalbitz 等发现 DOC 产生可能不与凋落 物输入质量相关 44. 然而这些研究是基于相对短期的研究, 关于碎屑物对土壤中 DOM 的数量和化学组分的长期影响还 不甚清楚 .393 3 期 庞学勇等:森林生态系统土壤

34、可溶性有机质(碳影响因素研究进展(3 凋落物和有机物分解者群落在土壤中, 凋落物分解者群落包括细菌、 真菌、 原核生 物和无脊椎动物等 . 其中微 生物研 究已经获得了广泛 地关 注, 因为他们既是土壤活性养分库, 又是有机物质分解者 55. Møller等认为真菌是 DOM 产生过程中最重要的分解者 56. 同时微生物代谢产物也是 SAOC 的重要组成部分, 微生物量本 身是潜在 DOM 的重要库 . 例如, Yavitt 和 Fahey 发现杀虫剂处 理的 DON 浓度增加了 10倍, 认为是由于微生物细胞的死亡所 致 57.酶活性也认为是影响 SAOC 的重要调节者, 主要是通

35、过 酶活性影响凋落物和腐殖物质的降解过程 58. 木质纤维素酶 活性 (Lignocellulase被认为是凋落物物质损失的较好的预测 指标之一 58. 凋落物分解起因于胞外酶活性, 这些酶分解凋 落物中纤维素、 半纤维素、 和木质素组分 . 在凋落物和木质碎 屑中的酶活性是凋落物分解的重要指示者, 它可能在一些生 态系统中限制凋落物的分解 . 然而在植被恢复过程中, 酶活 性与凋落物的分解很少被研究 . 植被恢复可能导致微生物群 落结构和功能的根本性变化 59, 进而改变了微生物群落组成 和凋落物的分解速率 60. 然而, 微生物群落特征的相应变化 是不可预测的 . Busse等发现在表土中

36、微生物群落的恢复力 (大小、 活性和组成 在 510 a采伐后随着区域气候、 相联系的 干扰类型等而变化 61. 同时, 恢复过程中林下植被结构和物 种组成的变化, 也控制着微生物特征 .一些 研 究认为土壤动物也 影响 SAOC 的产生与周转速 率, 主要是通过提高微生物生物量周转 62与死亡后有机化合 物的释放 63. 植物凋落物为土壤中植食动物提供食物和生存 环境条件, 包括大量的线虫 64. 在人工恢复的生态系统中, 输入的有机物时常来源于单一的乔木树种, 这与多物种并存 的自然森林生态系统形成鲜明的对比, 在自然生态系统中, 凋落物由许多物种共同组成, 由单一的乔木树种组成的人 工生

37、态系统导致了土壤生物区系的改变, 如 Collembola 线虫 的物种组成和密度等 64. 在用凋落物和腐殖物质的渗漏试验 中, 采用添加和不添加土壤动物 (Enchytraeid worms和添加 不同种土壤动物 65, 发现动物存在的处理中增加了无机和有 机 C 、 N 的渗漏速率, 可能是由于动物的捕食降低了微生物固 定 . 根据 Whalen 等研究结果 63, 在 216 d的培养过程中, 来自 标记分解的蚯蚓 N 的 13%18%被转化为 DON , 说明来自土壤 动物死亡组织的 N 十分显著 .2.2.2 非生物影响因素 各种非生物环境因素对土壤可溶性 有机质动态及周转速率的作

38、用十分明显, 这些环境因素有自 然原因, 也有人为原因引起的 15. 最重要的自然环境因素如土 壤性质 (pH和矿物学特性 、 土壤温度、 降水、 土壤水分及径 流和季节性变化等 . 人为因素主要包括土地利用与土地覆被 变化引起的环境因素变化等 .(1 土壤 pHpH 对土壤 DOC 动态的影响主要是通过物理化学过程 和生物学过程来进行的 . 在物理化学过程方面, pH 主要是通 过影响土壤溶液 DOM 的吸附 /解吸附、 沉淀 /溶解、 扩散、 分 解、 络合 /解络合、 质子化 /解质子等来进行的 . 因为 DOM 主要 是由高分子、 多官能团的电解质溶液构成, 它的溶解性主要 依靠电荷密

39、度 66, 所以 DOM 的可溶性可由低 pH 导致的高度 质子化而大大减少 . 因此, 功能团的质子化降低 DOM 的可溶 性, 当作用于分子内部键断开、 范德华力和质子桥变得更有 效时, 改变空间排列位的构造 . 在另一方面, 含有多价阳离子 和超饱和的有机复杂体的可溶性导致了 DOM 移动性的提高 . 这些和其它机制的相互作用使 pH 变化的净效果很难估算 15. 几乎所有的实验室研究结果表明, 来自有机土层 DOC 与 pH 呈正相关 67, 68. 与有机土层对照, 盆钵和土柱实验显示, 在 灰化土矿质土层的固态阶段 DOC 移动的提高是随着 pH 降低 而进行的 69. 这些结果一

40、直归因于由于质子的竞争, 金属有 机复杂体可溶性的提高 . 与这些移动实验研究相对应, 大多 数吸附试验显示相反的结果 (随着 pH 降低, 吸附能力增强 . 另外, 在 DOM 移动数量方面, 溶液酸性的变化可能影响溶液 的质量, Guggenberger 等报道了在灰土柱酸化处理下 , 非水溶 性酸降低和亲水性酸增加 69.在 DOM 动态与生物过程方面, 现主要认为是通过调控 微生物代谢过程来间接影响 SAOC 的产生 . Dai等认为 SAOC 主要来源于植物有机物质, 而这些主要靠微生物代谢来转换 与调控 26. 因此, pH 对微生物的效果被认为是控制自然生态 系统土壤 DOC 的

41、关键因子 . 但目前关于 pH 对微生物 DOM 产 生的影响十分少 . Guggenberger等通过土柱培养试验显示, DOC 移动性的随着 pH 的降低而降低, 且多数情况下伴随着 C 矿化的降低 69. 然而, Cronan 研究针叶林、 阔叶林和混交林 地原状 土柱的培养试 验, 认为随着灌溉 水的 pH 降低 (pH 3.5 , 既没有降低 DOC 移动, 也没有降低 C 矿化 70. Curtin等认 为土壤 pH (5.1 to 7.9与 N 矿化速率也没有明显地相关, 然而, 通过施用 Ca(OH2人为增加土壤 pH(从 5.7到 7.3 , 土壤提取液 DOC 、 DON

42、浓度增加, 导致了高的 C 、 N 矿化速率 71. Cronan研究了酸沉降对渗漏液和 SOM 的分 解的影响, 他提出 H +沉 降增加, 可能在短期增加阳离子和森林地被物层中可溶性有 机组分渗漏 70. 然而, 在 pH>3的酸雨中, 受生物调控的有机 物矿化不受酸沉降影响 . Vance和 David 观测到土壤呼吸很少 受酸的输入影响 72. Blagodatskya和 Anderson 观测到真菌 /细 菌的比例在 pH 3.0时明显高于 pH6.0时的值 73, 考虑到真菌对 DOC 释放的重要性, 这些结果表明降低 pH 可能导致 DOM 释 放的增加 .其实, pH 对

43、 DOC 动态及周转的影响时常是物理、 化学和 生物学过程结合的综合效应 . 在实验室条件下关于 DOM 矿化 时常不能在野外条件下得到证实, 主要是因为土壤性质的空 间差异和时间尺度的不同 . 关于 pH 与土壤 DOC 的关系在野外 条件下的研究十分少, 在少数的研究中, 关于酸沉降对阔叶 林 74、 苏格兰松林 75、 或在泥碳灰化土溶液中 76、 挪威云杉 77, 没有发现酸化对 DOC 浓度和移动的影响 . 关于野外条件下土 壤溶液 DOC 与 pH 相关性缺乏的原因之一是具体某一土壤层 溶液已经与原状土壤平衡了 , 特别是用张力侧渗计收集土壤 溶液, 与重力作用梯度相反, 因而可能

44、导致存留时间增长 . 总之, 由于物理化学性质, 提高 pH 值, 有利于森林地被 物层和 SOM 中 DOM 的移动 . pH对微生物 DOM 产生量不清楚 . 从亚表层中 DOM 释放主要受已吸附有机质的解吸附的影响 . 在高 pH 值时, 吸附能力降低, 因而 DOM 移动增加; 在低 pH 值39415 卷 应 用 与 环 境 生 物 学 报 Chin J Appl Environ Biol时, 有机金属复杂体的溶解增强, 利于 DOM 渗漏 . 尽管在实 验室条件下有关 pH 对活性有机碳动态及周转的影响, 但在 野外条件下 , 这些效应十分小, 如在正常的土壤 pH 范围内 . (

45、2 环境温度与季节性温度通过调控微生物生物量来控制土壤 DOC 浓度及周 转 77, 对于温度的理解有利于识别 DOC 形成与浓度的变化 范围 . 土壤有机 C 库与气候有强烈相关性 29, 说明温度可能影 响土壤 DOC 浓度及周转 . 尽管在全球和局地尺度上, SOM 数 量与温度呈负相关 78, 但温度与 DOC 数量是不清楚的, DOC 数量在温暖的气候下增加, 但是气候对 DOC 的效 应仍然很 小, 主要是分解速率也增加, 导致 DOM 减少 79. Liechty等估 算温暖与寒冷地段之间温度 2.1 的差异将导致 森林地被 物层大约 16%的增加 74. 土壤排水状况也对理解温

46、度与土壤 DOC 动态关系有重要的作用 . 对良好 排水和中等 排水状况的土壤, 土壤的平均温度和 DOC 浓度有相反的关系 80, 因而 DOC 浓度通常在寒冷环境条件下增加; 在排水不好的区域, 不论气候如何, 如从 寒冷的北方泥碳地到温暖的南方沼泽 地, 表层 DOC 浓度时常较高 . 这些不一致的数据暗示了一般 的气候对 DOC 影响效果尚难得出 .土壤 DOC 动态也可能受温度日变化的影响 79, 但是在野 外研究中没有得到证实 . 在另一方面, 大量的野外研究显示, 土壤 DOC 动态及周转呈季节性变化 81. 一般情况下认为土壤 DOC 在夏季比冬季高 35, 8183. Cro

47、nan和 Aiken 发现在浅薄土 上, 夏季平均 DOC 浓度增加了 26%32%, 但是在 B 层变化不 大 84. Chapman等也发现深层土 DOC 浓度的稳定性也被证实 76. 在上层土和下层土温度效应的差异性也支持表层土 DOC 浓 度受微生物过程的调控的假说, 因为微生物过程部分受温度 的调控, 表层土微生物活性比下表层高 . 在生长季节比非生 长季节期间, 亲水性化合物 (主要来源于微生物 82和碳水化 合物 85优先释放于土壤溶液中 .同时, 随着植被的演替与恢复, 林地微环境也发生了相 应地变化, 进而影响凋落物的分解, 造成了土壤 DOC 组分变 化, 所以土壤 DOC

48、 组分存在明显的季节性变化 . Jiang和 Xu 研 究发现, 温度和凋落物输入质量及季节性均影响土壤 DOM 组分动态, 土壤易氧化有机碳和微生物碳随着温度的升高而 增加, 而水溶性碳显示相反的趋势 86. 季节的变化影响植物 生长, 植物的年龄和发育程度又影响根系分泌物, 进而影响 DOC 的周转变化 . 季节性变化也影响温度, 温度升高, 生物 活性增加, 土壤 DOC 水平增加 81. 温度的空间分异和 DOC 组 分的不同直接影响 DOC 在土壤中的移动与空间分配, 土壤表 层的 DOC 受温度的影响较大 . Liechty等研究表明, DOC 随土 壤温度季节性的上升和生物活性上

49、升而增加, 随土壤 pH 的 下降而增加 74. 郭剑芬等研究表明, 木荷人工林枯枝落叶层 DOC 浓度高于杉木人工林, 枯枝落叶层 DOC 浓度及季节变化 与温度 、 湿度 、 生物活性及枯枝落叶层中有机质数量等有关 87. 然而, 关于土壤 DOC 动态与周转的季节性结果是多样 的 . Vance和 David 发现没有季节性差异, 可能主要是由于相 对较短的观测期和温和的冬季 (没有集中的生长季和秋季的 凋落期 , 即没有季节性差异 88. Evans等报道了 DOC 高锋可能 出现在全年 89. Michalzik和 Matzner 发现在挪威云杉林地被物 层温度与 DOC 、 DON

50、 浓度呈相关关系, 然而, 与 DOC 周转没 有关系, 认为在野外条件下非生物过程取代生物过程控制着 DOM 的动态 90.关于温度对土壤 DOC 动态与周转的影响, 实验室的结果 较野外的结果一致 . 室内模拟均认为温度导致 DOC 浓度的增 加, 而 MacDonald 等没有发现温度对土壤中 DOC 的影响, 可能 为 DOC 分解与 DOC 的产生速率相同 91. Gödde等认为 DOC 对 温度的反应主要依靠立地状况, DOC 释放的 Q10值较呼吸释 放的低, 因而微生物呼吸对土壤温度更为敏感 92, 说明随温 度的增加, DOC 释放部分可能由物理渗漏引起, 而不是

51、全部 由微生物活性引起 93.总之, 温 度的增加, 土壤 DOC 浓度增加在实验室条件 下比在野外条件下的结论更为明显, 表明在野外条件下土壤 DOC 浓度和周转不仅仅受土壤温 度的影响, 气候和水文状 况、 凋落物数量和质量、 土壤质地和其它一些土壤性质均可 能调控甚至掩盖温度的效应, 应加强影响 DOC 综合因素的 研究 .(3 土壤水分与季节性在野外与实验室研究中均认为在旱期过后紧接着再次 湿润土壤 DOC 增加 35, 94, 95, 很可能在干旱土壤中, 由分 解速 率降低引起微 生物产物积累, 这个结合微 生物细胞死亡和 衰减, 在干旱过后 (湿期 土壤 DOC 浓度增加 . 对

52、于在再湿润 期间土壤 DOC 增加, Lundquist 等给出了 3 个可能的解释:(i干 旱期间微生物对 DOC 利用下降; (ii 微生物生物量周转增加 和再湿润时微生物产物浓缩弥补; (iii 再湿润时破坏了土壤 结构, 使前面沉降的碳再次以有机碳形式释放出来 96. 根据 Christ 和 David 研究结果 97, 在土壤干旱后亲水性的 neutrals and bases比例增高, 说明微生物生物量分解中断, 然而较湿 润的条件有利于非亲水性酸的释放 . 野外研究说明干旱的持 续期、 温度和水分流动都与旱期过后 DOC 释放数量呈正相 关 35.然而, Guggenberger

53、 和 Zech 没有发现 土壤 水分对土壤 DOC 浓度和组分有影响, 土壤水分与 DOC 浓度的综合关系显 示出各种变化 85. Falkengren-Grerup和 Tyler 发现在森林地被 物样品中, 高水分含量具有高浓度的 DOC , 在排水较好的土 壤中, DOC 浓度与水分的正相关归因于高的水分含量提高了 微生物活性, 进而增加了水溶性有机化合物的形成 98. 在多 数情况下 , 由饱和引起的厌氧条件增加土壤 DOM 释放 99, 有 机物质厌氧的分解较通气条件下分解效率更低, 高比例的水 溶性中间代谢产物释放 . 实验室研究结果也证实淹水土壤释 放水溶性有机碳比例高 100.

54、Borken 等通过人为设定了气候变 化, 发现干旱对植物根围 DOC 渗漏速率没有显著的影响 95. 总之, 干旱后和厌氧条件下 DOC 浓度增加是土壤水分对 DOM 动态影响的最重要效果, 这些结果来源于实验室和野 外研究 .(4 土地利用除了温度和土壤水分, 土地利用和管理措施也影响土壤 DOC. 如森林采伐、 造林生态恢复、 施肥和石灰、 森林转化 为农田, 以及其它一些管理活动, 均影响土壤 DOC 浓度 . 它 们主要改变:(i 有机质的输入数量与类型; (ii 底物的质量;3期 庞学勇等： 森林生态系统土壤可溶性有机质(碳影响因素研究进展 395 (iii 微生物降解和有机质合成

55、的速率、 程度和途径等 15. 森 林采 伐 和 造 林 对土壤 D O C 浓 度 和周转 影 响 效 果 多 样 81 , 1 0 1 , 1 0 2 ，一些研究发现 森 林采伐 后森 林 地被物层和矿 质土层DOC浓度和周转速率增加 101， 一些认为降低. 而其它 一些研究在DOC浓度和通量没有发现变化 102. Lepistö等认为 DOC浓度与采伐没有关系， 提出采伐对DOC流动的影响主要 是通过增加径流量 103. Quideau和Bockheim报道了造林后土 壤 溶液 DOC浓度 增加 104，然而， 另一 个研 究则认为湿地 造 林 不影响土壤DOC浓度 105.

56、 在Saskatchewan北部， 土壤DOC 106 浓度表现为白杨林 >新近采伐林 >小麦/休耕地 . 一般情况 下， 森林表土DOM浓度高于耕 作土壤， 然而， 在耕 作早期阶 段， 作可导致 森林土壤的DOC浓度增加25倍 107； 耕 在第二 阶段， 一旦原有有机质稳定， DOC浓度随着耕作时间的增加 而降低 107； 在耕 作26 a后，DOC浓度少于附近森 林土壤 109. 在长期的野外试验中， Campbell等发现水溶性有机碳浓度在 最肥沃的耕作土壤是最高的， 是在耕作期而不是休耕期 108. 在 森 林生态系统中， 土壤DOM不仅 对全 球碳 贮量十分 重要，

57、而且对森林可持 续管理也十分重要， 植被类型是控制 土壤活性有机质动态与贮量的关键因子. 阔叶林地比针叶林 地SAOC组分高 109， 但各活性有机碳组分相对于总有机碳比 例却最低 86. 中国亚热带杉木纯林取代地带性阔叶林以及杉 木纯林连栽后， 林地的土壤肥力降低， 主要与活性有机碳组 分下降有关 109. Li等对波多黎各的热带松树人工林和次生林 研 究发现，虽然人 工林 和次 生林间总土壤 有机碳没有显著 差异， 但次生林中重组分有机碳占总土壤有机碳的比例显著 高于人 工 林， 生林 较 人 工 林更能积 累更多的 重组分有机 次 碳， 主要原因在于次生林能有效地转化活性有机碳组分为长

58、期储备的有机碳 8. 张金波等研究表明， 随着土地利用方式 的变化， 土壤DOC含量变化明显， 土地开垦耕作是导致土壤 DOC含量降低的主要原因 110. 湿地土壤的开垦耕作， 不仅导 致SAOC数量的减少， 而且SAOC的质量也在下降. 已有研究 结果 表明，SAOC随植被 类型的不同、 管理措施的差 异以及 生态系统类型的多样， 其结果是复杂的， 尚难以得出一致的 结论. 林土壤DOC动态及周转的关键环境(生物与非生物因子， 即 在野外条件下， 定量化各种活性有机碳源新近凋落物、来源 于根的DOM(根系分泌物、 微生物生物量等， 阐明其与土壤 DOC动态变化的关系， 同时量化有机物输入质量、数量与土 壤DOC的关 系， 包括物种效 应(针叶林下与阔叶林之间的差 异等. (2 在高度人为化管理的系统中， 土壤DOC如何改变？如 人工林是森林生态系统经营的主要对象， 人工林面积及所占 森林面积的比例均呈显著增加， 在这样高度人为化管理的生 态系统中， 土壤DOC的微小变化均会对其它生态系统造成显 著的影响. (3 探索土壤可性有机碳动态及周转速率的研究方法， 主 要结合利用现代仪器分析技术和仪器设备， 开展土壤