动物生理学课件第五章

1、第五章 消化和吸收5.1 食物的消化与消化管的结构一、消化管的进化（图5-3）二、人的 消化管 是一条从口腔到肛门的管道，包括食管、胃、小肠、大肠。长约9米（图5-4）。严格地说，消化管不是体内而是体外。只有消化后的食物成分穿过消化管的细胞膜才真正进入体内。消化消化（digestion）：摄入的食物在消化管内分解成可以被吸收的小分子物质的过程。包括机械性消化和化学性消化。吸收吸收（absorption）：消化后的小分子物质以及水、无机盐和维生素通过消化管黏膜进入血液和淋巴循环的过程。三、消化管的组织结构 （图5-5）1、浆膜结缔组织，包围整个消化管。2、纵行平滑肌层3、环行平滑肌层4、黏膜下层

2、由疏松结缔组织形成5、黏膜层由黏膜肌层、上皮组织、结缔组织组成。 胃、肠的黏膜层上有大量的腺细胞，分泌消化液。 小肠黏膜层的皱褶高度发育，形成小肠绒毛，增加黏膜的表面积。四、消化管的神经支配植物性神经系统(vegetative nervous system)或 自主神经系统 (autonomic nervous system)中枢神经系统脑和脊髓神经系统外周神经系统躯体神经系统植物性神经系统(图5-6) （图5-7）交感（sympathetic）神经：起源于脊髓的第五到第十胸节和第一、二腰节，分别进入腹神经节和肠系膜上、下神经节，与其中的神经细胞形成突触联系，再由这些神经细胞发出节后纤维进入消

3、化管管壁，沿着血管分布，支配肌肉和腺体。 副交感神经： （parasympathetic）迷走神经（vagus）：支配胃、小肠、升结肠、横结肠。盆神经：支配降结肠消化管的内在神经肌间神经丛：在纵行肌层与环行肌层之间（myenteric plexus ）黏膜下神经丛：在环行肌层与黏膜肌层 之间 （submucous plexus） （图）目前认为，消化管壁内的内在神经丛构成了一个完整的、相对独立的系统。甚至称为肠神经系统（enteric nervous system）。 肠道壁内有完整的反射装置，从感觉神经元、中间神经元、到支配胃肠效应的运动神经元，其所含神经元与整个脊髓的神经元在同一数量级。

4、（图） 肠神经系统具有复杂多样的化学递质、反射通路与神经网络，构成一个完整的、相对独立的整合系统。 在没有外源性神经输入的情况下，肠神经系统可独立调节胃肠运动、分泌、血流、以及水、电解质的转运； 在完整的机体内，肠神经系统的活动常受到外源性神经活动的调控。 （图） 肠神经系统（enteric nervous system）5.2 消化管的运动及其调节一、消化道平滑肌的特征 （一）消化道平滑肌的一般特性 1兴奋性低，收缩缓慢：消化道平滑肌的兴奋性较骨骼肌为低。收缩的潜伏期、收缩期和舒张期所占的时间比骨骼肌长得多，而且变异较大。 除口、咽、食道上端和肛门外括约肌是骨骼肌外，消化道的其余部分都是由平

5、滑肌组成。消化道平滑肌为一单位平滑肌，通过紧密的缝隙连接进行同步活动，即整体反应。 2自动节律性：消化道平滑肌在体外适宜的环境内，仍能进行节律性运动，但其收缩缓慢，节律性远不如心肌规则。 3紧张性：消化道平滑肌经常处于微弱的持续收缩状态，即具有紧张性紧张性。 _4消化道平滑肌有较大的伸展性。5消化道平滑肌对于牵张、温度和化学刺激很敏感，但对电刺激较不敏感。 基本电节律 去极化达阈值产生 AP 引起肌肉收缩。 图5-11，猫空肠电活动与收缩的关系 （图5-12）。(二)消化道平滑肌的电生理特性 消化道平滑肌电活动的形式表现为静息电位、慢波电位和动作电位三种形式。 基本电节律（basal elec

6、tric rhythm, BER）： 内脏平滑肌可产生节律性的自发性去极化波，又称慢波电位。慢波起源于平滑肌的纵行肌和环行肌之间的Cajal细胞，波幅一般为515mV，持续几秒到十几秒，其发生频率因部位而异。 BER的频率：胃 3次/min，十二指肠 12次/min，回肠末端 89次/min。 平滑肌的动作电位特点：平滑肌的动作电位特点：在慢波电位的基础上发生；锋电位上升慢，持续时间长； 慢波、动作电位和肌肉收缩的关系：慢波、动作电位和肌肉收缩的关系：在慢波的基础上产生动作电位，动作电位触发平滑肌的收缩。慢波上的动作电位的数目可作为平滑肌收缩力大小的指标。产生机制主要是Ca2+的内流。二、反射

7、二、反射 （reflex）：动物体通过神经系统的活动对一定的刺激的规律性反应。反射弧：包括感受器、传入途径、中枢、传出途径和效应器。 三、咀嚼和吞咽三、咀嚼和吞咽 第一期：由口腔到咽，为随意运动。第二期：由咽到食管上端，为一系列反射动作。 食物刺激软腭部的感受器，引起一系列肌肉的反射性收缩，封闭了鼻咽通路和咽与气管的通路，呼吸暂停，食团从咽被挤入食道。 第三期：沿食管下行至胃。食管的蠕动蠕动（peristalsis)。（图5-9） 蠕动是消化道平滑肌共有的一种运动形式，是一种向前推进的波形运动。食管上端平滑肌收缩，下端平滑肌舒张，蠕动波依次下行，推送食团入胃。（二）吞咽是一个复杂的反射活动。（

8、图5-8）（一）咀嚼 蠕动波在初起时较小，在向幽门的传播过程中，波的深度和速度都逐步加强，当接近幽门时，明显加强，可将几毫升食糜（chyme）排入十二指肠。（后推）1、容受性舒张容受性舒张（receptive relaxation）：当咀嚼和吞咽时，食物刺激咽部和食管上的感受器，反射性地引起胃底和胃体舒张，胃容积增大。 其传入和传出途径都是迷走神经（迷走-迷走反射），中枢在延髓。在这个反射中，迷走神经的传出纤维是抑制性纤维。 空胃时容积50ml 容受性舒张后1500ml （12 L）2、胃的蠕动：食物入胃后5min，蠕动即开始。开始较弱，30min后逐渐增强。蠕动从胃的中部开始向幽门方向进行，

9、一个波到幽门约需1min 使食物与胃液充分混合； 搅拌和粉碎食物，并推进胃内容物通过幽门向十二指肠移动。四、胃的运动 （图5-10） 胃的蠕动受胃平滑肌的基本电节律控制。（图5-13）在胃大弯胃壁的纵行肌层中有起搏细胞，BER 35次/min。3. 胃排空：食物由胃排入十二指肠的过程。动力：胃的运动 影响胃排空的因素： 1） 食物的物理性状和化学组成 稀的、液体的食物比稠的、固体的排空快；颗粒小的食物比大块的排空快 糖类排空快于蛋白质，蛋白质快于脂肪。混合食物完全排空需46 h 2） 胃内促进排空的因素 a. 迷走-迷走反射和壁内神经丛反射：由食物对胃壁产生扩张刺激引起； b. 胃泌素：迷走兴

10、奋以及蛋白质消化物可引起胃黏膜中G细胞分泌胃泌素. 3） 十二指肠内抑制排空的因素 a. 肠-胃反射：食糜刺激十二指肠壁上的感受器，反射性抑制胃的运动； b. 十二指肠激素： 盐酸、脂肪 小肠黏膜释放 肠抑胃素 （胰泌素、抑胃素） 抑制胃的运动小肠的蠕动将食糜推向大肠。蠕动波速度慢（0.5-2 cm/ s）、强度弱，推进几厘米即消失。小肠纵行肌产生BER。五、小肠的蠕动和分节运动（segmentation） （图）六、大肠的运动 （图）有分节运动和蠕动，较少而且缓慢。集团运动：34次/天。开始于横结肠，迅速推向降结肠或乙状结肠到直肠。常见于进食后，最常发生在早餐后60min内。蠕动冲：速度快（

11、 2-25 cm/s ）、运动距离长。可由吞咽或食糜进入十二指肠引起，也可有某些药物（如泻药）刺激引起。小肠的分节运动以环行肌为主的、有节奏的收缩和舒张活动。分节运动在小肠上下部频率不同（上11、下8次/min）。图5-14 排便反射（defecation reflex）：粪便进入直肠引起，有阈值。七、消化管运动的调节1、神经调节 交感神经兴奋时，通过其末梢释放去甲肾上腺素，可减少胃慢波的频率和降低其传导速度，降低环行肌的收缩力，胃蠕动减弱。 迷走神经对胃运动有兴奋也有抑制影响。通常迷走神经兴奋时末梢释放乙酰胆碱，使胃的慢波和动作电位频率增加，胃蠕动加强加快。2、胃肠激素的调节胃肠激素胃肠激素

12、：在消化管粘膜上有许多分泌细胞，在某些因素的作用下可分泌一些多肽物质，对消化机能产生影响。胃泌素和促胃动素可刺激胃的运动。使BER频率增强，胃窦的收缩加强。胃泌素由胃窦和小肠上部粘膜中的G细胞分泌，进入血液循环。抑胃肽抑制胃运动。 内在神经丛：食物对胃壁的机械、化学刺激，可通过局部地引起平滑肌紧张性加强，蠕动波传播速度加快。5.3 消化液的分泌 人每日由各种消化腺分泌的消化液总量达68L。包括唾液、胃液、胰液、胆汁、小肠液、大肠液。 消化液主要由有机物、离子和水组成。一、消化液的主要功能： 稀释食物，使之与血浆渗透压相等，以利于吸收。 改变消化管内的pH，使之适应于消化酶活性的需要。 水解复杂

13、的食物成分，使之便于吸收。 通过分泌粘液、抗体和大量液体，保护消化道粘膜，防止损伤。二、胃液1、成分：pH值 0.91.5，主要成分为粘液、盐酸、胃蛋白酶、内因子。2、胃腺的壁细胞分泌盐酸和内因子。壁细胞分布在胃体的粘膜上。H+、Cl-的分泌为主动转运。壁细胞朝向胃腔的胞膜内陷形成细胞内管。F 主细胞合成和分泌胃蛋白酶原。杀死细菌；4、胃蛋白酶：水解食物中的蛋白质。最适pH为1.82。随着pH的升高，胃蛋白酶的活性降低，当 pH6时不可逆变性。5、内因子为一种糖蛋白，可与进入胃内的维生素B12结合而促进其吸收。激活胃蛋白酶原；盐酸进入小肠后，可引起促胰液素的释放，从而促进胰液、胆汁和小肠液的分

14、泌；使食物中的蛋白质变性；有助于小肠对铁、钙的吸收。3、胃内的盐酸有多种作用。盐酸分泌不足可引起食欲不振、腹胀、消化不良和贫血。Question:胃壁处于高浓度的盐酸和胃蛋白酶的环境中，为什么不被消化？1、粘液-碳酸氢盐屏障： 胃粘膜表面有一层由细胞分泌的胃粘液，厚0.5-1.5mm，其粘度为水的30-260倍，H+和HCO3- 等离子在粘膜层内的扩散速度明显减慢。因此，当H+从胃腔向粘膜扩散时，在粘液层中不断与从胃粘膜上皮细胞分泌并向表面扩散的HCO3-中和。粘液层靠近胃腔侧pH为2左右，靠近上皮细胞侧pH为7左右。因此，由粘液和HCO3-共同构成的“粘液-碳酸氢盐屏障”有效地保护胃粘膜免受

15、H+的侵蚀 。 （图） （酒精、阿司匹林等可破坏此屏障，造成胃溃疡）2、胃壁的细胞膜对H+的通透性很低，阻止H+进入粘膜。3、上皮细胞靠近胃腔的一侧由紧密连接连接起来，细胞间无空隙，胃腔内物质不能渗进粘膜。4、胃壁的粘膜细胞不断分裂、更新。 胰液由胰腺腺泡细胞和胰导管的管壁上皮细胞分泌，经胰腺导管排入十二指肠（图） 。每日分泌量1-2升。（图）三、胰液： 胰液无色呈碱性，pH值 7.88.4，包括碳酸氢盐和多种消化酶原。碳酸氢盐主要由胰导管上皮细胞分泌，消化酶原由胰腺腺泡细胞分泌。 胰液是最重要的消化液。消化食物中的三种主要成分糖、蛋白质和脂肪。 （表5-1） 碳酸氢钠可以中和进入小肠的胃酸，

16、为小肠中消化酶提供适宜的碱性环境，还可以保护肠粘膜免受盐酸的侵蚀。 胰蛋白酶 (trypsin) 胰蛋白酶抑制因子 (trypsin inhibitor)四、胆汁胆汁由肝细胞分泌。在消化期，胆汁经肝管、胆总管直接排入十二指肠；在非消化期，胆汁经胆囊管进入胆囊储存，待需要时再进入十二指肠。胆汁为较粘稠且味苦的液体，肝胆汁为金黄色或橘黄色，pH7.4。胆囊胆汁因被浓缩410倍而使颜色变深，又因碳酸氢盐在胆囊中被吸收而呈弱酸性。胆汁中除水外，有机成分主要有胆盐、胆色素、胆固醇、卵磷脂等。胆汁的作用： 胆汁中不含消化酶，但胆汁对脂肪的消化和吸收有重要作用。 1. 乳化脂肪 2. 促进脂肪的吸收 3.

17、促进脂溶性维生素A、D、E、K的吸收 4. 在十二指肠中和部分胃酸5.4 消化液分泌的调节一、唾液分泌的调节1、唾液来源： 人的唾液由三对大唾液腺：舌下腺、腮腺和颌下腺以及口腔粘膜上的小口腔腺分泌。（图）2、唾液成分： 粘液蛋白，包括唾液淀粉酶、舌脂肪酶。3、分泌的调节 受神经系统控制，为神经反射性。支配唾液腺的副交感神经兴奋，分泌大量稀薄的唾液；交感神经兴奋，分泌浓而稠的唾液。4、唾液分泌反射非条件反射性唾液分泌：食物对口腔机械的、化学的、温度的刺激。条件反射性分泌：食物的形状、颜色、气味，进食环境等刺激。（一）刺激胃液分泌的内源性物质包括乙酰胆碱、胃泌素。二、胃液分泌的调节1、头期：由进食

18、动作引起，因其传入冲动均来自头部感受器，因而称为头期。 迷走神经是这些反射共同的传出神经。迷走神经兴奋后，不但作用于腺细胞引起它们的分泌活动，而且还引起幽门窦黏膜G细胞释放胃泌素进入血液，经过血液循环刺激胃腺分泌。 （图5-18）（图5-19）2、胃期：食物直接刺激胃引起的分泌。其主要途径 （图5-20） 扩张刺激胃底、胃体部的感受器，通过迷走-迷走神经长反射和壁内神经丛的短反射，引起胃腺分泌； 扩张刺激胃幽门部，通过壁内神经丛，作用于G细胞，引起胃泌素的释放； 食物的化学成分直接作用于G细胞，引起胃泌素的释放。（图5-21）3、肠期：食糜进入小肠，蛋白质消化物刺激十二指肠黏膜，释放胃泌素等激

19、素，从而引起少量胃液分泌。时期最长（810h），但量少。（二）胃液分泌的抑制性调节1、盐酸： 当胃窦的pH降到1.21.5时，对胃液的分泌产生抑制。盐酸直接抑制了胃窦粘膜中的G细胞，减少胃泌素的释放。 当十二指肠pH降到2.5以下时，刺激小肠黏膜释放胰泌素，对胃液分泌产生抑制。2、脂肪：脂肪进入十二指肠后，引起小肠粘膜分泌细胞释放抑胃肽，抑制胃液分泌。三、胰液分泌的调节 1、神经调节：主要是迷走神经。 （图5-24）2、体液调节：促胰液素和胆囊收缩素-促胰酶素 胰液中HCO3-的主要作用是中和进入十二指肠的胃酸，使肠粘膜免受盐酸的侵蚀；同时也提供了小肠内多种消化酶活动的最适宜的pH环境（pH7

20、8）。 食物是兴奋胰腺的自然因素。进食时胰液的分泌受神经和体液双重调节，但以体液调节为主。胰液的分泌也可分为头期、胃期、肠期。1）促胰液素：由盐酸作用于十二指肠和空肠上段粘膜S细胞产生。促胰液素产生后通过血液循环作用于胰腺，促使胰腺大量分泌含水和碳酸氢盐的胰液。（负反馈调节）2）胆囊收缩素（CCK）-促胰酶素（PZ）：由蛋白质和脂肪的消化产物作用于十二指肠和空肠上段粘膜I细胞产生。糖类无作用。 CCK促进胰液中各种酶的分泌；促进胆囊强烈收缩，排出胆汁。三种胃肠激素的主要作用及引起释放的因素激素名称分泌部位主要生理作用引起释放的主要因素胃泌素胃窦、 十二指肠G细胞促进胃液（以胃酸和胃蛋白酶原为主

21、）、胰液、胆汁分泌，加强胃肠运动和胆囊收缩，促进消化道黏膜生长迷走神经兴奋、胃幽门和小肠上段蛋白质的分解产物胰泌素小肠上段S细胞促进胰液（以分泌H20和HCO3- 为主）、胆汁、小肠液分泌，胆囊收缩，抑制胃肠运动和胃液分泌小肠上段的盐酸、蛋白质分解产物、脂肪酸胆囊收缩素-促胰酶素小肠上段I细胞促进胰液（以消化酶为主）、胆汁、小肠液分泌，加强胃肠运动和胆囊收缩小肠上段的蛋白质分解产物、脂肪酸、盐酸、脂肪5.5 小肠的吸收功能小肠的结构 （图） 。小肠黏膜的环行皱褶、绒毛（增加30倍）和微绒毛（增加20倍）总共可使小肠的吸收面积增加600倍以上。刷状缘：小肠绒毛表面的微绒毛区。乳糜管1、糖的消化与

22、吸收 糖类只有分解为单糖时才能被小肠上皮细胞吸收。 单糖的吸收是消耗能量的主动过程，能量来自钠泵，属于继发性主动转运。 肠腔中Na+浓度高于小肠上皮细胞内的Na+浓度。在小肠上皮细胞的刷状缘膜上存在着一种转运蛋白，一个转运蛋白可与两个Na+和一个葡萄糖或半乳糖分子结合，选择性地把葡萄糖和半乳糖从纹状缘的肠腔面运入上皮细胞内。 进入上皮细胞的葡萄糖和半乳糖通过易化扩散进入组织液，再进入血液。（图5-27）2、蛋白质的消化与吸收 绝大部分蛋白质在胃肠中被分解成氨基酸，并被小肠通过与钠吸收耦联的继发性主动转运系统吸收进入上皮细胞，然后扩散进入绒毛中的血管。 在小肠上皮细胞膜上有二肽和三肽的主动转运系

23、统，可将二肽、三肽转运进细胞。 小量的蛋白质可以完整地被上皮细胞的入胞作用所吞噬，然后在细胞的对侧由出胞作用释放到组织液中。3、 脂肪的消化与吸收 大多数脂肪在小肠中，在胰脂肪酶的作用下被消化。然后在胆盐的作用下扩散入细胞。（图5-28） 吸收的脂肪在肠壁通过乳糜管进入淋巴管，经胸导管进入血液循环。4、维生素的吸收 脂溶性维生素A、D、E、K的吸收同脂肪吸收途径。 水溶性维生素一般通过主动转运、易化扩散或被动扩散等途径进入上皮细胞。 维生素B12（DNA生成所必需）的吸收通过特殊途径： 维生素B12进入胃后与内因子结合成为一种复合物。这种复合物被运送到回肠后部与上皮细胞膜上的受体结合，维生素B

24、12与内因子分离，进入上皮细胞。维生素B12与内因子的结合可避免在运送到回肠的过程中被酶水解。5、水的吸收：被动的渗透过程。由渗透压梯度决定水的流动方向。（图）6、钠、钙、铁的吸收都为主动转运过程。（图5-24）5.6 肝脏的机能肝的血液供应：肝动脉和门静脉两个来源。（图5-29）门静脉的血液来自胃、肠、胰、胆囊和脾。从消化系统回心脏的血液首先经过肝脏。门静脉的血液进入肝中的窦状隙。 肝动脉的血液也进入窦状隙。 血液流经窦状隙，进入肝静脉。肝脏的机能： 在糖、蛋白质、脂肪代谢中的作用； 分泌胆汁； 解毒作用和酒精代谢； 激素失活； 储存作用：糖原、甘油三酯、维生素B12等。黏膜下丛黏膜下丛黏膜

25、肌层黏膜肌层肌间肌间丛丛黏膜黏膜Classes of myenteric neurones. LM, longitudinal muscle; CM, circular muscle; MP,myenteric plexus; SMP,submucous plexus; AN, ascending neurones; IN, intestinofugal neurones; DIN, descending interneurones; EPAN, enteric primary afferent neurones; EMN, excitatory motorneurones; IMN, inh

26、ibitory motorneurones; LMMN, longitudinal motorneurones. Gut 2000;(Suppl IV)47:iv15iv19Representation of the types of sensory neurones of the gastrointestinal tract.Extrinsic sensory neurones: some have cell bodies in the nodose ganglion, and supply the stomach through the vagus nerves, while others have cell bodies in spinal (