第二章 第二节 听觉

1、声源振动引起空气中传播的声波，作用于鼓膜、听骨链传到内耳引起听觉感受器兴奋，将声波转换为神经信息，兴奋传入脑内听觉中枢，从而产生了听觉。l 听觉器官和听觉中枢怎样对各种声学参数进行编码和加工是听觉生理心理学的中心课题。声波 1620000HZ 一、声音刺激的物理参数与心理物理学参数l 频率（发声物体每秒振动的次数）音高（人耳能分辨的不同频率波）l 振幅（表示声音的物理强度）音强（人耳感知不同声压水平时产生的主观感觉差异，方）l 波形（纯音的波形是正弦波）音色（构成复合声的频率组成成分）l以单一频率规律性振动的声波称为纯音。l人耳最适宜的言语听觉声音参数是1000HZ60方的声波。l听觉生理心理

2、学的核心课题在于阐明人脑感知音高、音强、音色的生理机制，分析内耳与脑听觉中枢如何对声波的心理声学参数进行编码和加工的。二、耳与听觉通路1.耳的构造l 外耳：耳廓、外耳道l 中耳：鼓膜、听小骨、卵圆窗、圆形窗l 内耳：前庭器、耳蜗、半规管中耳：鼓膜、听小骨（锤骨、砧骨、镫骨）、卵圆窗、圆形窗声音外耳道鼓膜听小骨卵圆窗前庭内耳前庭器、耳蜗、半规管 前庭和半规管内有平衡觉感受器； 耳蜗内有听觉感受器柯蒂氏器； 听觉感受器和平衡觉感受器及相关结构统称为迷路，镶嵌在颞骨形成的骨迷路骨迷路腔内。内耳的传导l 柯蒂器是外周听觉系统的核心部分 内毛细胞 外毛细胞 盖膜l 毛细胞的基部通过支持细胞固着于基底膜上

3、，顶部有许多纤毛，其上覆盖以盖膜。盖膜内侧连于蜗轴，外侧游离于内淋巴液中。 鼓室阶鼓室阶中间阶中间阶前庭阶前庭阶听觉的感受器听觉的感受器 螺旋神经节蜗轴支持细胞听毛外淋巴内淋巴外毛细胞与内毛细胞l人的耳蜗内含有3400个内毛细胞和12000个外毛细胞，毛细胞的顶部有许多纤毛，其上覆盖以盖膜。生理性传导l声音外耳道鼓膜听小骨（蹬骨）卵圆窗外淋巴液内淋巴液盖膜与纤毛振动毛细胞兴奋双极细胞听神经2.听觉通路l 在听神经中，95%的纤维来自于与内毛细胞发生突触联系的双极细胞；5%的纤维来自于与外毛细胞发生突触联系的双极细胞。声音的传导l骨迷路：由致密骨质构成，分为耳蜗、前庭和半规管，从前向后沿颞骨岩部

4、的长轴排列，三者彼此相通。颞骨位于颅骨两侧，延伸至颅底，参与构成颅底和颅腔的侧部，形状不规则。l骨传导：在强振动或外耳与中耳的声波传导与放大系统发生障碍时，声波通过骨迷路直接从颅骨传入内耳。l空气传导：鼓膜振动引起中耳室内的空气振动，然后经由圆形窗将振动传入内耳。l生理性传导：声音外耳道鼓膜听小骨（蹬骨）卵圆窗外淋巴液内淋巴液毛细胞兴奋双极细胞听神经三、听觉信息的神经编码l声波通过耳蜗毛细胞的换能作用转变为神经冲动，成为传递声音的信号。神经冲动的编码包括单一神经纤维的时间程序组合和一束神经的空间排列组合。神经冲动每经过一级中枢都要改变其编码形式，正是由于不同形式的神经冲动编码，才能产生不同的音

5、调和响度感觉。1、音高的神经编码-频率编码（1）频率分析的外周机制l 位置理论：不同频率的声音兴奋基底膜上不同部位的感受细胞，通过基底膜不同部位神经纤维发放冲动的空间构型可以传递声音的频率信息。高频音引起支配耳蜗底周的神经兴奋最强，低频音对支配耳蜗顶周的神经兴奋最强。（1）频率分析的外周机制:频率理论l 不同频率的声波引起与之频率相同的神经元单位发放。400HZ以下的声音，听神经按声音的频率发放神经冲动，即以冲动的周期来传递低频音的频率信息；l 400-5000HZ的声音，神经纤维分成若干组，每组纤维间隔若干声波周期发放一次冲动，各组互相错开，依次进行。l 各组纤维同时发放的总数与声音频率接近

6、，在听神经总体上组成排放。（2）频率分析的中枢机制l 对声音频率进行精确地分析发生在中枢部位。l 在听觉系统各级中枢的结构中，不同频率特征的神经元在解剖上按一定的顺序排列，每一个特定部位感受某一频率的声音。l 听觉中枢内对音高的感知由细胞分工编码完成（音频定位）。l在耳蜗背侧核与腹侧核中，不同频率特征的细胞排列基本相似，背侧细胞感受高频音，腹侧细胞感受低频音；上橄榄核团的腹侧感受高频音，背侧感受低频音；在下丘、内侧膝状体及皮层听觉区，不同频率特征的细胞也都按一定顺序排列。中枢细胞的音频区域定位反映部位原则在中枢对声音频率的分析中起了重要作用。 2.音强的神经编码l 在外周和中枢内对音强编码的机

7、制较为复杂，分为级量式编码、调频式编码和细胞分工编码。l 静息状态下，内淋巴与外淋巴之间存在80mv的电位差。l 蜗管内毛细胞膜内与外淋巴之间存在-60-80mv的电位差。Na+K+80mv（1）级量式编码l 静息状态下，毛细胞膜内外存在-140-160mv的电位差，当毛细胞受到刺激时，在其与盖膜毗邻的纤毛附近，大量的K离子通道打开，K离子进入毛细胞内部，导致毛细胞去极化，从而产生感受器电位。l 感受器电位触发毛细胞释放谷氨酸或天冬氨酸，到达双极细胞外周纤维的突触后膜上与受体结合，引起兴奋性突触后电位，这些兴奋性突触后电位总和导致双极细胞的单位发放。级量反应取决于声波的强度级量反应取决于声波的

8、强度（2）调频式编码l 在耳蜗螺旋神经节内的双极细胞至皮层下的各级听觉中枢内，均实现着调频式的编码过程，即把音强信息转换为神经元单位发放的频率变化，这个调频编码的过程与声音的强度和频率都有关系。l 各级听觉中枢的神经元只能在一定刺激强度和频率范围内，才能对刺激强度进行调频式编码。小结1l声音的传递包括生理性传导、骨传导和空气传导l生理性传导：声音外耳道鼓膜听小骨卵圆窗内耳淋巴液l声音传至内耳后由耳蜗中的基底膜感受并产生电变化。l基底膜上的柯蒂器由支持细胞和毛细胞构成，毛细胞有内外两群，是听觉的感受器，分为内毛细胞和外毛细胞。 小结2l听觉传导包括四级神经元：一级神经元是螺旋神经节中的双极细胞，由它发出的神经纤维组成耳蜗神经在脑桥和延髓的连接处进入脑干，分支到达耳蜗神经背侧核与腹侧核；由耳蜗核发出的神经纤维大部分交叉到对侧，经上橄榄核上行，改称为外侧丘系；其余不经过交叉的神经纤维到同侧上橄榄核，随同侧的外侧丘系上行；外侧丘系上行终止于中脑背面的下丘及丘脑后部的内侧膝状体；从内侧膝状体发出的神经纤维经听放射到达大脑皮层颞叶听区。l听神经脑干髓质耳蜗腹核外侧丘系下丘内侧膝状体听皮