第三讲真菌

1、第三讲第三讲 真核微生物真核微生物Eukaryotic Microorganisms细胞核具有核膜；细胞核具有核膜； 能进行有丝分裂；能进行有丝分裂； 细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器；细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器；真核微生物的特征：真核微生物的特征：具有上述特征的微小生物具有上述特征的微小生物真核微生物真核微生物真菌单细胞藻类原生动物霉菌酵母菌覃菌（蘑菇） 真核微生物的种类约占微生物总数的真核微生物的种类约占微生物总数的95%95%上。从个上。从个体形态、群体形态、营养吸收、代谢类型、代谢产物、体形态、群体形态、营养吸收、代谢类型、代谢产物、遗传特性、和生态分布诸方面

2、，真核微生物都展现出一遗传特性、和生态分布诸方面，真核微生物都展现出一幅多样化的画面。幅多样化的画面。真核微生物的种类：真核微生物的种类：原生生物真核微生物之一真核微生物之一-真菌（真菌（FungusFungus）鞭鞭 毛毛 菌菌 亚亚 门门接接 合合 菌菌 亚亚 门门子子 囊囊 菌菌 亚亚 门门担担 子子 菌菌 亚亚 门门半半 知知 菌菌 亚亚 门门真真 菌菌 门门裸裸 菌菌 门门真真 菌菌 界界真菌的分类真菌的分类Ainsworth分类系统分类系统 按其形态分类按其形态分类 （1） 霉菌霉菌丝状真菌丝状真菌 （2） 酵母酵母球状真菌球状真菌 （3） 大型真菌大型真菌n无性繁殖无性繁殖n有性

3、繁殖有性繁殖n霉菌的生活史霉菌的生活史 无性世代无性世代 有性世代有性世代l 广义地讲，真菌的繁殖体是任何能够单独进广义地讲，真菌的繁殖体是任何能够单独进行传播并形成新个体的菌体单位，如各种类型行传播并形成新个体的菌体单位，如各种类型的孢子、菌核、菌丝片断等。的孢子、菌核、菌丝片断等。 l 典型的繁殖体是各种类型的孢子。典型的繁殖体是各种类型的孢子。l 整体产果：真菌的整个营养体转变为繁殖整体产果：真菌的整个营养体转变为繁殖结构（子实体）。结构（子实体）。l 分体产果：绝大多数真菌仅是部分营养体分体产果：绝大多数真菌仅是部分营养体转变为繁殖体，其余部分仍在进行营养生长。转变为繁殖体，其余部分仍

4、在进行营养生长。 卵孢子接合孢子子囊孢子担孢子有性孢子孢囊孢子分生孢子节孢子后垣孢子无性孢子孢子孢子菌丝片段菌丝片段繁殖方式繁殖方式准性生殖 两个“性细胞”结合产生新个体的过程，常见于自然界，人工培养基中不常出现。 有性繁殖一般包括3个阶段：a）质配（）质配（plasmogamy）：两个性细胞结合，细胞质融合，成为双核细胞，每个核均含单倍染色体（nn）。b）核配（）核配（karyogamy）：两个核融合，成为二倍体接合子核，此时核的染色体数是二倍体（2n）。c）减数分裂（）减数分裂（meiosis）：）：具有双倍体的细胞核经过减数分裂，核中的染色体数目又恢复到单倍体状态（n）。n霉菌的形态霉菌

5、的形态n霉菌细胞的基本结构霉菌细胞的基本结构n霉菌的繁殖方式霉菌的繁殖方式与与生活史生活史n霉菌的生长霉菌的生长与与培养特征培养特征n常见霉菌常见霉菌霉菌（霉菌（Molds） 为丝状真菌的为丝状真菌的统称。凡是在营养统称。凡是在营养基质上能形成绒毛基质上能形成绒毛状、网状或絮状菌状、网状或絮状菌丝体的真菌（除少丝体的真菌（除少数外），统称为霉数外），统称为霉菌。菌。按菌丝功能按菌丝功能营养菌丝气生菌丝繁殖菌丝按菌丝结构按菌丝结构有隔菌丝无隔菌丝霉菌菌丝直径约为霉菌菌丝直径约为210m mm，比一般细菌和放线菌菌丝大几到几十倍。，比一般细菌和放线菌菌丝大几到几十倍。 由许多菌丝由许多菌丝相互交织

6、而成的相互交织而成的一个菌丝集团称一个菌丝集团称菌丝体。菌丝体。无隔菌丝：无隔菌丝：菌丝中无横隔膜，整个细胞是一个单细胞，菌丝内有许多核，在生长过程中只有核的分裂和原生质量的增加，没有细胞数目的增多。有隔菌丝：有隔菌丝：有横隔膜将菌丝分隔成多个细胞，在菌丝生长过程中细胞核的分裂伴随着细胞的分裂，每个细胞含有1至多个细胞核。有的横隔膜可以使相邻细胞之间的物质相互沟通。n酸 最适pH 4-6n甜n氧n湿n温 最适温度 25-30n慢霉菌的培养条件霉菌的培养条件固体培养基固体培养基n菌落大小：形态较大菌落大小：形态较大n表面：干燥，不透明表面：干燥，不透明n与培养基结合程度：较牢固、不易挑起与培养基

7、结合程度：较牢固、不易挑起n颜色：十分多样，正反面颜色不一样颜色：十分多样，正反面颜色不一样n质地：疏松呈绒毛状、棉絮状、蛛丝网状质地：疏松呈绒毛状、棉絮状、蛛丝网状n气味：霉味气味：霉味液体培养基液体培养基 真菌在液体培养基中进行振荡培养时，往往真菌在液体培养基中进行振荡培养时，往往会产生菌丝球，这有利于氧的传递以及营养物和会产生菌丝球，这有利于氧的传递以及营养物和代谢物的输送，代谢物的输送， 对菌丝的生长代谢产物有利。如对菌丝的生长代谢产物有利。如果是静止培养，菌丝往往在液体表面生长，液面果是静止培养，菌丝往往在液体表面生长，液面上形成菌膜。上形成菌膜。n酵母的特点酵母的特点n酵母菌的形态

8、、大小与结构酵母菌的形态、大小与结构n酵母菌的细胞结构酵母菌的细胞结构n酵母菌的繁殖方式酵母菌的繁殖方式与与生活史生活史n酵母菌的培养特征酵母菌的培养特征n常见酵母菌常见酵母菌酵母菌（酵母菌（yeast） 酵母菌是一群单细酵母菌是一群单细胞的真核微生物。这个胞的真核微生物。这个术语也是无分类学意义术语也是无分类学意义的普通名称，通常用于的普通名称，通常用于以芽殖或裂殖来进行无以芽殖或裂殖来进行无性繁殖单细胞真菌，以性繁殖单细胞真菌，以与霉菌区分开。有些可与霉菌区分开。有些可产生子囊孢子进行有性产生子囊孢子进行有性繁殖。繁殖。n个体一般以单细胞状态存在个体一般以单细胞状态存在n多数营出芽繁殖，也

9、有的是裂殖多数营出芽繁殖，也有的是裂殖n能发酵糖类产能能发酵糖类产能n细胞壁常含甘露聚糖细胞壁常含甘露聚糖n在含糖，酸性环境下生长在含糖，酸性环境下生长n圆形，卵圆形，卵圆形，长圆形，长形，椭圆形，椭圆形，柱状形，柱状等，有些等，有些种可以形种可以形成成假丝假丝A酿酒酵母酿酒酵母B 路德酵母路德酵母C 白地霉白地霉D 膜醭毕赤酵母（膜醭毕赤酵母（宽宽15 m m m，长，长530m m m，在光学显微镜下可，在光学显微镜下可模糊的看到细胞内的结构分化（如子囊模糊的看到细胞内的结构分化（如子囊) 细胞质细胞质n厚度厚度0.10.3m mm，占细胞干重，占细胞干重1825%n主要生理功能：主要生理

10、功能：维持细胞外形；保护细胞免受机械损伤及渗透压损伤；渗透屏障；细胞壁细胞壁(cell wall)外层：外层：甘露聚糖（甘露聚糖（约占30%，以-糖苷键联结（并非所有酵母菌都有）内层：内层：葡聚糖（葡聚糖（约占30-40%，由D-葡萄糖以-糖苷键联结）中间层：中间层：蛋白质（蛋白质（含6-8%，多为酶类） 酵母菌的原生质体制备酵母菌的原生质体制备n用蜗牛消化酶（Zymolyase）分解葡聚糖分子中的-1,3糖苷键。蜗牛消化酶：玛瑙螺（Helix pomatia)的胃液制成，含纤维素酶、甘露聚糖酶、葡糖酸酶、几丁质酶和脂酶等30多种酶类S.cerevisiae有17条染色体！n是具有用多空核膜包

11、裹起来的、有一定形状的具有核仁和染色体，核膜上有大量核孔细胞核。细胞核（细胞核（Nucleus）酵母菌的细胞膜与原核生物的基本相同。但有的酵母菌如酿酒酵母中含有固醇类（甾醇）、VitD的前体-麦角固醇，这在原核生物是罕见的。功能调节细胞外溶质运送到细胞内的渗透屏障，细胞壁等大分子成分的 合成和装配基地，部分酶的合成和作用场所细胞质膜（细胞质膜（Cell membrane)n存在于细胞质中由单层膜包围的泡状结构n一般呈球形n生理功能：是营养物与水解酶类的储藏库； 调节渗透压 n细胞发育的中后期出现生长旺盛，液泡中不含内含物；老化，液泡中各种颗粒液泡液泡(vacuole)n线粒体（线粒体（mito

12、chondria）n内质网（内质网（endoplasmic reticulum)n核糖体核糖体 (Ribosome)n细胞质内含物细胞质内含物n2m m m质粒质粒1967年，酿酒酵母中发现，确切作用不清为cccDNA，可作为外源DNA的载体，通过转化可完成“工程菌”的组建 。n游离于细胞质中或附着在内质网上，n由二个亚基60S、40S两个亚基构成、沉降系数为80S。n组成：蛋白质（40%）和RNA（60%）n功能：蛋白质的合成；（动画动画 录像录像）根据酵母菌产生有性孢子(子囊孢子和担孢子)的能力，可将酵母分成三类：n子囊菌n担子菌。n不形成孢子但主要通过芽殖来繁殖的称为不完全真菌，或者叫“

13、假酵母”。 是是yeast无性繁殖的主要方式。一个酵母能形成无性繁殖的主要方式。一个酵母能形成的芽数是有限的，（平均的芽数是有限的，（平均24个）个）出芽方式：出芽方式：多边多边出芽、两端出芽、三边出芽、单边出芽。环境适出芽、两端出芽、三边出芽、单边出芽。环境适宜时，可出现宜时，可出现假菌丝假菌丝。芽殖过程：芽殖过程：母细胞形成小突起母细胞形成小突起（A AD D） 核裂（核裂（E EG G） 原生质分配（原生质分配（H HI I） 新膜形成（新膜形成（J JK K） 形成新细胞壁（形成新细胞壁（L L）n出芽痕：出芽生殖时，在母细胞的细胞壁上，出芽并与子细胞分开的位点n诞生痕：子细胞细胞壁上

14、的位点n每个细胞出芽数量有限酿酒酵母：通常20个芽细胞，多达40个n通常在细胞长轴的末端两个相邻近的单倍体酵母细胞两个相邻近的单倍体酵母细胞细胞质融合（质配，细胞质融合（质配，nn )细胞核融合（核配，细胞核融合（核配，2n ），形成接合子），形成接合子融合核进行融合核进行13次分裂，形成次分裂，形成28个子核个子核子核与附近的细胞质形成孢子子核与附近的细胞质形成孢子接合子变为子囊接合子变为子囊子囊孢子子囊孢子 酵母菌多分布在含糖的偏酸性环境，如水果、蔬菜、叶子、酵母菌多分布在含糖的偏酸性环境，如水果、蔬菜、叶子、树皮等处及葡萄园和果园土壤中等。也称为树皮等处及葡萄园和果园土壤中等。也称为“糖

15、菌糖菌”。 酵母菌是人类的第一种酵母菌是人类的第一种“家养微生物家养微生物”。应用于酿酒、面。应用于酿酒、面制品加工等。制品加工等。 酵母菌也是分子生物学研究的重要模式生物和工具，啤酒酵母菌也是分子生物学研究的重要模式生物和工具，啤酒酵母（酵母（Saccharomyces cerevisae）第一个完成全基因组序列测定）第一个完成全基因组序列测定的真核生物（的真核生物（1997）。酵母菌还是基因工程药物的主要生产者。）。酵母菌还是基因工程药物的主要生产者。 有些酵母菌能引起皮肤、呼吸道、消化道、泌尿生殖道疾有些酵母菌能引起皮肤、呼吸道、消化道、泌尿生殖道疾病。病。啤酒酵母（啤酒酵母（Sacch

16、aromyces cerevisae） 工业上最常用的菌种之一。工业上最常用的菌种之一。除用于啤酒、白酒、果酒和除用于啤酒、白酒、果酒和酒精发酵及制作面包外，还能从中提取核酸、麦角质醇、维酒精发酵及制作面包外，还能从中提取核酸、麦角质醇、维生素生素C、凝血质、辅酶、凝血质、辅酶A、ATP等。啤酒等。啤酒酵母含有丰富的转酵母含有丰富的转化酶可以转化蔗糖制作酒心巧克力等。化酶可以转化蔗糖制作酒心巧克力等。 啤酒啤酒酵母还可以制备食用、药用和饲料用单细胞蛋白酵母还可以制备食用、药用和饲料用单细胞蛋白（scp）。）。 第一个完成全基因组序列测定的真核生物，模式生物。第一个完成全基因组序列测定的真核生物

17、，模式生物。 酿酒酵母是酵母菌中的代表类型，属于酵母属。细胞酿酒酵母是酵母菌中的代表类型，属于酵母属。细胞多为圆形、卵圆形，少数变形延长成为腊肠形。细胞大小多为圆形、卵圆形，少数变形延长成为腊肠形。细胞大小不 一 ， 特 别 是 在 长 度 上 的 差 异 较 大 。 一 般 为不 一 ， 特 别 是 在 长 度 上 的 差 异 较 大 。 一 般 为 3 . 5 8m5.016m。细胞很少形成假菌丝。细胞很少形成假菌丝。 白假丝酵母白假丝酵母（Candida albicans） 白假丝酵母又名白假丝酵母又名白色念珠菌白色念珠菌。细胞呈圆形或卵圆形，以芽生孢子出。细胞呈圆形或卵圆形，以芽生孢子

18、出芽繁殖，不进行有性繁殖，不能形成子囊及子囊孢子。该菌在玉米粉琼芽繁殖，不进行有性繁殖，不能形成子囊及子囊孢子。该菌在玉米粉琼脂培养基上可形成典型的假菌丝。脂培养基上可形成典型的假菌丝。 白色念珠菌是一种条件致病菌，当机体菌群失调、抵抗力下降或白色念珠菌是一种条件致病菌，当机体菌群失调、抵抗力下降或其其他原因引起他原因引起机体免疫力减弱机体免疫力减弱时时，极易导致这类真菌感染。，极易导致这类真菌感染。 该菌引起的感染一般为浅部感染，主该菌引起的感染一般为浅部感染，主要侵染皮肤、粘膜，如感染口腔粘膜引起要侵染皮肤、粘膜，如感染口腔粘膜引起鹅口疮。如扩散至体内后，也可引起内脏鹅口疮。如扩散至体内后

19、，也可引起内脏感染或中枢神经感染，导致肺炎、肾炎、感染或中枢神经感染，导致肺炎、肾炎、脑膜炎等疾病的发生。脑膜炎等疾病的发生。 白色念珠菌对一些唑类药物敏感，如白色念珠菌对一些唑类药物敏感，如氟康唑、酮康唑等。氟康唑、酮康唑等。 固体培养基固体培养基n大多数与细菌菌落相似，大多数与细菌菌落相似，表面湿润，粘稠，易表面湿润，粘稠，易挑取挑取，但比细菌菌落大而厚，但比细菌菌落大而厚，n颜色颜色多为白色，少数为红色多为白色，少数为红色，质地均匀正反面质地均匀正反面和边缘、中央部位的颜色都很均一和边缘、中央部位的颜色都很均一n若培养时间太长，其表面可产生皱褶。若培养时间太长，其表面可产生皱褶。n有一定

20、的透明度，容易挑起，有一定的透明度，容易挑起，n气味：有悦人的酒香味气味：有悦人的酒香味 在液体培养基上，不同的酵母菌生长的情况不同。在液体培养基上，不同的酵母菌生长的情况不同。l好气性生长的酵母可在培养基表面上形成菌膜或菌醭，其厚度因种而异。l有的酵母菌在生长过程中始终沉淀在培养基底部。l有的酵母菌在培养基中均匀生长，使培养基呈浑浊状态。液体培养基液体培养基1 1、单双倍体型、单双倍体型以啤酒酵母为代表以啤酒酵母为代表特点：特点：单倍体营养细胞和双倍体营养细单倍体营养细胞和双倍体营养细胞均可进行芽殖。营养体既可以单倍体胞均可进行芽殖。营养体既可以单倍体形式也可以双倍体形式存在；在特定条形式也

21、可以双倍体形式存在；在特定条件下进行有性生殖。件下进行有性生殖。 单倍体和双倍体两个阶段同等重要单倍体和双倍体两个阶段同等重要, ,形成世代交替形成世代交替2.2.单倍体型单倍体型以八孢裂殖酵母为代表以八孢裂殖酵母为代表特点特点: :营养细胞是单倍体；营养细胞是单倍体；无性繁殖以裂殖方式无性繁殖以裂殖方式进行；双倍体细胞不进行；双倍体细胞不能独立生活，因为能独立生活，因为双双倍体阶段短，一经生倍体阶段短，一经生成立即减数分裂。成立即减数分裂。3 3、双倍体型、双倍体型以路德类酵母为代表以路德类酵母为代表特点：特点：营养体为双倍体，营养体为双倍体，不断进行芽殖，双倍体不断进行芽殖，双倍体营养阶段

22、长，营养阶段长，单倍体的单倍体的子囊孢子在子囊内发生子囊孢子在子囊内发生接合。单倍体阶段仅以接合。单倍体阶段仅以子囊孢子形式存在子囊孢子形式存在，故，故不能独立生活。不能独立生活。n根霉属根霉属n毛霉属毛霉属n曲霉属曲霉属n青霉属青霉属属于接合菌亚门属于接合菌亚门n菌落呈棉絮状，灰白色菌落呈棉絮状，灰白色n无隔膜菌丝无隔膜菌丝n无性繁殖产生孢囊孢子，有性繁殖产生接合孢子无性繁殖产生孢囊孢子，有性繁殖产生接合孢子匍匐菌丝与基质接触处生出假根，与假根相对方匍匐菌丝与基质接触处生出假根，与假根相对方向生出孢囊梗向生出孢囊梗 根霉属根霉属(Rhizopus)点击观看录像点击观看录像根霉的生活史 根霉的

23、用途：根霉的用途：n高产淀粉水解酶n应用：为糖化菌（淀粉水解）n用根霉和酵母菌混合作为酒曲。n还用于生产乳酸、延胡羧酸、丁烯二酸等物质。 毛霉属毛霉属(Mucor)属于接合菌亚门菌属于接合菌亚门菌n 菌落呈棉絮状，灰白色，菌落呈棉絮状，灰白色，n 无隔膜菌丝无隔膜菌丝n 无性繁殖产生孢囊孢子，有性繁殖产生接合无性繁殖产生孢囊孢子，有性繁殖产生接合孢子孢子n 无匍匐菌丝、假根、囊托，有特殊的囊领无匍匐菌丝、假根、囊托，有特殊的囊领 孢囊梗 孢 囊 孢囊孢子 囊 轴 囊 领 点击观看录像点击观看录像l生产有机酸生产有机酸l生产酶制剂生产酶制剂l生产腐乳、豆豉生产腐乳、豆豉l对甾族化合物具转化作用对

24、甾族化合物具转化作用毛霉的用途：毛霉的用途： 曲霉属曲霉属（Aspergillus)属于半知菌亚门属于半知菌亚门 n 菌丝有隔膜菌丝有隔膜n 有足细胞和顶囊有足细胞和顶囊n 无性繁殖产生分生孢子，有些种可无性繁殖产生分生孢子，有些种可进行有性繁殖产生子囊孢子进行有性繁殖产生子囊孢子点击观看录像点击观看录像 小 梗 分生孢子 梗 基 顶 囊 分生孢子梗 足细胞 曲霉的用途：曲霉的用途：l食用色素食用色素l生产糖化饲料生产糖化饲料l有机酸酶制剂有机酸酶制剂l是做酱、酿酒、制醋的主要菌种是做酱、酿酒、制醋的主要菌种 青霉属青霉属(Penicillium) n菌丝：菌丝：多细胞，菌丝有分隔，有分枝；与曲霉相似，但大多无足细胞。n分生孢子梗：具横隔。分生孢子梗：具横隔。顶端不膨大，无顶囊。经多次分枝产生几轮小梗。小梗着生方式：单轮生，对称多轮生，非对称多轮生，小梗顶端产生成串分生孢子， 状如扫帚。属于半知菌亚门属于半知菌亚门青霉素发明者、英青霉素发明者、英国科学家弗莱明爵国科学家弗莱明爵士士 澳大利亚病理学家霍华德澳大利亚病理学家霍华德. .弗罗里因进弗罗里因进行青霉素化学制剂的研究，而与弗莱明行青霉素化学制剂的研究，而与弗莱明1945