CO浓升高对植物碳

1、CO2浓度升高对植物碳，氮和水关系的影响来自FACE实验的6重要经验总结摘要：植物对预计未来CO2的水平的反应是在持续几天到几周的短期实验中第一次被描述的。但是，较长期的对CO 2浓度升高的驯化反应逐渐被认为在确定植物和生态系统功能时是非常重要的。在有农作物的情况下，自由空气中增加CO2浓度（FACE）的实验是评估CO2浓度升高对植物在多个季节，以及其整个生命周期的影响的巅峰之作。 FACE被用于在完全开放的条件下把植被暴露在升高的大气CO 2浓度的情况已经有20多年了。本文综述了一些在这些实验中长期投入所获得的经验总结。第一，CO2浓度升高促进了光合碳的增益以及在Rubisco 酶活性减弱的

2、情况下，长期的净初级生产力的增加。第二，CO2浓度升高提高了氮肥利用效率。第三，在两个叶片和冠层尺度减少了水的使用。第四，CO2浓度升高，通过代谢的转录重新编程促进暗呼吸。第五，CO2浓度升高并不能直接促进C4光合作用，但可以间接促进时间和干旱地区的碳收获。最后，高浓度CO2对作物物种产量的促进是远远小于预期的。虽然在作物系统中已经有很多这样的结论被清楚的表明，但是所有的经验总结对自然生态系统具有重要意义。关键词：气候变化，大气CO2浓度升高，开放式空气二氧化碳浓度增高（FACE），Rubisco背景综述在工业革命开始之前，大气CO2浓度（CO2）稳定在-270lmol/mol1已经至少100

3、0年了。自那时以来，自那时以来，CO2已逐渐在全球大气中的加速步伐。在2009年的今天，CO2浓度为384 lmol/mol1-40，比过去2000万年的任何时候都高（Pagani等，1999; Pearson和Palmer，2000年）。到本世纪（CO2），中间预计到本世纪结束时超越550lmol/mol1和最多时候的700 lmol/mol1（2001 Prenticeet）。近期观察到的全球CO2浓度增加是显著快于预期的政府间气候变化专门委员会（IPCC）第四次评估报告（AR4）（Dyson，2005; Canadellet，2007; Hanson等人，2008）。这样的结果被认为是为

4、了经济快速增长的中国和印度通过新燃煤电厂而靠有限的行动使排放量增加，以及发达经济体限制其排放所导致的。尽管在京都议定书的要求下所采取了一些最初的措施，但是全球还是踏上看一条似乎超出最高IPCC排放情景（A1FI）的路径，从而可能导致CO2浓度增加。因此，在不断增加的CO2浓度水平CO2以及不确定后果的情况下，这预示着无论是自然的还是人为的生态系统都将面临自中新世早期（Pearson和Palmer，2000年）陆地植被尚未经历的未来。根据已有的植物是如何响应CO2浓度的快速变化的，加上他们的适应能力的了解，从而理解全球变化的多重因素相互作用的一个重要的初始步骤（如干旱，温度，臭氧）将对陆地生态系

5、统的全面影响。这些生态系统的亲达斯服务时，我们依赖于食品，燃料，纤维，清新的空气和淡水。巨额已经了解了植物对不同种类在过去的三十年里进行的圈地研究CO2这些预测未来的水平如何应对。随着科学的理解和先进的底层机制被揭示，需要真正的露天野外条件下测试的结果和假设变得越来越明显，导致了一种新的技术，开放式空气二氧化碳浓度增高（FACE）的发展（Lewinet。，1992，1994; Hendrey和Miglietta，2006）。现在有已经15个主要的FACE实验在地球上不同地区不同生态系统上利用较大的土地面积（> 100平方米）进行重复(n>3)试验，从而得出一些重要的结论。从FACE

6、中呈现出来的以及未呈现出来的有关CO2浓度升高对植物碳、氮、水关系的6个重要的经验小结的证据将在这篇文章中进行论述。Lesson 1：尽管光合能力增强了适应性，但是碳吸收还是通过升高CO2浓度得到提高来自于最新的一个关于C3植物在CO2浓度升高的背景下所作出的反应的FACE试验中表明，光合碳吸收（A）会升高CO2即使光合能力驯化有所提高。光合驯化最常测量的Rubisco（维生素C，max）和最大电子传递速率，导致核酮糖-1,5-二磷酸（RUBP）再生（Jmax的）（在Long等人评论的下降最大羧化速率，2004;诺瓦克等人，2004;安斯沃思和龙，2005年，安斯沃思和Rogers，2007）

7、。而在受控环境花盆种植C3植物的早期研究表明，光合能力适应可能否定一些物种的促进（在阿尔普，1991审查;斯蒂特，1991;贤者，1994年），最近的证据FACE试验却表明，尽管在VC，max和Jmax的，光合碳吸收的光饱和率小的跌幅（ASAT）显着促进了在高CO2浓度生长的C3植物（安斯沃思和Rogers，2007）。然而，从FACE部experi发言：证据也表明，A的促进程度物种和实验条件的不同而不同（Nowaket人，2004; Ainsworth的和龙，2005）。什么因素决定在C3植物中的碳吸收在升高CO 2生长使用从FACE部的实验数据的促进程度，在物种和官能团的放大倍率，突地促进

8、的差异由该有限AATA给予细胞间的过程进行了说明（CO2）（CI）（安斯沃思和Rogers，2007）。THEA/次响应曲线，从光合作用的C3叶模型预测（夸尔。等，1980），示出了A至次一双相反应（图1）。作为次是从最小浓度的增加，变化在A的速率是很大的，并通过Rubisco的（维生素C的最大值）。随着进一步增加INCI的活性测定中，有一个拐点，以增加在任何位置的 RubP率较低再生能力（Jmax）的限制（Bernacchi，2003）。在物种和官能团（即基团的植物共享具有或不具有亲缘关系的烦躁，如C4或豆类功能特性）与光合能力的Rubisco限制在升高CO 2，有一个的促进更大潜力因为升高

9、CO2浓度增加双方的Rubisco羧化速率和降低光呼吸速率（Longet，2004年;。安斯沃思和Rogers，2007）。因此，树和草，这是由Rubisco的能力在提高CO2浓度的限制，表现出了更大的促进相比，豆类，灌木和非豆科C3作物被擦呈现-化能力在提高CO2浓度限制（安斯沃思和Rogers，2007）。当由RUBP再生能力，增加A 导致几乎完全从光呼吸的抑制限制（Longet，2004）。在环境CO2浓度生长的这个解释（;365lmol mol1）和高温（CO2）（;600lmol mol1）春运期间（2001年5月）和秋季（2000年10月）在Eschikon，瑞士的瑞士FACE阵列

10、（改编自安斯沃思等。，由牛津大学出版社样的权限2003band转载）。体内（维生素C的最大值）的RuBP最大饱和的价格从各曲线的初始斜率估计，并且在拐点之后用点估计电子传输的最大体内率有助于RUBP再生（Jmax）。黑虚线表示的供应功能和由此产生的光合速率为十月测定植物，而灰色虚线表示的供应功能和由此产生的光合速率为五月测定植物。提供了比平均促进在一个观察在树木（46）和草（37）在升高的CO 2生长相比，灌木（21），C 3作物（13）和豆类更大（19一种机械的基础）。然而，即使是在官能团，环境和遗传因素也影响的光合能力驯化的幅度，并且促进A的吸收。一般情况下，环境，实验，或者遗传基因限制了

11、库强的发展从而使植物的光合能力适应性增强，减轻A在高CO2浓度环境下促进生长（以阿尔普，1991审查;斯蒂特，1991; Long等人，2004; Ainsworth的和Rogers，2007）。这体现在不同大小的花盆，其中下沉的力量生长在受控环境中的植物被铲除量（ARP，1991;托马斯和应变，1991）的限制。实地研究具有自证实，从环境，遗传或管理方法减少或不足水槽容量导致增加在叶面碳水化合物，以及随后的向下调节的光合能力（在Longet的综述，2004; Rogers和Ainsworth的，2006; Ainsworth的与罗杰斯，2007）。例如，在一个管理黑麦草黑麦草和三叶草草地暴露

12、在高温（CO2）了十年，这两个季节（安斯沃思等人，2003年b）和收获的做法（Rogers等人，1998年（鲁谢尔等人，2006；Isopp等，2000;。安斯沃思等人，2003年a）在确定L黑麦草和T的光合作用反应中发挥了重要作用三叶到升高CO2浓度。 （在阿尔普，1991审查;斯蒂特，1991;龙等人，2004;安斯沃思和Rogers，2007）。这体现在不同大小的花盆，其中下沉的力量生长在受控环境中的植物被铲除量（ARP，1991;托马斯和应变，1991）的限制。实地研究具有自证实，从环境，遗传或管理方法减少或不足水槽容量导致增加在叶面碳水化合物，以及随后的向下调节的光合能力（在Long

13、et的综述，2004; Rogers和Ainsworth的，2006; Ainsworth的与罗杰斯，2007）。例如，在一个管理黑麦草黑麦草和三叶草草地暴露在高温CO2浓度为十年（鲁谢尔等人，2006），这两个季节（安斯沃思等人，2003年b）和收获的做法（Rogers等，1998年，Isopp等，2000;。安斯沃思等人，2003年a）在确定L. 黑麦草和的光合反应发挥了重要作用。三叶到升高CO2浓度。今年春天，当一天的长度和辐射较高，增长OFT。 三叶草是迅速的，植物是不可能水槽的限制，并且有在环境温度和升高CO 2生长的植物之间在正题能力没有差异（圆形符号在图1;安斯沃思等人，2003

14、年b）。继供给函数（灰色的虚线图1线）从西娅/次曲线，它们轴说明了A的促进;40的在高CO2浓度的增长在矿井春天。另外，在秋季，白三叶草地增长显著低于春季和受低温和定期的夜间霜冻。这些环境的条件导致秋季显著下调两个VC，max和Jmax的在升高CO2浓度（图1中的三角形符号）。以下供应功能（黑色图的虚线1）到y轴为10月的A /次曲线表明促进AWAS基本上减半至仅22，在秋天（Ainsworthet，2003年b）。除了环境因素改变库容，地上的组织也改变源代码的定期收获下沉平衡，在瑞士FACE实验（鲁谢尔等人，2006）。在黑麦草，有在光合能力没有变化立即在周期性收获去除源组织（Rogerse

15、t，1998 Ainsworthet，2003年），但显著减少INVC，max和Jmax的3周后开发的大致以下收获时，叶片完全展开和来源的能力在提高CO2浓度傲然挺立库容（安斯沃思等人，2003年）。瑞士FACE实验提供了一个清晰的演示了如何既环保（季）和试验（收获政权）的因素改变源到信宿的平衡，光合能力适应升高的CO2浓度，因此学位碳吸收的促进。遗传因素也可在升高的CO2浓度的光合反应中发挥重要作用。这是每HAPS最清楚地显示快速增长的胡杨树木（杨树）暴露在高温CO2浓度在最新的FACE实验（Scarascia-Mugnozza等，2006）。生长矮林杨树持续AAT中的55升高的促进，因为他

16、们对淀粉合成和碳输出大容量CO2浓度（Bernacchi等，2003）。（Davey等人，2006）。杨树白天导出>90的光合产物，并存储在溢出光合淀粉的其余部分（Daveyet人，2006），这使该树以避免光合势的驯化，保持A的最大促进在升高二氧化碳。在类似的实验在阿斯彭面对北美种植的品种，白杨（颤杨）和桦木（白桦叶楮），又没有在第一年的实验中观察到光合作用的驯化，A的促进是最大的（Karnoskyet人。，2003）。植物对高温CO 2的荟萃分析表明，当光合CAPAC-性的驯化确实发生涉及的Rubisco的选择性损失相比参与光能转化蛋白，表现为在维生素C，最大的比例降低以Jmax的（

17、龙等人，2004;安斯沃思和龙，2005）。然而，该电位偏移INVC，最大值：根据所使用的内部CO 2（次），用于光合生理参数的计算，而不是叶绿体CO 2（抄送）数据Jmaxis。还有，前，该结果将不考虑任何变化的限制光合作用在叶肉导电位变化强加（SinGSaas等人，2004），CO 2的叶片内的空气空间和站点之间的反式FER容量羧化在叶绿体的（夸尔和夏基，1982; Flexaset人，2008）。有证据表明，生长在高CO2浓度改变叶肉导大豆（大豆）甲FACE研究表明，叶肉导不是由在升高CO 2的生长改变（Bernacchi等人，2005）;然而，SinGSaas等。 （2004）在林下树

18、木在高温CO2浓度变化叶肉导人发现的物种和环境相关的。 Flexas等。 （2008）也报道了大量减少叶肉导叶时暴露于高温CO2浓度为分钟，尽管这种快速变化的物质基础是很难理解。因此，虽然一些证据强烈支持光合太保，栓塞的优化清楚，但适度的转变（即VC，最大的减少：Jmax的; Bernacchi等，2005），在精确测量和解释细观导数据的困难阻止推断这个结果对所有品种和条件。经验总结FACE实验已经提供了充足的证据表明，在CO2浓度升高的背景下，C3植物的光合作用已经适应了这种环境，同时也适应了基因和环境之间的有下降趋势的尺度。虽然光合作用能力已经适应这种环境，但是碳的获取量要想达到显著地提升

19、(1946%)还需要达到到本世纪的中期的CO2浓度的水平。Lesson 2: 光合氮利用从理论上讲CO 2浓度升高可以提高光合氮利用效率（PNUE），此处定义为CO 2的每单位叶片氮同化的净量，必须在该光合增加在升高CO 2生长的C3植物中的潜在适应提供了一个机会来优化N的分布最大化C增益。可替换地，PNUE可以替代地通过在升高的CO2浓度在叶N含量的非特异性减少降低，从而抵消增益在C中采集。结果从FACE实验提供的PNUE未来的变化最有信心的预测在高CO2浓度，并确定了对植物响应潜在的局限性上升（CO2）。理论预测，一个C3植物的量光合作用的Rubisco多达40的限制，在两个380和580

20、 lmol/mol1CO 2可以显示由升高的CO2浓度光合作用的促进，在25（Farquharet人，1980）.A植物，其中同化仅由RUBP再生在两个CO 2浓度的限制必须在这些条件下光合作用的最大11的促进（Long等，2004）。因此，即使是在植物中，其中光合作用不受Rubisco的容量限制，PNUE预计由于增加对降低磁通进入很大程度上浪费的光呼吸通路。从FACE研究的证据支持在受控环境和现场机柜进行前期工作，并提供了大量证据表明，光合作用在短期和长期是在升高的CO2浓度增长的促进（见上文第1课）。升高CO2浓度的促进作用确实发生（见第1课），但多少N被保守在高温CO2浓度由于Rubis

21、co的适应此前调查植物的响应上升（CO2）经常报道的标记（>50）减少在Rubisco的含量在升高CO 2，即使在自然根植物（Jacobet人，1995）。 Rubisco酶通常占下进行。的叶片N（塞奇等人，1987）的25，并且在一些情况下投入的Rubisco可高达50（Spreitzer和Salvucci，2002）。因此，我们的假设是N的再分配在升高CO 2保存通过Rubisco的适应可以大大折皱叶片内氮素利用效率，以及植物（Drake等人，1997）。结果从FACE实验支持了这一趋势，但意识到的N储蓄比预期的要低得多。驯化升高CO2浓度确实发生（见第1课），但多少N被保守在高温C

22、O2浓度因对Rubisco驯化早期调查重新sponse植物的上升CO 2经常报道标记（> 50）减少的Rubisco含量在升高CO 2，即使在自然根植物（Jacobet人，1995）。 Rubisco酶通常占下进行。的叶片N（塞奇等人，1987）的25，并且在一些情况下投入的Rubisco可高达50（Spreitzer和Salvucci，2002）。因此，我们的假设是N的再分配在升高CO2保存通过Rubisco的驯化可以大大折皱叶片内氮素利用效率，以及植物（Drake等人，1997）。结果从FACE实验支持了这一趋势，但意识到的N储蓄比预期的要低得多。有植物生长在FACE升高CO2经历了

23、叶片氮含量的减少，将影响PNUE的证据荟萃分析表明，红眼，系统蒸发散叶n面积（单位叶面积表示叶片氮含量）都很小，4。由于减少维生素C，最大的物种适应环境的两倍以上这一点，并与Rubisco的适应相关的叶片氮含量的降低可能是可比的（; 3.6;表1）它表明，叶有明显的非特异性稀释N含量不负责在高温CO2浓度的减少，维生素C的最大值和不太显著冲击PNUE。在PNUE的平均增幅计算在该报告的一个FACE试验进行了研究，并坐在叶n面积。 PNUE的比较，在当前和高温（CO2）是由CO2浓度，种类，供氮，年龄，和N存储策略（Sage和Pearcy，1987），因此在高CO2浓度的响应比（PNUE/ PN

24、UE在目前的困惑CO 2），计算各观测。在15个品种，发现PNUE增加了3163.6SE（T57，P <0.001），与以前的研究相一致（Petersonet人，1999年）和>中有30的增幅坐着<下降5n面积先前报道的FACE研究（安斯沃思和龙，2005年，安斯沃思和Rogers，2007）。选配增加C电源在高温CO2浓度额外的N是关键，避免AAT的汇限制升高CO2浓度。结果从FACE提供了明确的证据，驯化和N供应之间的联系。植物具有低氮供应增长的典型积累更多的叶面碳水化合物，并表现出比在高施氮量增长较大的Rubisco驯化（安斯沃思等人，2003;安斯沃思和龙，2005）

25、。植物具有大容量的散热器，如井，灌溉和施肥杨树（Davey等人，2006），可避免接收器的限制，当在升高的CO 2生长从而最小化的Rubisco的相关损失。豆类必须最大限度地升高CO 2响应的潜力，因为它们的固氮细菌提供一个大型C水槽其中过量的C可对于N允许它们同时避免下沉的限制，并提高它们的N-供给进行交易（Rogers等， 2006年）。这导致了豆类的在升高的CO2浓度提高生产率时，相对于非豆科植物和豆科植物的存在改善了叶片的N含量，光合成，并在某些情况下，生产率的，共同存在的非豆科植物（Zanettiet，1996，1997; Leeet人，2003）表明增加AAT升高（CO2）豆类可提

26、高植物，群落和生态系统N个采集（Prioret人，2006年）。Lesson summary结果，从FACE的实验表明， CO 2浓度升高能够显着地促进C3植物的PNUE的提高。这种增长是通过增强吸收二氧化碳，而不是由于被发现小于预期值的叶片的N的存储和在分配而驱动的。然而，针对PNUE的FACE实验有待进一步改善因为预计本世纪后期的大气CO2浓度超过了在面对实验中使用550lmol mol1水平。Lesson 3: 在高CO2浓度背景下叶片及冠层尺度对水的利用有所下降FACE为获得一个不受干扰的微环境创造了独特的机会，以解决在CO2浓度升高的背景下叶冠层用水的反应。植物控制自己的气孔来调节被

27、蒸腾水量。然而，所述冠层微将阻止雷在其中水被从气孔蒸腾速率。任何机箱，无论建设，将改变冠层微气候，从而影响蒸腾。 FACE可以更好地了解，相对于圈地气孔反应升高CO2浓度的研究，以及精确测量气孔导度，冠层蒸散量的CO2反应的能力，而土壤湿度FACE研究的重要资产。在本节中，一些从气孔到树冠规模的FACE实验用水的主要结论将提交包括证据支持，CO2浓度升高的背景下缺乏气孔导度（GS）的适应性。在CO2浓度升高的背景下气孔导度（GS）下降气孔的主要功能是最大化在哪些CO2能扩散到叶进行光合作用，同时最小化的同时失去水蒸汽，需要连续调节的优化的速度。很多因素是已知的影响气孔和其响应于所述环境往往高度

28、可预测的（1987 Ball等人）中。虽然它是从他的面容和非FACE实验证明GS压倒性明显升高CO2浓度下降（Curtis和王，1998;旺旺等，1999; Medlyn等人，2001;。安斯沃思等人，2002;了Ort等人，2006;安斯沃思和Rogers，2007），这些评论表现出很大的差异程度在响应ofGS升高CO2浓度。例如，对于在生长室的树木响应范围从GS到25的下降（Curtis和王，1998年）增长了5，而对于FACE实验的范围是16-23的下降（安斯沃思和Rogers，2007）。在CO2浓度升高的背景下气孔并不能适应性生长BALL（1987）模型（从原来的版本修改），假设g：

29、其中A是光合作用的CO2同化净率;他的相对湿度; （CO2）是大气CO2at叶面上;g0is y轴截距，和错线的斜率。该参数的g0和母马物种特异性的和，而从外壳的研究的证据表明这些变量（Bunce，2004），与黑麦草脸部工作的适应的可能性（奈斯等人，1997）和大豆（利基等人，2006年a）没有发现以CO2浓度适应GS的。因此，瞬时降低设置升高CO 2被维持在一段时间内的长期FACE研究。CO2浓度升高导致冠层蒸散量减少GS减少个别叶高架CO2也许未必能转化为成比例的减少蒸腾。而下降的GS是用于蒸腾的降低电位一致，必须考虑许多因素除了GS的。例如，解折痕中的GS可能增加叶片的温度，将依次增大

30、的驱动力对蒸腾。蒸腾的其他影响包括叶片和冠层结构CO2引起的变化，可以影响各自的边界层。最现代的气体交换系统提供蒸腾的叶级的措施，但是，这些值仅是代表性的存在于叶室在测量时，这往往大相径庭字段赖斯 - 系统蒸发散的条件。因此，实际水使用，在叶级是很难获得的。尽管室基于实验已经用于确定如何增加CO2浓度影响冠层尺度蒸散（ET）（Wilsonet，1999;亨盖特等人，2002;波利等人，2008），湿度，辐射，温度和耦合到大气都改变了商会等，他们可能没有实际预测生态系统的反应（CO2）（麦克劳德和龙，1999）。例如，这些“腔效应'可以抵消与在GS的减少相关联的叶片的温度升高一些，如果不

31、是全部。FACE实验的一般保护植被与大气之间的自然凑耦，并为今后的环境将影响ET，以确定如何升高CO2浓度的最佳时机。各种技术已经被用来估计ET在树冠规模的FACE网站，包括微气象，土壤水分和茎流测量。微气象技术已被用来评估升高CO 2关于ET的影响为马铃薯（马铃薯; Magliulo等人，2003），水稻（Oryza sativa;吉等人，2005），小麦（Triticum属，金博尔等，1995，1999;胡萨克等人，2000），棉花（Gossypiumspp.;胡萨克等人，1994;甘等人，1994），高粱（Sorghumspp.;康利等人，2001; TrigGSet人。，2004）和大

32、豆（Bernacchi等人。，2007）。用棉花和高粱生长具有低水可用性的例外，一个一致的减少的ET范围从5至20，观察到升高的CO 2根据物种和测量位置（图2）。利用微气象技术实验依赖于测量三个与植物相关联的四大能量通量的。图篷：净辐射，感热通量和土壤热通量。 ET然后求解作为剩余能量成分不受这些助熔剂占。 （吉等人，2005），同时，该方法具有已知的限制，如前面所讨论的，这些结果与对不同树种在FACE部部位生长利用液流计（Wullschleger和Norby，2001年提出的意见一致; Tommasiet人，2002 ）中并用土壤湿度的测量，如下面讨论的。尽管上面列出的代表发言：其中的一般

33、一致性，杨树中CO2浓度升高的生长表现出减少英格斯为叶级测量在POP / EUROFACE（Bernacchiet，2003;特里克等人，2008），但树液流量测量在类似的时间段表现出较低的全植物蒸腾在1（托马西等人，2002）和较高的全植物蒸腾在另一个（特里克等人。这可能表明有例外，否则便会全身反应。它也可以认为有其他相互作用的环境因素在起作用。例如，如下面所讨论的，下降的ET在升高CO 2保持土壤水分，这将允许更大的ET比中的一个干旱周期的早期阶段控制，虽然这是不太可能的POP/欧元FACE部的解释实验灌溉的地方使用，想必在CO2浓度升高去除机会更大墒情。减少内皮素在升高CO 2上的冠层水

34、文循环的作用是增加土壤水分，所观察到的范围的植物，包括高粱（康利等人。，2001），棉花（胡萨克等人，1994，），小麦（胡萨克等人，1996年，2000年），松树林（埃尔斯沃思，1999），草种（Kammannet，2005年）和玉米（利基等人，2006年b）。周围的增加，具有较低的ET相关联的土壤湿度甲假说是植物将生长期间更不易干燥的时间间隔。近日，据证实，大豆种植升高CO2浓度并没有显示在ET的下降过程中漫长的干旱期，而对照植株做（Bernacchiet，2007年），虽然这是不可能的升高CO2浓度将缓解植被反应严重干旱的条件。有一个工厂都经历迄今已经改变蒸散量的增加，二氧化碳当前模型的

35、预测表明，从大陆内部的径流已经上升为减少ET（Bettset al.2007），其中至少部分由ET测量的结果在不同的人FACE验证网站的直接后果。在同室为基础的熏蒸技术相关的高度为流传的氛围使得它难以评估是树冠规模如何以及叶和电导通常耦合的。如果水的利用这些尺度也加上，那么有潜力评估从叶级数据生态系统水平的反应。从大豆FACE实验表明，当平均超过一个生长季节，有叶级和变化，气孔导度全篷水的使用（图2）之间的强耦合的数据。此外，缺乏气孔驯化为CO 2（Leakeyet人，2006年a）表示的关系ofGS到ET将类似于在环境温度和升高CO 2中生长的植物，从大豆FACE由数据支持的结论（Berna

36、cchiet。，2007）。有将，此外，经由湿度变化的重要区域尺度的反馈信息，以及相关的升高的CO 2其它气候反馈对水分利用其很可能是在现实世界中非常重要的。Lesson summaryCO2浓度升高能够降低的GS早已从各种各样的实验中被确立。FACE实验扩充了这些发现表明，当植物在实验条件下，允许对植物和大气的自然耦合得到维护下生长的降低的GS被维持。最重要的是，FACE实验表明，叶级和冠层的反应是一致的，即叶级在水的利用规模上下降到了树冠，以及用水量的减少意味着具有更高的土壤水分有效性。Lesson 4： CO2浓度升高能够显著促进大豆叶片成长过程中的暗呼吸呼吸作用产生ATP，还原力和碳骨

37、架中间体的重要功能，同时消耗氧气，释放二氧化碳。呼吸作用是植物碳平衡和作物产量（Amthor，1989）以及一个关键因子控制的生态系统的碳平衡的重要决定因素（Valentiniet，2000）。在全球范围内，碳的从植物的呼吸作用的磁通是5-6倍大于人为排放（普伦蒂斯等人，2001;2007年Canadell等）展示，了解呼吸道的反应作为生长条件受到气候变化的改变是一个根本问题，从细胞到生物地球化学尺度的意义。铝虽然对大气中上升的CO2浓度改变植物呼吸的潜力已经争论了很多年（福特和索恩，1967年的主题; Giffordet，1985;法勒和Williams，1988; Amthor，1991;

38、 Drakeet，1999），但它仍然相对知之甚少（冈萨雷斯Meler，2004）等，特别是通过与光合作用比较。有独特的挑战，以测量叶的呼吸作用，茎和根（Hansonet，2000; Davey等人，2004; Moore等人，2008）和植物生产力和呼吸之间的关系是变量在每个这些组织（Littonet，2007）。定有可能是组织特异性的反应，以及从人FACE的研究结果的最新评价成升高CO 2对土壤呼吸的影响（King等，2004），茎呼吸（Mooreet，2008年），这节课的重点是叶子的暗呼吸反应在升高CO2浓度增加。许多周围的升高CO 2叶呼吸影响的不确定性，是由于在测量呼吸气体交换技术

39、的速率的困难。直到最近，最常见的方法是使用一个开放的气体交换系统，结合红外CO 2分析仪设计用于评估光合作用，以测量CO2释放的从组织样品的速率。许多早期的研究中使用这种技术来评估是否有对CO2浓度对呼吸的任何瞬间的效果。平均而言，加倍CO2浓度围绕叶报15-20，以抑制呼吸CO2通量（Amthor，1997; Curtis和王，1998年，1999年Drakeet）。然而，它证明了测量文物模仿呼吸的瞬间抑制的时候，其实是没有发生（吉福德，1991;冈萨雷斯Meler和Siedow，1999; Janhke，2001;杨克和Krewitt，2001）。当呼吸已被测定为O 2的吸收，或者当CO2

40、释放已在极力避免通过密封垫或叶，很少或CO 2，检测（Amthor等的没有瞬时效应的腔室与大气之间的泄漏和扩散的方式测人，2001; Janhke，2001;杨克和Krewitt，2001; Daveyet，2004）。进一步的细节都可以评论由吉福德（2003年和Meleret2004年）。也有望在高CO2浓度长期增长的植物来改变响应光合作用和生物量生产的促进呼吸的速率。呼吸率可以通过对ATP的需求来控制，当呼吸时的ADP限定（Beevers，1974;宾厄姆和法拉，1988），或通过基底的可用性时呼吸不ADP限定（微风和埃尔斯顿，1978 ; Azco'n-Bieto和奥斯蒙德，19

41、83）。威廉斯和法拉（1990）认为，基板，主要的碳水化合物，可用性判断从长期来看CAPAC-性的呼吸而对ATP的电流控制的需求在短期内呼吸通量。机甲-NISM大豆呼吸道反应，生长在高温CO 2已在两项研究中，在所述大豆FACE试验，其中，发现与威廉姆斯和法拉的假说一致的组合生产的分子，生化和生理分析被研究（1990年）。WilAinsworthet（2006年）中的早期营养发育阶段检测转录概况，叶碳水化合物状态，以及成熟和生长的叶子的生长速度。利基等。 （2009年a）多发于发育阶段审查成绩单轮廓，叶碳水化合物的地位，光合作用和成熟叶片的呼吸速率，在两个生长季节。总之，该研究提供的证据表明，

42、长期增长在高CO2浓度会导致新陈代谢的转录重新编程，促进呼吸。这涉及到在转录物在升高CO 2进行编码的淀粉和糖代谢，糖酵解，三羧酸循环和线粒体电子传递许多酶的昼夜更大的丰度（图3）。据报道具有显著不同丰度下的环境温度和升高的CO 2在夜间转录物的数目（安斯沃思等人，2006）比白天更小（利基等人，2009a的）。然而，这可能反映了较少数量的日期在其转录谱可以在晚上收集的样品来进行的（1日; Ainsworthet，2006）相对于白天（9日期; Leakeyet，2009a的），而不是一个生物现象。这两项研究的结果的一致性是特别显著给出了两种不同的微阵列平台被用于每个分析的。而变化的转录物丰度

43、不总是直接涉及在蛋白质含量，活性和生理变化（Leakeyet，2009年b），更大的基因EXPRES-细为该碳水化合物代谢和呼吸作用的机械，有必要以产生更大数量的每个小区中的许多种，包括大豆观察到的，在升高CO 2线粒体（Griffin等人，2001）。在成熟叶片不再生长经历，更多的呼吸高架下的CO2白天促进光合作用，增加碳水化合物CON帐篷和更快的碳水化合物利用率有关在夜间（图3;。Ainsworthet，2006;李基等。，2009年a）使用设计用来避免在测量假象，可以虚假地表示呼吸的短期灵敏度为CO 2的气体交换系统呼吸测定。用这种方法，促进呼吸通量被证明为更大CO2efflux以及更大

44、O2uptake（图3）。这是与其中增加昼夜碳增益和叶面碳水化合物含量在所有其他因素也报道促进夜间呼吸（Azco'n-Bieto和奥斯蒙德，1983的观测相一致;杜瓦等人，1999; Whiteheadet人。 2004年）。氧气吸收到CO2释放（呼吸商）的比率也越大在升高CO 2相比于环境CO 2（利基等人，2009a的），这表明了较大的碳水化合物池从在升高CO 2促进光合作用产生的均随后形成用于呼吸基底池的一个较大部分。除了在一天的过程中增加在叶片基底可用性，非结构性碳水化合物增加积累很可能具有动员和转移的增加的能量需求。这可能是显著，由于韧皮部装载账户的平均值，为30的叶片夜间呼

45、吸能量需求（布马等人，1995; Amthor，2000）。在生长的叶子，增加的一个舞转录物编码的碳水化合物代谢和呼吸作用在升高CO 2的酶的混合物具有更大的生长有关（2006 Ainsworthet）中，虽然没有直接测量呼吸率。增加光合作用和升高CO2总非结构性碳 - 水合物（TNC）内容没有被观察到与其他FACE部研究更大呼吸有关。中银白杨，检测单位叶面积没有治疗作用，对呼吸，水稻，糖枫，桦叶楮，枫香，或火炬松（Hamilton等，2001; Daveyet，2004; Xu等，2006;洛雷托等人，2007）。检测在大豆FACE实验治疗作用可能已被青睐通过（i）的大豆的低环境和遗传变异性

46、;通过与其他研究相比（n¼4versusn¼3）（二）更大的复制;及（iii）与该装置避免了泄漏和产生O2的大的差分浓度和CO 2作为呼吸通量的结果，呼吸气体交换测量。可替换地，通过升高CO 2呼吸的促进作用可能会更大大豆比其它物种到目前为止检查。人们常常认为，虽然更大的光合作用和高温CO2叶跨国公司的青睐更大的呼吸，在高CO2浓度等的变化可能会减少呼吸。升高CO2浓度等环境因素增加照片合成，论文和跨国公司之间的一个区别是单位叶面积的叶片氮（N）通常和显著降低（-4）升高CO2浓度（见上文第2课;长等人，2004）。这个响应是因为其作为豆科植物固氮容量非常小，或不存在于大豆

47、。然而，在非豆科植物更低N可以减少对呼吸的产品，如蛋白质周转叶级片，而这一直被认为是较低的呼吸在高CO2浓度的原因，尽管更大的碳收益。这种解释假设N是对于叶蛋白含量的良好代理（Lamberset，1983），以及蛋白质周转呼吸系统产品（Amthor，2000）的主片。在整个FACE部的实验下降N个原因的分析表明，几乎所有的单位叶面积叶氮的下降可能由Rubisco酶的减少来解释（2004年Longet）。在成熟叶有Rubisco酶很少或没有收入（Maeet，1983; Suzuki等，2001）。在这样的情况下，减小n是否有对呼吸的影响不大，但需要进一步努力来直接测试这种不确定性。假设TNC和N

48、时呼吸的影响不是相互排斥的，对基板的可用性这些效果的平衡，宿叶内的需求将确定呼吸对长期增长在升高的CO2浓度的响应。至少在大豆这似乎具有促进呼吸的最终结果，但是需要进一步努力，以评估其他物种和官能团的反应。Lesson summary升高CO2浓度能够强烈促进暗呼吸的下生长的大豆叶片。该反应是由用于呼吸道机械和更大的基因表达更大的衬底可用性驱动。然而，通过FACE实验还没能观测到升高CO2浓度能增加其他物种的暗呼吸。Lesson 5: CO2浓度的升高对于C4植物的碳吸收产生间接的促进作用，而且只发生在干旱的情况下已经有足够明确机理的基础表明高浓度的CO2促进C3植物和C4植物的光合作用。从2

49、009年（384lmol mol1）的环境电平在大气CO2浓度增加至550lmol mol1或700lmol mol1水平保守预计本世纪中叶和结束时，产生，在C3的大豆，在细胞间CO2浓度的上升从约270 lmol/mol1384 lmol/mol1或490 lmol/mol1（图4）。对于光合作用下2100的条件所得到的刺激下2050的条件为29或39的生化基础是更高的CO 2左右的Rubisco，可以加速羧化反应，同时抑制了竞争的氧合反应（宝公司，1991）。在C4植物中，THEA/次关系的初始斜率更大和碳的吸收是由CO2at饱和的低级次图（图4），因为主烯醇丙酮酸羧化酶，磷酸烯醇丙酮酸羧

50、化酶（PEPC），具有较低的公里CO2和O2是不是一个竞争性底物和因为C4植物浓缩CO 2周围的Rubisco多达6倍的环境中专门维管束鞘细胞。这大得多CO 2有效饱和羧化反应和基本上废除光呼吸（von Caemmerer和Furbank，2003）。因此，在C 4的玉米植株，从384 lmol/mol1增加大气中CO2浓度到550lmol/mol1或700 lmol/mol1增加次，但对碳的吸收（图4）没有任何影响。只有在光合作用下的环境CO 2的操作次低于A /次曲线的，或者如果拐点在升高CO 2的生长改变THEA/次曲线的形状可以C4光合作用直接通过增加大气中的促进CO2。虽然这个理论被

51、证明在许多升高CO2浓度与生长室C4植物和其他类型的外壳（霍金和Meyer，1991年进行的实验;什卡等人，1991; Samarakoon和Gifford，1996; Ghannoumet，1998年，2000），增强的碳在升高CO 2的摄取观察到在C4植物的其他研究（Knappet，1993，; Amthor等人，1994; Poorter等，1996;。Wandet，1999; Anderson等人。，2001）。三个大型FACE实验研究了升高的CO 2上的碳吸收在其中的数据是具有在C4植物对碳的吸收没有直接的影响升高CO 2一致C4植物的影响。高粱生长在环境（;370lmol/mol1

52、）和高温（CO2）（570 lmol/mol1）灌溉和干旱胁迫马里科帕，AZ。碳吸收来自灌溉地块最年轻的完全展开叶并没有升高CO2浓度增加（Wall等，2001）。碳吸收的刺激，然而，干旱期间或在正午时，观察到在高水汽压赤字，并制定下短期水分胁迫（考辛斯等人，2002）。在草原管理FACE试验在新西兰时，A/ CI曲线的测量显示，C4草毛花雀稗在环境（360lmol mol1）生长和高温（475 lmol/mol1）CO 2要工作在或接近饱和的C说明缺乏碳吸收的响应生长在高CO2浓度的（von Caemmerer等，2001）。玉米生长的环境（370 lmol/mol1）和高温（CO2）（55

53、0 lmol/mol1）在大豆面临分校，伊利诺伊。有当作物遭受干旱胁迫对除碳吸收的二氧化碳没有效果（利基等人，2004年，2006年b）。在全面展开的叶片测量结果表明，操作次高于西娅/ CI曲线的拐点，而光合作用是CO2饱和在两个CO2浓度水平。在没有干旱胁迫在本赛季的任何阶段，玉米的种植，在常温和高温（CO2）产生相同的最终生物量和产量。最可能的解释在升高CO2浓度FACE实验和那些在外壳进行了研究，生根量之间的碳吸收作用在C4植物的明显差异。玉米，高粱和小米的字段中的深生根（; Allen等人，1998;通常1-2米，2000 Carcova等人）中提供的水从一个大得多的土壤体积比在一些机

54、壳实验中所用的盆（如3.5升在什卡和班斯，1997;什卡等，1999;5.0升在黄，1979;品佳昌实业等，1999）。即使当盆充分浇水，可能不存在足够的根体积来吸收足够的水来满足拍摄的要求充分。在这种情况下，在高CO2浓度增长可能减少水需求和缓解这种压力给了升高CO2浓度直接促进增碳的错误印象。通过在开顶腔室（柜台交易）无限制生根深处生长植物的其他外壳的研究已经避免了这个问题（Amthor等人，1994）。但高光条件下，在柜台交易的空气彩画-TURE和水汽压亏缺可以比机箱外大得多（白石等人，1995）促进用水紧张的拍摄，尤其中午左右总体而言，FACE部的结果延伸通过Ghannoumet人提出

55、的证据。（2000），这表明在C4植物的碳吸收不直接促进升高的CO 2。此外，FACE实验表明，升高CO2浓度提高了C4植物水分关系，从而间接延缓和减轻干旱胁迫增强光合作用，生长和产量。升高CO2浓度降低午盘气孔FACE种植高粱32，灌溉和干旱胁迫下37的电导（钱包，2001）。升高CO2浓度对全厂用水的影响较小，但仍显著（2001 Conleyet人）。. 虽然，在马里科帕，亚利桑那州干旱的生长条件下，灌溉无法防止瞬态干旱胁迫特别是在中午，升高CO2浓度对严重干旱胁迫下高粱的效果强得多，从而改善叶片水势的翻译为更大的23，午盘光合作用过两个赛季。玉米在大豆FACE在雨养种植实验允许的'

56、;平均'今年（2002年），其中包括干旱的时期与一个“非典型”今年（2004年），其中作物经历了整个赛季没有干旱胁迫之间的比较（Leakeyet，2006）。玉米叶片GS是在升高CO2浓度低于2002年23，2004年降低29，至于高粱，这转化为全厂用水量的减少（土壤水分升高CO2浓度高达31更大之间5厘米和25 cm深，以及高达1125厘米，55厘米深度之间的更大;利基等人，2006）。当然，增强碳吸收的升高CO2这种间接的机制不是唯一的C4植物。在C3大豆冠层也导致树冠蒸散一个显著降低（Bernacchi等人，2007）降低在高CO2浓度气孔导度降低气孔导度可以增加内升高CO2冠层

57、温度绘制相对于情节之外。然而，在没有干旱胁迫于2004年在大豆FACE，升高CO2浓度估计为提高叶温只有0.26，光合作用0.3 lmol m2s1，并且对光合作用和生物赛季结束的日变化无明显影响（利基等人，2006）。较大的平均最高温度1.47和1.85 C环境和升高的CO2浓度生长的植物之间的差异，分配办法，观察在高粱中马利柯帕，AZ的充分浇水处理（TrigGS等人，2004）. 外壳的研究也提供了证据以提高碳吸收的C4植物这种间接机制，据报道在升高的CO2浓度降低水的使用相比，在腔室生长的玉米（25至30的环境CO 2; Samarakoon和吉福德，1996年），黍colora-匝（-

58、17; Seneweera等人，1998），和格兰马草（Morganet，1998）。在所有这三种情况下，在干旱条件下植株水分状况得到改善，从而提高光合作用和干物质积累。Lesson summaryFACE实验证明，从理论预期，C4光合作用不直接促进升高CO2浓度。不过在高CO2浓度下，有折痕增长C4植物有显著潜力的，通过以减少水的使用，减少干旱胁迫的这种间接的机制，从而获得更大的光合作用和产量。Lesson 6: 基于FACE平台对作物进研究的中CO2的“肥效”作用效果不及预期水平通常，增加的C3光合作用的FACE试验研究更优于增加的生物量或产量的FACE试验研究（Nowak人，2004;

59、Ainsworth的和Long，2005），但在促进的作物植物物种的幅度低于从理论预测和从保护环境的观测（Long等，2004年，2006年）。在11个不同的人FACE检测研究45种，光饱和光合作用的平均增幅为13，而地上产量同比增长17，在高CO2浓度的产量增加了16。的FACE部的实验结果表明，作物植物的光合作用匹配失败，可能在升高的CO 2获得，并且，增加光合作用的下降比例分隔成的可收获谷物的理论提高（Longet，2006）然而，室内实验表明，种质资源是能够实现的理论改进。此外，木本植物FACE研究表明，平均增幅在地上干物质产量在提高CO2浓度（安斯沃思和龙，2005）生长的树木28，这是更接近理论预期比一直被视为作物种。现在的挑战是理解，进而克服，阻止我们的主要作物