生态系统中的能量流动

1、第第12章章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动第一节第一节 生态系统中的初级生产生态系统中的初级生产 一、初级生产的基本概念：一、初级生产的基本概念： 生产过程：生产者生产过程：生产者通过光合作用合成复杂的有机物质，使植物的生物量（包括个体数量和生长）增加；消费者消费者摄食植物已经制造好的有机物质（包括直接的取食植物和间接的取食食草动物和食肉动物），通过消化、吸收在合成为自身所需的有机物质，增加动物的生产量。 初级生产（初级生产（primary production）：）：自养生物的生产过程，其提供的生产力为初级生产力。 次级生产次级生产(secondary production)：异

2、养生物再生产过程，提供的生产力为次级生产力。( (一一) )基本概念基本概念1.1.初级生产量初级生产量( (primary production)primary production)：生态系统中绿色植物通过光合作用，吸收和固定太阳能，由无机物合成、转化成复杂的有机物。绿色植物通过光合绿色植物通过光合作用合成有机物质的数量称为初级生产量，也称第作用合成有机物质的数量称为初级生产量，也称第一性生产。一性生产。2.2.淨初級淨初級生产生产量量(net primary production) ：在初级生产过程中，植物固定的能量有一部分被植物自己的呼吸消耗掉，剩下的可用于植物的生长和生殖，这部分生产

3、量。3.3.总总初級初級生产生产量量(gross primary production)：GP=NP+R4. 4. 初級初級生产生产力力(primary productivity)：植物群落在一定空间一定时间内所生产的有机物质积累的速率称为生产率(productivity rate)，或生产力(productivity)。5.5.生物量生物量( (biomassbiomass):是指某一时刻调查时单位面积上积存的有机物质(kg/m2)。以鲜重(fresh weight,FW)或干重(dry weight，DW)表示。6.6.现存量现存量( (standing crop)standing cro

4、p)：是指绿色植物初级生产量被植食动物取食及枯枝落叶掉落后所剩下的存活部分。SC=GP-R-H-D（二）全球初级生产量概况及分布特点（二）全球初级生产量概况及分布特点 1.陆地比水域的初级生产量大。陆地比水域的初级生产量大。 陆地生态系统约占地球表面1/3，而初级生产量约占全球的2/3。主要原因是占海洋面积最大的大洋区缺乏营养物质，其生产力很低，平均仅125g/m2.yr，有“海洋荒漠之称”。2.陆地上初级生产量有随纬度增加逐渐降低的趋势陆地上初级生产量有随纬度增加逐渐降低的趋势 陆地生态系统类型中，以热带雨林生产力为最高，平均为2200g/m2.yr。由热带雨林向常绿林、落叶由热带雨林向常绿

5、林、落叶林、北方针叶林、稀树草原、温带草原、寒漠依林、北方针叶林、稀树草原、温带草原、寒漠依次减少。次减少。初级生产量从热带至亚热带、经温带到寒带逐渐降低 。一般认为，太阳辐射、温度和降水是导致初级生产量随纬度增大而降低的原因。 3.海洋中初级生产量由河口湾向大陆架和大洋区海洋中初级生产量由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降低。逐渐降低。 河口湾由于有大陆河流的辅助输入，它们的净初级生产力平均为1500 g/m2.yr，产量较高。但是，所占的面积不大。到大洋区净生产量平均为125 g/m2.yr。4.水体和陆地生态系统的生产量垂直变化水体和陆地生态系统的生产量垂直变化 如森林不同层次生产量的排序为：

6、乔木层灌木层草被层。 5.生态系统的初级生产量随群落的演替而变生态系统的初级生产量随群落的演替而变化：化：早期植物生物量很低，初级生产量不高；随演替进行，生物量逐渐增加，生产量也提高；森林一般在叶面积指数为4时，净初级生产量最高；系统到达顶极时，生物量接近最大，但净生产量反而降低。6.全球初级生产量可划分为三个等级：全球初级生产量可划分为三个等级： 生产量极低的区域。生产量极低的区域。生产量1000大卡大卡/m2.yr或者更少。大部分海洋和荒漠属于这类区域。辽阔的海洋缺少营养物质，荒漠主要是缺水。 中等生产量区域。中等生产量区域。生产量为1000-10000大卡大卡/m2.yr。许多草地、沿海

7、区域、深湖和一些农田属于这类区域。这些地区的生产量居于中等水平。 高生产量的区域。高生产量的区域。生产量大约为10000-20000大卡大卡/m2.yr或者更多。或者更多。大部分湿地生态系统、河口湾、泉水、珊瑚礁、热带雨林和精耕细作的农田、冲积平原上的植物群落等属于这类区域。这些地区得到了额外的自然能量和营养物质。热带森林仅覆盖地球5%的面积，但生产量几乎占全球总生产量的28%。有的水域、河口湾、海藻床和珊瑚礁等面积虽仅占0.4%，但其生产量达全球的2.3%。二、初级生产的生产效率二、初级生产的生产效率1.不同生态系统类型初级生产效率不同生态系统类型初级生产效率 生产效率=被固定的光能/入射光

8、能； （1）玉米地 （2）荒地 （3）Mendota湖 （4）Cedar Bog湖1）玉米地）玉米地（2）荒地荒地 总初级总初级生产量生产量与入射与入射日光能日光能的比值的比值为为1.2%，呼吸占呼吸占总初级总初级生产量生产量的的15.1%。（3）Mendota湖湖 总初级总初级生产量生产量与入射与入射日光能日光能的比值的比值为为0.40%，呼吸占呼吸占总初级总初级生产量生产量的的22.30%。（4）Cedar Bog湖湖 总初级总初级生产量生产量与入射与入射日光能日光能的比值的比值为为0.10%，呼吸占呼吸占总初级总初级生产量生产量的的21.00%。三、初级生产量的限制因素三、初级生产量的限

9、制因素（一）陆地生态系统：（一）陆地生态系统：1.光：光： 光强升高，光合速率直线上升，达到光饱和点；光照时间长，提高产量。Fig. Annual average solar radiation reaching the Earths surface.Fig. Photosynthetic rate as a function of light intensity in red oak, a C3 plant, and in pigweed, a C4 plant.2.光合途径光合途径： 光合作用途径不同，直接影响到初级生产力的高低。绿色植物利用光能固定CO2的途径有三种。 C3-戊糖磷酸化途

10、径。戊糖磷酸化途径。由于该途径的最初羧化阶段，形成的3-磷酸甘油分子只有三个碳原子，因此，这个过程称为C3途径，而以C3途径同化CO2的植物，称为C3植物。如小麦、大麦、水稻、棉花、大豆等，许多生存在温凉或湿润环境中的植物均属此类型。由于此类植物有较高的光呼吸率，因而由于此类植物有较高的光呼吸率，因而CO2的固定的固定量较低，光合效率低。量较低，光合效率低。C4二羧酸途径二羧酸途径: 这一途径在固定CO2时最初形成4个碳原子的草酰乙酸，故称为C4途径，以这一途径固定CO2的植物称为C4植物。C4植植物的光合强度能随光照强度的增加而不物的光合强度能随光照强度的增加而不断增加，断增加，而一般C3植

11、物随光强达20-50klx时，光合强度便不会增加了。因此，C4植物又称为高光效植物高光效植物。景天酸代谢途径景天酸代谢途径(CAM)： 在荒漠日照强烈和干旱条件下生长的许多肉质植物属于这种代谢途径类型。白天由于蒸腾作用强烈，需要防止水分大量消耗。它们的气孔可以完全关闭。夜间才开放气孔吸收CO2，先将它固定于四碳双羧酸中，白天在阳光下，再从四碳二羧酸中释放出来，供光合碳循环同化。 3. 3.水水 光合作用的原料，缺水显著抑制光合速率。Fig. Change in net productivity along a precipitation gradient.Fig. An Antarctic d

12、ry valley.Fig. The rate of net primary production as a function of actual evapotranspiration measured in several grassland sites in the US. 4.4.温度：温度： 温度升高，总光合速率升高，但超过最适温温度升高，总光合速率升高，但超过最适温度则又转为下降；而呼吸速率随温度上升而度则又转为下降；而呼吸速率随温度上升而呈指数上升；结果使净生产量与温度呈峰型呈指数上升；结果使净生产量与温度呈峰型曲线。曲线。5.营营养养元元素素6.二氧化碳This kind of

13、analysis quantifies the relative limitation effects in a way that allows comparison across nutrients and habitats.Fire 刺激生刺激生长与繁殖。长与繁殖。（二）水域生态系统（二）水域生态系统 1.光：光： P=R/k*C*3.7 P：浮游植物的净初级生产力 R：相对光合率 K：光强度随水深度而减弱的衰变系数 C：水中的叶绿素含量2.营养物质：营养物质： 海洋生产力偏低，由于缺乏营养物质。肥沃土壤可含0.5%的氮，1m2土壤表面生长50千克植物（干重）；富饶的海水含氮0.00005

14、%，1m2海水只维持不足5克浮游植物。四、初级生产量的测定方法四、初级生产量的测定方法 （一）收获量测定法：（一）收获量测定法： 陆生定期收获植被，烘干至恒重，然后以每年每平方米的干物质重量表示。 以其生物量的产出测定，但位于地下的生物量，难以测定。地下的部分可以占有40%至85%的总生产量，因此不能省略。（二）氧气测定法（二）氧气测定法 通过氧气变化量测定总初级生产量。 1927年T.Garder, H.H.Gran用于测定海洋生态系统生产量。 （1）从一定深度取自养生物的水样，分装在体积为125-300ml的白瓶（透光）、黑瓶（不透光）和对照瓶中； （2）黑白瓶放置在取水样的深度，间隔一定

15、时间取出。用化学滴定测定黑白瓶的的含氧量； （3）黑瓶为呼吸量，白瓶为净生产量。（三）二氧化碳测定法（三）二氧化碳测定法 透明罩：测定净初级生产量； 暗罩：测定呼吸量。（四）放射性标记物测定法（四）放射性标记物测定法 可以用radioisotope markers (14C)，測定其吸收量。即光合作用固定的碳量。 放射性以碳酸盐的形式，放入含有自然水体浮游植物的样瓶中，沉入水中经过一定时间，滤出浮游植物，干燥后在计数器测定放射活性，然后计算：14CO2/CO2=14C6H12O6/C6H12O6 确定光合作用固定的碳量。 植物定期取样，丙酮提取叶绿素，分光光度计测定叶绿素浓度； 每单位叶绿素的

16、光合作用是一定的，通过测定叶绿素的含量计算取样面积的初级生产量。（五）叶绿素测定法（五）叶绿素测定法第二节第二节 生态系统中的次级生产生态系统中的次级生产 一、次级生产量的生产过程一、次级生产量的生产过程 1.1.次级生产次级生产(secondary production)：消费者利用初级生产的产品进行新陈代谢，经过同化作用形成自身的物质，称为次级生产，亦称第二性生产。个体个体的能量划分的能量划分Allocation of energy within one link of a food chain2. 次级生产量的生产过程次级生产量的生产过程未捕获（未捕获（876.1g）猎物种群生产量（猎物

17、种群生产量（886.4g）被捕获（被捕获（10.3g）被吃下（被吃下（7.93g）I未吃下（未吃下（2.37g）未同化（未同化（0.63g）同化（同化（7.3g）A净次级生产（净次级生产（2.7g）P呼吸（呼吸（4.6g）R3.能量收支能量收支 C=A+FU C：动物从外界摄食的能量 A：被同化能量 FU：排泄物 A=P+R P：净次级生产量 R：呼吸能量二、次级生产量的测定二、次级生产量的测定 1.同化量和呼吸量估计生产量：同化量和呼吸量估计生产量： P=A-R; A=C-FU 2.P=Pg+Pr（净生产量为种群中个体的生长和出生之和）（净生产量为种群中个体的生长和出生之和） Pr：生殖后代

18、的生产量 Pg：个体增重三、次级生产的生态效率三、次级生产的生态效率 1.消费效率：消费效率：食草动物对植物净生产量的利用。 （1）植物种群增长率高，世代短，更新快，被利用的百分比高； （2）草本植物维管束少，能提供较多的净初级生产量； （3）浮游动物利用的净初级生产量比例最高。2.同化效率同化效率 草食、碎食动物同化效率低，肉食动物高；3.生长效率生长效率 肉食动物的净生长率低于草食动物。 不同动物类群有不同的生长效率。4.林德曼效率林德曼效率第三节第三节 生态系统中的分解生态系统中的分解 一、分解过程的性质一、分解过程的性质 1.1.概念：概念： 死有机物质的逐步降解过程。还原为无机物，释

19、放能量。 2.2.意义：意义： 在建立和维持全球生态系统的动态平衡中，资源分解的主要作用是，通过死亡物质的分解，使营养物质再循环，通过死亡物质的分解，使营养物质再循环，给生产者提供营养物质；维持大气中给生产者提供营养物质；维持大气中COCO2 2浓度；稳定和浓度；稳定和提高土壤有机质的含量，为碎屑食物链以后各级生物生提高土壤有机质的含量，为碎屑食物链以后各级生物生产食物；改善土壤物理性状。产食物；改善土壤物理性状。3.3.分解作用的三个过程分解作用的三个过程 （1 1）碎化：）碎化：把尸体分解为颗粒状的碎屑。 （2 2）异化：）异化：有机物在酶的作用下，进行生物化学的分解，从聚合体变成单体（如

20、纤维素降解为葡萄糖）进而成为矿物成分（如葡萄糖降为CO2和H2O）。 （3 3）淋溶：）淋溶：可溶性物质被水淋洗出，完全是物理过程。 二、影响分解过程的因素二、影响分解过程的因素 （一）、分解者（一）、分解者 1.1.微生物：微生物：微生物中细菌和真菌细菌和真菌是主要的分解者。动植物尸体的分解过程，一般从细菌和真菌的入侵开始，在细菌体内和真菌菌丝体内酶系统作用下，利用可溶性物质，主要是氨基酸和糖类的分解产物作为细菌和真菌的食物而被吸收，另一些继续保留在环境中。2.2.动物类群：动物类群： （1）陆地分解者中的动物主要是食碎屑的无脊椎动物。按机体大小可分为小型、中型和大型动物。 小型土壤动物小型

21、土壤动物: :一般体宽在100m以下，包括线虫、轮虫、螨。不能碎裂枯枝落叶，属粘附类型。 中型土壤动物：中型土壤动物：一般体宽100m2mm ，包括蝉尾目昆虫、原尾虫、螨类、线蚓类、双翅目幼虫和一些小型鞘翅目昆虫，主要作用是调节微生物种群的大小主要作用是调节微生物种群的大小和对大型动物粪便进行处理和加工；和对大型动物粪便进行处理和加工； 大型和巨型土壤动物：大型和巨型土壤动物：主要包括各种取食枯枝落叶的节肢动物，如千足类、等足类、端足类的蜗牛、蚯蚓等，是碎裂植物残叶和翻动土壤的主力。对分解和土是碎裂植物残叶和翻动土壤的主力。对分解和土壤结构有明显影响。壤结构有明显影响。 （2）水生系统中，动物

22、的分解过程分为搜集、刮取、粉碎、取食或捕食等几个环节。 按功能分为： 碎裂者：碎裂者：以落入河流中的树叶为食。 颗粒状有机物质搜集者颗粒状有机物质搜集者：一类从沉积物中搜集；另一类从水体中滤食有机颗粒； 刮食者：刮食者：其口器适应在石砾表面刮取藻类和死有机物。 以藻类为食的食草性动物：以藻类为食的食草性动物： 捕食动物：捕食动物：以其他物脊椎动物为食。（二）、资源质量与分解作用的关系（二）、资源质量与分解作用的关系 资源的物理、化学性质影响分解速率。资源的物理性质包括表面特性和机械结构，资源的化学性质则随其化学组成而不同。 单糖分解快，一年失重99%半纤维纤维素木质素。（三）、理化环境对分解作

23、用的影响（三）、理化环境对分解作用的影响 1.温度高、湿度大的地带，有机质分解速率高，低温干燥地带，分解速率低。分解速度随纬度增高而降低（热带雨林温带森林寒冷的冻原）； 2.分解生物的相对作用：无脊动物在地球上的分布随纬度的变化呈现地带性的变化规律。低纬度热带地区起作用的主要是大型土壤动物，其分解作用明显高于温带和寒带；高纬度寒温带和冻原地区多为中、小型动物，它们对物质分解起的作用很小。分解指数分解指数 分解指数K=I/X K：分解指数 I：死有机物年输入总量 X：系统中死有机物质现存量。第四节第四节 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动一、热力学定律一、热力学定律(the laws of

24、 thermodynamics)1. 热力学第一定律热力学第一定律 Energy Conservation Law （ 能量守恒定律 ）能量既不能创生，也不会消能量既不能创生，也不会消灭，只能按严格的当量比例由一种形式转变灭，只能按严格的当量比例由一种形式转变为另一种形式。为另一种形式。因此，对于生态系统中的能量转换和传递过程，都可以根据热力学第一定律进行定量，并列出平衡式和编制能量平衡表。Energy Transfer and Loss 2.热力学第二定律热力学第二定律 （熵定律）熵定律） Entropy Law 热力学第二定律表达有关能量传递方向和转换效率的规热力学第二定律表达有关能量传递

25、方向和转换效率的规律。在能量传递和转化过程中，除了一部分传递和作功，律。在能量传递和转化过程中，除了一部分传递和作功，总有一部分以热的形式消散。总有一部分以热的形式消散。 熵（entropy）是系统热量被温度除后得到的商，在一个等温过程中，系统的熵值变化（S）为：S=Q/T。式中，Q为系统中热量变化（焦耳），T是系统的温度（。K）。 若用熵概念表示热力学第二定律，则在一个内能不变的封闭系统中，其熵值只朝一个方向变化，常增不减；开放系统从一个平衡态的一切过程使系统熵值与环境熵值之和增加。 生态系统是一个开放系统，它们不断地与周围的环境进行着各种形式能量的交换，通过光合同化，引入负熵；通过呼吸，把

26、正熵值转出环境。图. 熱力学的两个定律。第一定律：A = B + C第二定律：C A 3. 生态系统中的能源和能流路径生态系统中的能源和能流路径 (1)生态系统中的能源：生态系统中的能源： 太阳辐射能是生态系统中的能量的最主要来源。太阳辐射能是生态系统中的能量的最主要来源。太阳辐射中的红外线的主要作用是产生热效应，形成生物的热环境；紫外线具有消毒灭菌和促进维生素D生成的生物学效应；可见光为植物光合作用提供能源。 辅助能：除太阳辐射外，对生态系统发生作用的一切其辅助能：除太阳辐射外，对生态系统发生作用的一切其他形式的能量他形式的能量。辅助能不能直接转换为生物化学潜能，但可以促进辐射能的转化，对生

27、态系统中光合产物的形成、物质循环、生物的生存和繁殖起着极大的辅助作用。辅助能分为自然辅助能自然辅助能（如如潮汐作用、风力作用、降水和蒸发作用）和人工辅助能人工辅助能（如施肥、灌溉等）。 （2）生态系统中能量流动的主要路径为：）生态系统中能量流动的主要路径为： 能量以日光（Sunlight)形式进入生态系统，以植物物质形式贮存起来的能量，沿着食物链和食物网流动通过生态系统，以动物、植物物质中的化学潜能形式贮存在系统中，或作为产品输出，离开生态系统，或经消费者和分解者生物有机体呼吸释放的热能自系统中丢失。生态系统是开放的系统，某些物质还可通过系统的边界输入如动物迁移，水流的携带，人为的补充等。4. 能量是单向性和逐级减少能量是单向性和逐级减少 生态系统能量的流动是单一方向的（one way flow of energy）。能量以光能的状态进入生态系统后