消化系统的生理功能及其影响因素微生物消化

1、微生物消化一、 复胃内的消化反刍动物的胃为复胃，由瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃四个室构成，前三个室合称前胃。前胃的黏膜内无消化腺，不分泌消化液。皱胃能分泌消化液。复胃消化与单胃消化主要的区别在于前胃，皱胃与单胃相似。1.瘤胃和网胃的消化：饲料内约70%85%的可消化干物质和约50%粗纤维在瘤胃内消化，产生挥发性脂肪酸（VFA）、CO2、CH3以及合成蛋白质和B族维生素。因此，瘤胃(包括网胃) 消化在反刍动物的整个消化过程中占有特别重要的地位。在瘤胃内进行消化代谢过程中，微生物起着主导作用。瘤胃内微生物的生存条件。瘤胃环境是适于厌氧微生物生存并繁殖的良好场所。它具有如下特点：营养环境 食物连续稳定地进

2、入瘤胃，瘤胃节律地运动，使未消化的食物与微生物均匀的混合，为微生物提供充足的营养。水 瘤胃中相对稳定的水含量是微生物活动所必需的条件。瘤胃内的水除摄入的以外，主要来自唾液。pH 饲料发酵产生的大量酸可被唾液中的HCO3- 中和，产生的挥发性脂肪酸不断地被吸收入血，瘤胃的食糜也不断地排入后段消化道，使pH维持在5.57.5范围内。温度 由于瘤胃微生物发酵产热，因此瘤胃内温度一般维持在38.541，略高于体温。厌氧环境 瘤胃内高度乏氧，瘤胃上部的气体多为CO2、CH4和少量的N2、H2、O2等气体。即使随食物进入瘤胃一些氧气，也很快被微生物繁殖所利用。这对维持瘤胃厌氧微生物区系的稳定和功能极为重要

3、。瘤胃微生物主要为厌氧性的纤毛虫、细菌和真菌。它们种类复杂，数目极多，并随饲料性质、饲喂制度及动物年龄等因素而发生变化。据统计，1g瘤胃内容物中，含细菌为150亿250亿个，纤毛虫为60万180万个，总体积约占瘤胃液的3.6%，其中细菌和纤毛虫约各占一半。瘤胃内的消化代谢过程。在瘤胃微生物作用下，饲料在瘤胃内发生一系列复杂的消化过程。糖类的消化和代谢 反刍动物饲料中的纤维素、半纤维素、淀粉、戊聚糖、蔗糖、葡萄糖等，均能被瘤胃内微生物群发酵。其中可溶性糖发酵速度最快，淀粉次之，纤维素和半纤维素最慢。瘤胃内微生物发酵的纤维素，占胃内纤维素总量的40%50%，纤维素经发酵，可分解为纤维二糖、己糖及丙

4、酮酸，最后形成挥发性脂肪酸、二氧化碳和甲烷等。挥发性脂肪酸被前胃吸收后，其为动物提供的能量占机体所需能量的60%70%，其中的乙酸和丁酸是泌乳期反刍动物生成乳脂的主要原料，被乳牛瘤胃吸收的乙酸约有40%为乳腺所利用。瘤胃微生物在发酵糖类产生挥发性脂肪酸的同时，还能把分解出来的单糖和双糖转化为自身的糖元，并储存于其体内，待微生物到达皱胃时，就被盐酸杀死释放出糖元。随食糜进入小肠后，经相应酶的作用分解为单糖，再被动物吸收利用，成为反刍动物机体的葡萄糖来源之一。蛋白质的消化和代谢 反刍动物能同时利用饲料中的蛋白氮和非蛋白氮，构成微生物蛋白质供机体利用。进入瘤胃的饲料蛋白，一般有30%50%未被瘤胃微

5、生物分解而排入后段消化道，其余50%70%被微生物蛋白酶分解为肽类和氨基酸。大部分氨基酸在被微生物脱氨基酶的作用下，脱去氨基而生成氨、二氧化碳和有机酸。而某些肽和少量氨基酸可直接进入细菌细胞，氨则是许多细菌的主要氮源。饲料中的非蛋白含氮物，如尿素、铵盐和酰胺等，被微生物分解后也产生氨。一部分氨被细菌用作氮源，合成菌体蛋白；另一部分氨被瘤胃壁吸收入血液，经血液运送到肝脏，在肝内通过鸟氨酸循环再生成尿素。一部分随唾液重新进入瘤胃，一部分通过瘤胃上皮又弥散到瘤胃内，其余则随尿排出。进入瘤胃的尿素，被细菌分泌的尿素酶重新分解为二氧化碳和氨，再次被微生物利用。这一过程称为尿素再循环。尿素再循环对于提高饲

6、料中含氮化合物的利用率具有重要意义，尤其在低蛋白日粮条件下，反刍动物可通过尿素再循环保证微生物有充足的氮源。瘤胃微生物能直接利用氨基酸合成蛋白质，或先利用氨合成氨基酸后再转变成微生物蛋白质。当利用氨合成氨基酸时，还需要碳链和能量。糖、挥发性脂肪酸和二氧化碳是主要的碳链来源，糖还提供能量。脂肪的消化和代谢 瘤胃微生物能够水解饲料中的脂肪，生成甘油和脂肪酸。其中甘油发酵生成丙酸，少量被转化为琥珀酸和乳酸。饲料中的脂肪酸和脂肪分解生成的脂肪酸，均不被分解。只有不饱和脂肪酸经加水氢化，转变成饱和脂肪酸。因此反刍动物的体脂和乳脂所含的饱和脂肪酸比单胃动物要高得多。瘤胃微生物还可以利用挥发性脂肪酸合成脂肪

7、酸，特别是奇数长链脂肪酸和支链脂肪酸，作为它形成磷脂的主要成分。维生素的合成 瘤胃微生物能够合成B族维生素（如硫胺素、核黄素、生物素、尼克酸、泛酸、吡哆醇和维生素B12等）和维生素K。在一般情况下，即使日粮中缺乏这些维生素，也不影响反刍动物的健康。但瘤胃微生物不能合成维生素A、维生素D、维生素E，必须由日粮补充。幼龄反刍动物由于瘤胃发育不完善，微生物区系不健全，维生素合成作用较弱。气体的产生与嗳气 瘤胃微生物在发酵过程中，不断产生大量气体，牛一昼夜可产生气体6001300L，主要是二氧化碳和甲烷。此外，还有少量的氮、氢、氧和硫化氢等。这些气体大部分是通过嗳气排出的。嗳气是一种反射动作。当瘤胃内

8、气体增多时，刺激瘤胃壁上的牵张感受器，冲动经迷走神经传到延髓嗳气中枢。中枢的兴奋通过迷走神经传出引起背盲囊收缩，开始了瘤胃第二次收缩（B波），由后向前推进，压迫气体进入瘤胃前庭。同时网胃褶收缩，阻挡食糜前涌，由于网胃松弛，使贲门区的液面下降，贲门口舒张，于是气体被驱入食管。此时，整个食管几乎同时收缩，内压升高，大部分气体由口逸出（约占75%），小部分随张开的声门进入呼吸系统，由肺毛细血管吸收进入血液。嗳气是反刍动物稳定瘤胃机能的重要生理功能。嗳气的抑制可引起瘤胃鼓气，甚至造成死亡。前胃的运动及其调节。瘤胃、网胃和瓣胃的运动有着密切的联系，最先为网胃收缩，网胃接连收缩二次，第一次先收缩一半，即行

9、舒张。这次收缩可将漂浮在网胃上部的粗糙饲草排入瘤胃前庭。接着进行第二次几乎完全的收缩，这次收缩可将稀软的食糜压入瓣胃。网胃二次收缩的全部过程可持续10s。采食时，每间隔3060s重复一次。当动物反刍时，在网胃第一次收缩之前还出现一次附加收缩，使网胃内食物逆呕回口腔。当网胃第二次收缩至高峰时，瘤胃即开始收缩。瘤胃的收缩开始于瘤胃前庭，沿背囊向后向下转至腹囊，而后再经腹囊向前，最后终止于瘤胃前部。这是瘤胃的原发性收缩，称之为A波。瘤胃在A波收缩之后，有时还可发生一次单独的附加收缩，它的产生与网胃收缩无直接关系，是瘤胃的继发性收缩，称为B波，其作用与嗳气有关。B波的运动方向与A波相反，开始于后腹盲囊

10、或同时开始于后腹盲囊和后背盲囊，然后由后向前，最后到达主腹囊。正常瘤胃运动的次数，休息时平均为1.8次/ min，进食时增加，平均可达2.8次/ min，反刍时约为2.3次/min ，每次瘤胃运动约持续1525s。瓣胃的运动也起始于网胃收缩。瓣胃的运动比较缓慢，但强有力。前胃的运动主要靠神经来调节。控制前胃运动的基本中枢在延髓，高级中枢在大脑皮层，传出神经为交感神经和迷走神经，前者兴奋时抑制运动，后者则加强运动。刺激口腔内的感受器（如咀嚼）或刺激前胃的机械和压力感受器，能够引起前胃的运动加强。刺激网胃的感受器可出现反刍和逆呕。前胃各部运动还受到其后段反射性抑制的制约。例如，皱胃充满时，瓣胃的运

11、动变慢。瓣胃充满时，瘤胃和网胃的收缩减弱。刺激十二指肠感受器常引起前胃运动的抑制。各种体液因素也参与胃运动的调节。胃肠道激素如促胰液素、胆囊收缩素等对瘤胃运动有抑制作用；促胃液素对瘤胃运动有兴奋作用。反刍。反刍动物采食时，饲料大都未经充分咀嚼就吞咽进入瘤胃，经过瘤胃液浸泡和软化一段时间后，待休息时食物经逆呕重新回到口腔，经过再咀嚼，再次混入唾液并再吞咽进入瘤胃，这一过程称为反刍。反刍可分为四个阶段，即逆呕、再咀嚼、再混唾液和再吞咽。饲喂后通常经过0.51h才出现反刍，每一次反刍持续时间平均为4050min，然后间歇一段时间再开始第二次反刍，如此周期性进行。成年牛每昼夜大约进行68次反刍，幼畜次

12、数更多。逆呕是一个复杂的反射活动，粗糙饲料刺激网胃、瘤胃前庭和食管沟黏膜的感受器，冲动经传入神经（迷走神经）传到延髓的呕吐中枢。中枢的兴奋沿传出神经（主要是迷走神经）和与逆呕动作有关的膈神经和肋间神经传到网胃壁、食管沟、食管、呼吸肌以及与咀嚼和吞咽有关的各肌群，引起逆呕。逆呕动作首先由网胃发生附加收缩，使部分胃内容物上升至贲门口，然后声门关闭作吸气动作，引起胸内压急剧下降，使食管扩张。与此同时，瘤胃收缩，将贲门口的食团推入食管，经食管的逆蠕动使食团返回到口腔。口腔黏膜受到食团刺激，引起再咀嚼和再分泌唾液。经过再咀嚼和再混合唾液后的食团，重新吞咽进入瘤胃前庭。其中较细的部分经网胃和瓣胃进入皱胃。

13、 经反刍使网胃和瘤胃内容物变为细碎状态后，一方面对网胃和瘤胃前庭的机械刺激减弱；另一方面由于细碎内容物转入瓣胃和皱胃，对瓣胃和皱胃的压力感受器产生刺激，反射性抑制网胃收缩，于是逆呕停止而进入反刍的间歇期。在间歇期，瓣胃和皱胃内的食糜陆续进入小肠，对瓣胃和皱胃压力感受器刺激减弱，从而对网胃收缩的抑制作用也就逐渐解除。同时，由瘤胃新进入网胃的粗糙饲料又刺激网胃、瘤胃前庭和食管沟黏膜的感受器，再次引起逆呕动作，反刍又重新开始。食管沟的作用。食管沟起自贲门，经网胃伸展到网瓣孔，它的结构和功能有明显的年龄特点。哺乳仔畜吸吮时，食管沟的唇状肌肉蜷缩形成几乎封闭的管道，乳汁可由食管沟和瓣胃沟进入皱胃。随着动

14、物成长，食管沟就失去完全闭合的能力。食管沟的闭合也是一种反射活动，感受器位于口腔和咽部的黏膜上，传入神经是舌神经、舌下神经和三叉神经的咽支。中枢位于延髓，传出神经是迷走神经。切断两侧迷走神经时，食管沟闭合反射消失。食管沟闭合的程度与饮乳方式有关，犊牛在用桶喂乳时，由于缺乏吮吸刺激，食管沟闭合不全，往往有一部分乳汁漏入网胃和瘤胃内，乳汁在这里发酵产生乳酸，引起腹泻。2瓣胃消化：瓣胃接受来自网胃的流体食糜，当这些食糜通过瓣胃的叶片之间时，大量水分被移去，因此食糜部分变干。水分一部分被瓣胃上皮吸收，另一部分当被叶片挤压出来时就流入皱胃。截流于叶片之间的较大食糜颗粒，被叶片的粗糙表面揉捏和研磨，使之变

15、得更为细碎。瓣胃内约消化20纤维素，吸收约70食糜的VFA。此外，氯化钠等也可在瓣胃内被上皮吸收。瓣胃运动起着水泵样作用，当瘤胃第一次运动周期（即A波）中网胃的第二次收缩达到顶点时，网瓣孔开放，同时瓣胃管舒张，迫使食糜进入瓣胃体叶片之间。当瓣胃收缩时，内压升高，网瓣孔关闭，瓣胃内容物进入皱胃。由瓣胃流入皱胃的食糜性状及份量变化很大，食糜排出的间隔时间也不规则。在网胃收缩时有少量液汁排出；在网胃收缩间隔期间，瓣胃食糜迅速排出，有时挤出成块的较干食糜。3.皱胃消化：皱胃的结构和功能与非反刍动物相似。皱胃底部是最主要的分泌区，分泌物中含有盐酸、胃蛋白酶，哺乳犊牛还含有较丰富的凝乳酶；含干物质约1%左右，呈酸性，自由采食的绵羊pH为1.051.32。皱胃胃液分泌受神经及体液调节。皱胃黏膜释放促胃液素受迷走神经胆碱能纤维的控制。皱胃食糜pH是影响促胃液素释放的主要因素。来自瓣胃的食糜略呈酸性和具有高度缓冲性，使皱胃的pH升高，刺激促胃液素释放，因而促进胃液分泌。pH降低则有抑制促胃液素释放和酸分泌减少，这样使皱胃内酸度保持于22.5左右。皱胃分泌还受十二指肠的反射性调节，扩大十二指肠或酸的刺激，可抑制胃底腺的分泌。皱胃运动不如前胃哪样富有节律。它的收缩与十二指肠的充盈度有关