植物生理学之呼吸作用

1、第五章第五章 呼吸作用呼吸作用第一节第一节 呼吸作用的概念及生理意义呼吸作用的概念及生理意义第二节第二节 高等植物的呼吸代谢高等植物的呼吸代谢第三节第三节 呼吸指标及其影响因素呼吸指标及其影响因素第四节第四节 呼吸作用与光合作用呼吸作用与光合作用第五节第五节 呼吸作用与农业生产呼吸作用与农业生产第一节 呼吸作用的概念及生理意义一、呼吸作用概念二、呼吸作用的意义第一节 呼吸作用的概念及生理意义一、呼吸作用概念呼吸作用respiration：生活细胞的有机物质在一系列酶的催化下，逐步氧化分解并释放出能量的过程第一节 呼吸作用的概念及生理意义一、呼吸作用概念1、有氧呼吸分两类 aerobic res

2、piration：指生活细胞在O2参与下，把某些有机物彻底氧化分解，放出CO2并形成水，同时释放能量的过程。如： G+6 O2 6 CO2 + 6H2O+ 能量第一节 呼吸作用的概念及生理意义一、呼吸作用概念2、无氧呼吸anaerobic reapiration：指在无O2条件，细胞把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放少量能量的过程分两类1、有氧呼吸第一节 呼吸作用的概念及生理意义二、呼吸作用的意义为植物生命活动提供所需能量。为其他有机物的合成提供原料。提高植物抗病免疫力。作为生命活动的重要指标。呼吸中间产物磷酸甘油酸PGA和乙酰CoA可合成脂肪-酮戊二酸 GluOAA Asp PE

3、P 酚类如花苷素、花色素碱等 丙酮酸 Ala 5-磷酸核糖(R5P) 核酸 G-6-P 纤维素、果胶、木质素等 第二节第二节 高等植物的呼吸途径高等植物的呼吸途径一、呼一、呼吸代谢的场所吸代谢的场所 二、二、EMPEMP途径，途径，EMP pathway(EMP pathway(也叫糖酵也叫糖酵解，解，glycolysis) glycolysis) 三、三、TCATCA循环循环 四、四、HMPHMP（PPPPPP） 五、五、呼吸链呼吸链 一、呼吸代谢的场所一、呼吸代谢的场所 嵴的数目不是固定不变的 CO2 (如何脱羧) 能量释放（整个过程形成ATP的量及ATP形成部位） 脱下来的氢用什么接受？

4、 植物呼吸代谢特点：呼吸代谢途径、呼吸链电子传递和末端氧化酶是多种多样的。 植物呼吸途径的多样性 糖酵解糖酵解(EMP)(EMP)三羧酸循环三羧酸循环(TCA)(TCA)磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径PPPPPP二、糖酵解二、糖酵解(EMP)(EMP)1 1、定义：在细胞质内发、定义：在细胞质内发生的，由葡萄糖分解为丙生的，由葡萄糖分解为丙酮酸的过程酮酸的过程 糖酵解糖酵解2、生化历程、生化历程第一阶段第一阶段 磷酸丙糖的生成磷酸丙糖的生成 特点：耗能特点：耗能 步骤：磷酸化、异构、再磷酸化、裂解及异构化步骤：磷酸化、异构、再磷酸化、裂解及异构化第二阶段第二阶段 丙酮酸的生成丙酮酸的生成 特点：特点

5、： 产能产能 步骤：步骤：P3PPOOHOHCH2CH2OO12546CH2OCOH2COHP磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮123+OOHOHCH2CH2OHOPP异构6-磷酸果糖磷酸果糖HCOHCOHH2COP564磷酸甘油醛磷酸甘油醛PPCOHCOHH2COO1，3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸PCOHCOHH2COOH3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸PCOH2CCOO HOHH2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸COCH2COO HP磷酸烯醇磷酸烯醇式丙酮酸式丙酮酸COCH3OOHC丙酮酸丙酮酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖OOHCH2OPPGG葡萄糖葡萄糖活化裂解脱氢异构PPOOHOHCH2CH2OOP1，6-二磷二磷酸

6、果糖酸果糖活化产能脱水异构产能HHOH磷酸烯醇磷酸烯醇 式丙酮酸式丙酮酸丙酮酸丙酮酸激酶ADP ATP共共三三步不可逆反应！步不可逆反应！反应总体不能全部逆转反应总体不能全部逆转。产能步骤：产能步骤：3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+ 3-磷酸甘油醛脱氢酶 NADH H1.3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 ADP 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶 ATP3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油酸激酶 3、生理意义、生理意义（1）是无氧条件下产能的有效方式，起）是无氧条件下产能的有效方式，起应急作用应急作用 1葡萄糖葡萄糖2ATP；1糖原糖原3ATP（2）某些细胞）某些细胞仅以此获能仅以此获能（成熟的红细

7、胞（成熟的红细胞 ）；某）；某些组织有氧下仍以此获能（皮肤些组织有氧下仍以此获能（皮肤）。）。 ( 3 ) 中间产物为其他代谢过程中间产物为其他代谢过程提供碳骨架提供碳骨架4、EMP的调控：的调控： 能量能量中间物中间物 EMP反应速度受反应速度受3种酶活性调控：种酶活性调控： 己糖激酶己糖激酶 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶5、几点说明、几点说明反应部位：反应部位：细胞液细胞液 NAD+/NADH=103起始物：起始物：糖原、淀粉、葡萄糖糖原、淀粉、葡萄糖终产物：终产物：丙酮酸丙酮酸中间产物中间产物:除除G,Py外都是磷酸酯外都是磷酸酯能量收支：能量收支：消耗消耗2ATP 脱氢

8、脱氢2次次 产生产生4ATP辅因子辅因子: NAD, Pi,金属离子金属离子(Mg2+,K+)6、丙酮酸的去向the fates of pyruvate produced by glycolysisAA无O2有O2Pyrethanol、lactic acidAlaTCAEMP-无氧EMP-TCA无氧条件下(2) 乳酸发酵乳酸发酵COOHCOCH3NADH + HNAD+CH3CHOHCOOH无氧条件下发酵(1) 乙醇发酵乙醇发酵COOHCOCH3CO2HCOCH3NADH + HNAD+CH3CH2OH丙酮酸脱羧酶+ TPP乙醇脱氢酶 乙醇1 1分子葡萄糖在无氧条件下，分子葡萄糖在无氧条件下，

9、只能净生成只能净生成2ATP2ATP定义：丙酮酸在有氧条件下通过一个包定义：丙酮酸在有氧条件下通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解生成解生成COCO2 2的过程，又称柠檬酸循环或的过程，又称柠檬酸循环或KrebsKrebs循环，简称循环，简称TCATCA。TCATCA在线粒体中在线粒体中进行。进行。 三、三羧酸循环三、三羧酸循环(TCA)(TCA)1. 丙酮酸氧化脱羧丙酮酸氧化脱羧(1)丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸丙酮酸+NAD+ 乙酰乙酰CoA+CO2+NADH+H+氧化部位：氧化部位：线粒体线粒体 酶酶辅助因子辅助因子 脱羧酶脱羧酶

10、 TPP 移换酶移换酶 硫辛酸硫辛酸 辅酶辅酶A 脱氢酶脱氢酶 FAD NAD丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体(2)反应过程：反应过程：4步步 (P150)丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶二氢硫辛酸转二氢硫辛酸转乙酰基酶乙酰基酶二氢硫辛酸脱二氢硫辛酸脱氢酶氢酶(3)调节因素调节因素2 三羧酸循环（三羧酸循环（TCA环）环）Citric Acid CycleCitric Acid CycleKrebsKrebs线粒体膜线粒体膜第三个第三个碳以碳以COCO2 2形式失形式失去去四碳二羧酸四碳二羧酸第二个碳以第二个碳以COCO2 2形式失去形式失去三羧酸三羧酸？循环循环？五碳二羧酸五碳二羧酸基质中基质中

11、丙酮酸丙酮酸基基质中质中六碳三羧酸六碳三羧酸三种羧酸！三种羧酸！第一个碳以第一个碳以COCO2 2形式失去形式失去重新加入到重新加入到草酰乙酸库草酰乙酸库 (4) (7)(8)(10)CH3COCOOHNAD+NADH + H+CoASHCO2CH3COSCoAOCCOOHCH2COOHCH2COOHC(OH)COOHCH2COOHCH2COOHCHCOOHCH(OH)COOHNAD(P)NAD(P)H+HCH2COOHCHCOOHCOCOOHCH2COOHCH2COCOOHNADH+HNADNADH + H+COSCoACH2CH2COOHGDP+PiGTPCoASHH2 OCH2COOHC

12、H2COOHFADH2FADCHCOOHCHCOOHHOCCOOHCH2COOHH+NAD+CO2+CoASHH 2 OCoASHCO2丙酮酸乙酰 CoA(2)(1)(7)(8)(9)(10)(5)(6)(3)(4)柠檬酸异柠檬酸草酰琥珀酸-酮戊二酸琥珀酰 CoA琥珀酸延胡索酸L-苹果酸草酰乙酸H O2(1) 丙酮酸脱氢酶复合体(2) 柠檬酸合酶(3) 顺乌头酸酶(4)(5)异柠檬酸脱氢酶(6) -酮戊二酸脱氢酶复合体(7) 琥珀酰CoA合成酶(8) 琥珀酸脱氢酶(9) 延胡索酸酶(10)L-苹果酸脱氢酶产能步骤产能步骤2NAD(P)H1FADH21GTP(1)(6)-产能产能脱碳脱碳2NAD

13、H + 2 CO2(5)-脱碳脱碳-1CO2 3步步不可逆反应不可逆反应 总反应方程式总反应方程式 + 4NAD(P)+ +FAD+GDP+Pi+3H2O 3CO2 +4NAD(P)H +4H+ +FADH2+GTP 4NAD(P)H +4H+ 12ATP 4H2O FADH2 2ATP 1H2O ADP ATP - 3H2O GTP GDP 1ATP 1H2O 2H2O氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用O2COOHCOCH3（2） TCA总结总结 +的效率的效率EMP: 2ATP+2NADH+2H+ =2+23(2)=6 ATP 2乙酰乙酰CoA 2NADH+2H+ =23=6ATPTCA：2乙酰

14、乙酰CoA 2CO2 ATP+ 3NADH+1FADH =212=24ATP 36储能效率储能效率=38 7.3/686= 42%比世界上任何一部热机的效率都高！比世界上任何一部热机的效率都高！提问提问：其余能量何处去？：其余能量何处去？答案答案：以热量形式。一部分维持体温，一部分散失。：以热量形式。一部分维持体温，一部分散失。 柠檬酸合酶柠檬酸合酶 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 -酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶(3) TCA的调控：的调控：（4 4）TCATCA循环的特点循环的特点: : TCA TCA是在线粒体中进行的，是在线粒体中进行的，TCATCA的酶系统集的酶系统集中在线粒体的基质中。

15、中在线粒体的基质中。 TCA TCA循环中一系列脱羧反应是呼吸作用释循环中一系列脱羧反应是呼吸作用释放放COCO2 2的来源，的来源，EMPEMP不放不放COCO2 2。（4 4）TCATCA循环的特点循环的特点: : O O2 2不直接参与不直接参与TCATCA循环，但只有在有循环，但只有在有O O2 2条件下条件下TCACTCAC才能运转。才能运转。Why ?Why ?（4 4）TCATCA循环的特点循环的特点: : TCA TCA循环中有脱氢过程，一次循环中有脱氢过程，一次TCATCA循环循环有有5 5次脱氢，其中次脱氢，其中4 4对传给对传给NADNAD+ +，1 1对传给对传给FAD

16、FAD2+2+ TCA TCA循环中会形成循环中会形成1 1个个ATPATP（4 4）TCATCA循环的特点循环的特点: : TCA TCA循环中消耗循环中消耗 2 2 分子分子 H H2 2O O TCA TCA是糖、脂、蛋白、核酸及其它是糖、脂、蛋白、核酸及其它物质彻底氧化的共同代谢过程。物质彻底氧化的共同代谢过程。-酮戊二酸酮戊二酸多糖（纤维素、淀粉等）多糖（纤维素、淀粉等）葡萄糖葡萄糖戊糖戊糖核糖核糖磷酸丙糖磷酸丙糖甘油甘油脂肪脂肪PEP酚类化合物酚类化合物脂肪酸脂肪酸丙酮酸丙酮酸酒精、乳酸酒精、乳酸乙酰乙酰CoAGlu其他其他AA琥珀琥珀CoATCAAsp吡咯化合物（叶绿素、细胞色素

17、等）吡咯化合物（叶绿素、细胞色素等） 蛋白质蛋白质嘌呤核苷酸等嘌呤核苷酸等类胡萝卜素类胡萝卜素花色素花色素挥发油挥发油OAAEMP-TCAEMP-TCA的总反应式：的总反应式： G+2ADP+2Pi+2NAD+2C3H4O3+2ATP +2(NADH+H+) C3H4O3+2H2O+ADP+Pi+4NAD+FAD2+ 3CO2+ATP+4(NADH+H+)+FADH2 G+4ADP+4Pi+4 H2O+8 NAD+2 FAD2+ 6 CO2 +4ATP+10(NADH+H+)+2 FADH2 为什么植物不能长期进行无氧呼吸？1、无氧呼吸形成能量少。无氧呼吸会发热的原因是因为无氧呼吸所形成的AT

18、P少，大部分的能量只好以热量的形式释放到周围环境中，而植物所需的能量是固定的，因此只能靠提高呼吸速率，消耗大量有机质，才能产生多一点的能量供生命活动之需2、不能形成TCAC中产生的重要中间产物3、无氧呼吸产生洒精、乳酸，过度积累酒精、乳酸会造成细胞中毒。(5) TCA的生物学意义的生物学意义 供应能量：供应能量：多、最有效多、最有效 分解代谢的中心：分解代谢的中心： 物质互变的中心：物质互变的中心：中间产物提供原料中间产物提供原料例如例如 草酰乙酸草酰乙酸 天冬氨酸、天冬酰胺等等天冬氨酸、天冬酰胺等等 -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 其他氨基酸其他氨基酸 琥珀酰琥珀酰CoA 血红素血红素异柠

19、檬酸异柠檬酸柠檬酸柠檬酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸CoASH三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环乙酰乙酰CoA -酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰CoACoA乙酰乙酰乙酰乙酰CoA苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸亮氨酸亮氨酸赖氨酸赖氨酸色氨酸色氨酸丙氨酸丙氨酸苏氨酸苏氨酸甘氨酸甘氨酸丝氨酸丝氨酸半胱氨酸半胱氨酸丙酮酸丙酮酸精氨酸精氨酸组氨酸组氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺脯氨酸脯氨酸谷氨酸谷氨酸异亮氨酸异亮氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸缬氨酸缬氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸天冬酰胺天冬酰胺谷氨酰胺谷氨酰胺 (6) TCA环的回补 乙醛酸循环乙醛酸循环 Glyoxylate cycleTCA的一个支

20、路的一个支路特异的酶：特异的酶： 异柠檬酸裂解酶异柠檬酸裂解酶; 苹果酸合酶苹果酸合酶 三羧酸循环支路三羧酸循环支路异柠檬酸异柠檬酸柠檬酸柠檬酸琥珀酸琥珀酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸CoASH乙酰乙酰CoA乙乙醛醛酸酸CoASH乙酰乙酰CoA 只有一些只有一些植物和微生物植物和微生物兼具有这样兼具有这样的途径；的途径；异柠檬酸异柠檬酸 琥珀酸琥珀酸 乙醛酸乙醛酸CH2COOHCHCOOHCHCOOHOHCH2COOHCH2COOHCHOCOOH+CHCOOHCH2COOHOHCHOCOOH+CH3COSCoA+CoASH乙醛酸乙醛酸 乙酰乙酰CoA 苹果酸苹果酸 糖异生糖异生脂脂代代谢谢.种

21、子发芽种子发芽原始细菌生存乙酸菌乙酸菌以乙酸为主要食物的细菌以乙酸为主要食物的细菌（物质循环中的重要一环）（物质循环中的重要一环）乙酸乙酸NH3乙醛酸循环乙醛酸循环四碳、四碳、六碳化六碳化合物合物转化转化 + ATP +CoASH + H2O +AMP +PPi乙酰乙酰CoA合成酶合成酶这种途径对于植物和微生物意义重大！这种途径对于植物和微生物意义重大！ 只保留三羧酸循环中的（只保留三羧酸循环中的（10）脱氢）脱氢（1NADH）产能，只相当于）产能，只相当于3个个ATP，意义不在于产能，在于生存意义不在于产能，在于生存。生物学意义生物学意义 （1） 作为作为TCA环上化合物的补充环上化合物的补

22、充 （2）将脂肪转变为糖）将脂肪转变为糖四、磷酸戊糖途径（四、磷酸戊糖途径（PPPPPP、HMPHMP）G(葡萄糖)ATPADPG-6-PPPPPPP特点：特点： 直接氧化。直接氧化。葡萄糖不经EMP裂解为两个三碳糖，而是直接氧化。 氧化还原辅酶不是NAD而是NADP 即氢受体为即氢受体为NADPNADP+ +。PPP过程中脱下的H+被NADP+接受，而EMP-TCA则由NAD+接受。PPPPPP特点：特点： 直接氧化。直接氧化。 氢受体为氢受体为NADPNADP+ +。 每次循环脱下一个每次循环脱下一个COCO2 2，2 2对对H H+ +交给交给NADPNADP+ +。一个葡萄糖彻底氧化需

23、经6次循环，脱下12对H+即形成12个NADPH，而EMP-TCA只需两次循环即可将葡萄糖彻底氧化。 PPPPPP在细胞质中进行。在细胞质中进行。PPPPPP生理意义：生理意义： PPP PPP产生的产生的NADPHNADPH可为生物合成作用提供可为生物合成作用提供H H源。源。 PPP PPP过程的中间产物可为细胞内一些重过程的中间产物可为细胞内一些重要物质合成提供原料。要物质合成提供原料。 PPP PPP中间产物与光合作用中间产物与光合作用C C3 3途径中间产途径中间产物相同，二者可以联系起来。物相同，二者可以联系起来。 PPP PPP在植物抗病上具有特殊作用。在植物抗病上具有特殊作用。

24、 PPP PPP与器官脱落有关。与器官脱落有关。 当当EMP-TCACEMP-TCAC酶系统受有害因素抑制酶系统受有害因素抑制时，时，PPPPPP往往能往往能”代行代行”正常的有氧呼吸，正常的有氧呼吸，并能有效地供应生命活动所需的能量。并能有效地供应生命活动所需的能量。 PPPPPP生理意义：生理意义： PPPPPP与与EMP-TCAEMP-TCA的调控的调控 NADNAD+ +/NADP/NADP+ +比例受两个因素影响：比例受两个因素影响： O O2 2浓度。浓度。 NADPH NADPH的利用程度。的利用程度。1 1、酶浓度、酶浓度由两条途径中各自所需的酶浓度高低及酶活性大小决定。 如细

25、胞中PPP过程所需的酶的浓度高，活性大就有利于走向PPP，反之走向EMP-TCAC。2 2、 细胞中细胞中NADNAD+ +/NADP/NADP+ +比例。比例。比率高，走EMP-TCA途径，比率低走PPP途径。 （一）生物氧化（一）生物氧化 1 1 概念：概念： 有机物质在生物体细胞内的氧化分解有机物质在生物体细胞内的氧化分解，产生，产生CO2和和H2O并释放能量的过程，称之。并释放能量的过程，称之。 2 特点：特点： 在细胞内温和条件下进行；在细胞内温和条件下进行； 能量逐步释放；能量逐步释放； 释放的能量都先贮存在高能化合物（释放的能量都先贮存在高能化合物（如如ATP）中，再转移到需能部

26、位。）中，再转移到需能部位。 五生物氧化与呼吸链五生物氧化与呼吸链3 CO2、H2O和ATP的生成CO2有机酸有机酸（羧基）（羧基）脱羧酶脱羧酶有机物有机物转变转变（1） CO2生成生成有机物有机物脱氢酶脱氢酶O2H2O ( 2 ) H2O的生成的生成氢（电子）递体氢（电子）递体有机物有机物脱氢酶脱氢酶O2H2OADP+PiATP（3） ATP的生成的生成氢（电子）递体氢（电子）递体（二）、呼吸链 呼吸链：呼吸代谢中间产物（NADH/FADH2)脱下的电子和质子，沿一系列有顺序排列的传递体传递，最后传递到分子氧的总轨迹叫呼吸链。呼吸链及氧化磷酸化的酶存在于线粒体的脊上。 1、呼吸链的组成 呼吸

27、链由多种成分组成，包括：烟酰胺脱氢酶类；黄素脱氢酶类；铁硫蛋白；辅酶Q类；细胞色素类等 （1）烟酰胺脱氢酶类）烟酰胺脱氢酶类 辅酶：NAD+或NADP+ 作用：催化底物脱氢，H和电子转交给下一个传递体（FMN） 原理：NAD+ + 2H + +2eNADH + + H + NADP+ + 2H + +2eNADPH + + H + (2) 黄素酶类辅基：FAD 或 FMN作用：催化底物或NADH脱氢（FMN）原理： FMN + 2H FMNH2FAD + 2HFADH2（3）铁硫蛋白 常用“F e-S”表示，种类、数目较多 作用；传递电子，每分子F e-S仅传递1个电子 原理：F e 3+ +

28、 eF e 2+（4）辅酶Q 因广泛存在而属醌又名泛醌 。处于呼吸链中心位置。 作用：递氢体，接受来自NADH或FADH2氢或电子 原理： CoQ + 2 H CoQ (5)细胞色素类组成：色素+蛋白质辅基：铁卟啉的衍生物作用：传递电子（铁卟啉中的铁原子）种类：a ; a3 ; b ; c ; c1 ; b5 和和p450 末端氧化酶：末端氧化酶： a 和和 a3 无法分开，该复合无法分开，该复合物物a a3是呼吸链中最后一个电子传递体，唯一是呼吸链中最后一个电子传递体，唯一与氧气直接接触的氧化酶，故得名。与氧气直接接触的氧化酶，故得名。 F e 3+ + eF e 2+2、呼吸链中传递体的顺

29、序（1）研究方法 测定氧化还原电位（Eo） 利用特异性阻碍断传递体的抑制剂 电子传递体的体外重组等（2）呼吸链顺序（线粒体内）1/2O2NADH链链SH2FMN(Fe-S)NAD+2Cyt c (Fe-S)2Cyt aa3 (Fe-S) 2Cyt b (Fe-S)CoQ2Cyt c1 (Fe-S)1/2O2FADH2链链SH2FAD(Fe-S)2Cyt c (Fe-S)2Cyt aa3 (Fe-S) 2Cyt b (Fe-S)CoQ2Cyt c1 (Fe-S)ATPATPATP鱼藤酮抗霉素ACOCN-N2-H+H+H+H+H+H+H+H+氧化磷酸化 呼吸链上的磷酸化作用，即NADH+H+或FA

30、DH2在H传递及电子传递过程中伴随ATP的形成。 氧化磷酸化氧化磷酸化化学渗透学说主要论点：呼吸链存在于内膜上，内膜对离子的透性极小。当呼吸链中的递H体从内膜内侧接受从底物传来的氢（2H）时，将其中的电子（2e-）传给其后的电子传递体，而将2H泵出内膜。由于质子不能自由通过内膜，在内膜外侧氢离子浓度高于内侧。于是，在内膜两侧形成质子浓度差和电位差，外正内负，两者合称为质子动力势（pmf），它是质子返回膜内的动力。当质子通过膜上的F1-F0复合物（ATP酶）返回内侧时，ADP与Pi结合形成ATP。 EMP 2(NADH+H+) 氧化磷酸化 1个NADH+H+3ATP 2（NADH+H+）6ATP

31、 底物水平磷酸化2ATP EMP合计 8ATP TCA 1(NADH+H+) 3ATP ； 1FADH22ATP 8(NADH+H+) 24ATP 2 F A D H2 4ATP 底物水平磷酸化2ATP TCA合计：30ATP EMP-TCA共产生6+2+24+4+2 = 38ATP 38ATP电子传递系统在植物中存在有多条途径 -酮戊二酸酮戊二酸苹果酸苹果酸异柠檬酸异柠檬酸 NADH FMNFe-S UQCytb Cytc1Cytc cytacyta3 O2丙酮酸丙酮酸 Fe-S FADH2 琥珀酸琥珀酸 乙醛酸乙醛酸 乙醇酸乙醇酸 异柠檬酸异柠檬酸 酚酚葡萄糖葡萄糖-6-P NADPH 6

32、-P-葡萄糖酸葡萄糖酸 谷胱甘肽谷胱甘肽抗坏血酸抗坏血酸 交替氧化酶乙醇酸氧化酶乙醇酸氧化酶多酚氧化酶抗坏血酸氧化酶细胞色素氧化酶末端氧化酶 在整个生物氧化反应系统的末端，起活化氧作用的酶，称这种酶为末端末端氧化酶氧化酶。末端氧化酶多样性 1、细胞色素氧化酶特点：它存在于线粒体嵴上；含Fe；是一类以铁卟啉为辅基（色素辅基）的结合蛋白，细胞色素a类还含有铜离子；该酶在幼嫩组织中较活跃；该酶与氧的亲和力最高；可被KCN、NaN3、CO所抑制；因为这些物质与细胞色素氧化酶竞争与Fe的结合部分，使酶活性下降，表现为吸氧下降，氧化磷酸化下降。在氧化系统中有三个部位产生ATP，即P/O=3或P/O=2（F

33、ADH）也称抗氰氧化酶，特点： 也含Fe 存在于线粒体中； 电子传递链为NADHFMNCoQO2电子从CoQ处直接传递给O2，因此只在NADHFMN处形成1个ATP，P/O=1。电子传递过程中能量大部分以热能的形式散发到环境中；2、交替氧化酶ATP 抗氰呼吸放热多。 对O2亲和力大，但小于Cyt，所以一般情况下电子沿Cyt途径进行； 对CN不敏感，抗氰呼吸的抑制剂是水杨基氧肟酸（SHAM）。2、交替氧化酶 抗氰呼吸的生理意义（自学）： 放热增温，促进植物开花、种子萌发。 抑制正常呼吸作用有利于抗氰呼吸进行，因此认为抗氰呼吸是一种与正常呼吸交替进行的适应过程。 增加乙烯生成，促进果实成熟，促进衰

34、老 在防御真菌感染中起作用 分流电子 3、抗坏血酸氧化酶 存在于细胞质中或与细胞壁相结合。 含Cu 它与GSSH、GSH相偶联，并与PPP中产生的NADPH有关，但它不产生ATP。 存在于质体中，含Cu。 多酚氧化酶和底物在细胞质中是分隔开的，在植物受伤、衰老等环境下，膜破裂，造成该酶与底物接触，呼吸加强。 伤呼吸：植物受伤时呼吸作用往往增强，增加的这部分呼吸叫。4、酚氧化酶4、酚氧化酶植物染病时，多酚氧化酶活性加强，将酚醌，醌对病菌有毒性效应苹果、梨在切口处常呈褐色 红茶搓揉、绿茶杀青、烤烟脱水5、黄素氧化酶(又称黄酶)此酶对温度不敏感与氧亲和力低辅酶中不含金属,存在于乙醛酸体中还原脂肪酸氧

35、化脂肪酸FAD2+FADH2H2O2O2脱氢酶黄酶植物体内含有多种呼吸氧化酶的意义： 在一定范围内适应各种外界条件，保证植物正常生命活动。 除Cyt外，其它几种末端氧化都不是主要的末端氧化酶 因为其它酶产生ATP少； 与O2亲和力低； 只有在正常途径被抑制，其他途径才占主导。 第三节第三节 呼吸指标及其影响因素呼吸指标及其影响因素一、 呼吸作用指标：二、 影响呼吸的因素一、 呼吸作用指标：呼吸强度、呼吸熵、呼吸效率1、 呼吸强度：又叫呼吸速率，指植物材料单位鲜重、单位干重或单位蛋白氮，在一定时间内所放出CO2的量（mg或ml）或所消耗O2的量（mg或ml）2、 呼吸熵RQ：或称呼吸系数，指植物

36、在一定时间内放出CO2量与吸收O2的量之比，一般用mol/mol表示，呼吸熵的生物学意义在于指示底物性质。一、 呼吸作用指标：1、 呼吸强度：影响呼吸商大小的因素主要有两个方面：（1 呼吸底物的性质 a.当呼吸底物是碳水化合物，又被完全氧化时，RQ1。如以葡萄糖为底物。 C6H12O66O26CO26H2O RQ6/61 b.当呼吸底物是富氢物质时，氧化分解需氧较多，RQ1。如以苹果酸为呼吸底物： C4H6O53O24CO23H2O RQ4/31.33影响呼吸商大小的因素主要有两个方面：（1 呼吸底物的性质（2 氧气的供应情况 在缺氧状态下，RQ会异常地升高。相反，若呼吸过程中形成了不完全氧化

37、的中间产物，释放CO2少，氧较多地保留在中间产物中，RQ就会小于1。2、 呼吸熵RQ：一、 呼吸作用指标：1、 呼吸强度：3、 呼吸效率：每消耗1g葡萄糖可合成生物大分子物质的g数。 呼吸效率(%)=合成生物大分子的克数1g葡萄糖氧化100二、 影响呼吸的因素、内因种类、年龄、器官和组织二、 影响呼吸的因素、 外因1、温度最低温度、最适温度、最高温度呼吸最适温光合最适温二、 影响呼吸的因素、 外因2、O2浓度无氧呼吸熄灭点：无氧呼吸停止进行的最低氧含量（10）氧饱和点：低氧浓度情况下，随氧浓度的增加，呼吸速率也增加。当氧浓度增加至一定程度时，呼吸速率不再增加，达最大呼吸速率时的初氧浓度叫二、

38、影响呼吸的因素、 外因2、O2浓度无氧呼吸熄灭点：氧饱和点：RQ值与氧浓度有关：如葡萄糖在正常情况下RQ=1，而在缺氧情况下（氧浓度低于无氧呼吸熄灭点）RQ1二、 影响呼吸的因素、 外因3 3、COCO2 25%果蔬贮藏土壤板结、水涝种子休眠二、 影响呼吸的因素、 外因4、 水分5、 机械损伤原因是：机械损伤能破坏细胞中氧化酶及其底物的间隔，酚类化合物迅速被氧化，正常糖酵解和氧化分解加强。同时机械损伤还能促进伤区组织或细胞恢复活跃的分生状态，使呼吸速率比原来正常或成熟组织高得多，结果产生愈伤组织，因此在采收、包装、贮藏、运输果蔬时应尽可能防止机械损伤。 第四节第四节 呼吸作用与光合作用呼吸作用

39、与光合作用比较光呼吸与暗呼吸呼吸作用与光合作用的区别与联系作业：光 合 作 用 呼 吸 作 用1 以CO2和H2O为原料 1 以O2和有机物为原料2 产生有机物糖类和O2 . 2 产生CO2和H2O3 叶绿素捕获光能 3 有机物的化学能暂时贮存于ATP中 或以热能消失4 通过光合磷酸化把光能 4 通过氧化磷酸化把有机物中 转变为ATP 的化学能转化成ATP 5 H2O的氢主要转移至NADP, 5 有机物的氢主要转移至NAD, 形成NADPH 形成NADH6 糖合成过程主要利用ATP. 6 细胞活动是利用ATP和NADH 和NADPH (或NADPH) 作功7 只有含叶绿素的细胞才能 7 活的细胞都能进行呼吸作用 进行光合作用8 只在光照下发生 8 在光照下或黑暗中都可发生 9 发生于真核细胞植物的 9 糖酵解和戊糖磷酸途径发生于 叶绿体中 细胞质中,三羧酸循环和生物氧化 则发生于线粒体中.第五节第五节 呼吸作