氮磷钾对植物侧根生长发育的影响及其生理机制

1、氮磷钾对植物侧根生长发育的影响及其生理机制 WORD文档使用说明：氮磷钾对植物侧根生长发育的影响及其生理机制 来源于PDFWORDPDF转换成WROD 本WOED文件是采用在线转换功能下载而来，因此在排版和显示效果方面可能不能满足您的应用需求。如果需要查看原版WOED文件，请访问这里氮磷钾对植物侧根生长发育的影响及其生理机制 文件原版地址: 氮磷钾对植物侧根生长发育的影响及其生理机制|PDF转换成WROD_PDF阅读器下载广东农业科学2009 年第 5 期89氮磷钾对植物侧根生长发育的 影响及其生理机制张志勇， 汤菊香， 王素芳， 王清连（河南科技学院生命科技学院 , 河南 新乡 453003

2、 ） 摘 要：综述了氮、磷、钾供应对植物侧根生长发育，包括侧根原基的起始、侧根原基的发展 出现和分生组织活化、根系 伸长等方面的影响，以及这种影响与体内激素的关系，并总 结了氮、磷、钾供应对根系分布的影响，为生产上进行合理施肥 提供参考。 关键词：侧根； 氮； 磷； 钾； 激素 中图分类号：S15 文献标识码：A 文章编号：1004-874X （2009 ）05-0089-03Effects of N, P, K on growth and development of plants and its physiological mechanismsZHANG Zhi-yong, TANG Ju

3、-xiang, WANG Su-fang, WANG Qing-lian (School of Life Science and Technology, Henan Institute of Science and Technology, Xinxiang 453003 ，China) Abstract： This article summarized the effects of nitrate ，phosphorus and potassium on and the interaction of N, P, and K with phytohormones in lateral root

4、growth and development: initiation, development and emergence of lateral root primordial, meristem activation and root elongation; summarized the effects of nitrate ，phosphorus and potassium on root distribution in soil. It supplies certain references for reasonable nutrient management in yield. Key

5、 words ：lateral root ；nitrate ；phosphorus ； potassium ； hormone植物根系在水分吸收、养分吸收、固定植物和与根 际周围的微生物互作方面发挥着重要的作用。 随着外 界水分、养分条件的改变，植物根系生长会相应地发生 一定程度的改变。 如抗旱水稻品种的根系较不抗旱水 稻品种的根系在土壤中分布更深、更多 ，可高效获取1同，根系统分布的深浅也不同，在磷缺乏的条件下根系 分布浅的品种生长最好 5-6。 可见， 不同作物或同一作物不同品种的根系发育 不同，根系发育对养分供应的响应程度也不同，本文综 述了养分（N 、 P 、K ）供 需情况以及 分布

6、的均一 性对植 物侧根发育的影响， 以期为在生产上进行合理施肥提 供参考。磷的拟南芥根冠比普通植物高 ，从而使得抗旱水稻品2种和高效获取磷的拟南芥在同样逆境条件下具有更强 的竞争优势。 但有时并不是内在的根系系统结构本身 使得植物具有竞争优势， 而是根系系统对环境的适应 能力使得植物具有竞争优势。 如调查从不同气候区获 得的羽扇豆种发现，与干旱敏感性的羽扇豆相比，沙漠 羽扇豆对施加的水分胁迫表现出最大的生长响应 性31氮素在氮供应水平对侧根发育及根系伸长调节研究中，Malamy 等 7 研究表 明氮对根系 的系统抑制 是对氮 供应充分的反映，高碳氮比（蔗糖硝态氮）会严重抑制侧 根的发育。Zha

7、ng 等8研究也表明，在高氮（10 mmol/L）条 件下，在整个根系系统当中，侧根的伸长减少；而在低 氮（10 mol/L ）条件下，局部含氮高的侧根生长速度提 高。 而 Zhang 等9进一步研究发现，当介质的硝态氮浓 度高于 10 mmol/L 时， 刚好在侧根分生组织激活前抑 制了侧根的发育， 这或许有利于植物通过激活静止的 侧根原基来优化利用根系系统； 但当把幼苗移到低氮。Robinson 开展的养分竞争试验研究结果表明，在土4壤高氮区能够大量扩增侧根的草类比其他竞争性草类 获得了更高比例的氮素。对于大豆而言，获得的磷量不收稿日期：2009-01-05 基金项目：河南科技学院高层次人

8、才项目（7003 ）; 公益性行 业科研专项（nyhyzx07-005 ）。 作 者 简 介 ： 张 志 勇 （1973- ）， 男 ， 博 士 ， 讲 师 ， E-mail:zhangzhiyong_zzy.90介质时，侧根发育得到恢复。可见，对硝态氮还原酶突 变体而言，侧根发育更容易受到高浓度氮所抑制，这意 味着可能是硝态氮本身而不是其代谢抑制了侧根。 端部位也有类似的现象。 这表明低磷抑制了侧根原基 的起始，但是促进了已经起始侧根原基的发育。 激素在拟南芥根系对磷缺乏响应方面的报道也不 尽相同。 有的研究表明脱落酸和生长素在磷饥饿对总 根 长 或 侧 根 长 的 影 响 方 面 均 不

9、起 作 用 14, 19；而 有 的 研 究却表明，生长素在磷对拟南芥根系的长度、侧根的密 度和 伸长速率方 面发挥着重 要作用 15-16。Nacry 等 18 的 试验结果进一步证明， 生长素的再分配导致局部浓度 的变化， 从而对侧根的发生和根系的伸长起到重要的 作用：（1 ）主根顶端生长素浓度的增加抑制了主根的伸 长，这和 Lpez-Bucio 等 17的结果不同；（2 ）根系中侧根 原基起始区的生长素浓度的降低导致了磷缺乏条件下 侧根原基起始的减少，从而导致种子萌发 11 d 后的拟 南芥幼苗侧根密度降低；（3 ）已经起始的侧根原基和幼 嫩侧根中生长素浓度升高， 从而使种子萌发 9 d

10、 前磷 缺乏情况下的拟南芥幼苗侧根密度增加。Signora 等 研 究 报 道 ，脱 落 酸 不 敏 感 突 变 体 abi4 和10abi5 的侧根发育受高浓度氮的抑制程度小， 这表示脱落酸信号或许位于硝态氮响应途径的下游， 而且脱落 酸可以模仿高浓度氮对侧根发育的抑制 。111975 年 Drew12研究发现，对小麦局部供氮可以诱导局部 侧 根 增 多 和 侧 根 伸 长 。Zhang 等 研 究 证 实 ，在7拟南芥上也有相同的现象， 并认为侧根的伸长主要是 由于氮供应丰富区根系的明显伸长；而 Linkohr 等 研13究发现， 侧根的不均衡分布也是由于在氮丰富区外根 系伸长受到抑制，

11、可能是氮本身而不是其下游的代谢 作为信 号 刺 激 了 侧 根 的 伸 长 。ANR1 基 因 在 根 系 对 局 部供应氮方面做出响应是关键性的， 因为在 ANR1 的 反义抑制或共抑制植株当中， 对局部供应高浓度氮的 响应降低或得以消除 。或许氮局部供应效应的下游作7Borch 等 20 的研究表 明，在磷 缺 乏 情 况 下 ，菜 豆 的根系生物量降低， 侧根数目、 侧根长度和总根长度减 少，而主根长度未受影响，导致低磷条件下侧根密度降 低。 而乙烯在磷缺乏对菜豆的这种影响方面发挥着很 大的作用。磷缺乏导致根冠比增加了 1 倍，这种结果会 受到乙烯合成抑制剂 AVG 的抑制，并且可以通过

12、外用 乙烯得到部分恢复。 在磷缺乏条件下，AVG 提高了侧 根的密度； 而在高磷条件下，AVG 却降低了侧根的密 度，而且这种结果也可以通过外用乙烯得到逆转。因为 低磷条件下植株产生的乙烯量是高磷条件下的 2 倍， 可见，在低磷条件下，乙烯释放量的增加和乙烯敏感性 的改变控制了根系对低磷的响应。 菜豆、 豌豆和大豆适应磷缺乏的重要机制与其基 部根系的向 地性的角 度减小有关 21，使 得 低 磷 条 件 下 根系分布更趋向于土壤浅层， 能够更有效地吸收利用 土壤上层的养分，因为土壤上层含有更多的矿质养分。用目标是生长素信号，因为突变体 axr4 在局部供应高 氮的 条件下侧根 的生长速率 也没

13、有提高 9。但 Linkohr 等 13 在相似 的实验 中 发 现 ，axr4 和 野 生 型 有 着 相 似 的 响应， 局部高氮浓度产生的效应和生长素信号之间并 没有联系。2磷素由磷缺乏引起的植物根系形态结构的改变比较复杂，前人的研究结果不尽相同。在拟南芥上，磷缺乏影 响了主根的生长、侧根的起始和侧根的伸长，随着磷供 应 浓 度 的 提 高 ，侧 根 密 度 降 低16 13-15。Williamson 等15, 1714和Al Ghazi 等 的研究表明，磷缺乏不影响总根长，磷饥饿降低了根系密度。而 Lpez-Bucio 等 的研究却表 明，磷缺乏显著增加了根系的总长度。尽管随着磷供应

14、 水平的改变，侧根受影响的发育时期并没有确定，但是 高磷对拟南芥侧根的抑制，是在侧根原基形成之后、母 根出现之前。这与高氮对侧根发育的抑制相似。3钾素在土壤中，氮和磷的不均匀供应导致养分丰富区大Nacry 等18更详细报道了磷对侧根发育的影响：相对于高磷条件，在种子萌发后 9 d 内，磷缺乏能诱导侧 根生长、数目增加，而在 11 d 之后侧根数目开始减少。 进一步用 Cycb1GUS 作标记形象地显示了侧根原基的 发育动态，结果显示种子萌发后 9 d 时，主根上起始的 侧根原基总数目在磷缺乏条件下比正常条件下显著减 少，但是在侧根发生区，发育成可见侧根的侧根原基数 目在磷缺乏条件下却比正常条件

15、下显著增加， 而且在 正常条件下，大多数侧根原基染色较浅，这表示侧根原 基的停 止发育；种子 萌发后 14 d ，幼 苗 在 靠 近 根 系 顶麦根系伸长的增加，但含钾丰富区却诱导了根系系统性 的响应，加速了所有侧根的伸长（即包括低钾区域的根 系的伸长）12。 这表明局部钾浓度的增加引起了整体根 系扩增的系统性信号的变化。这种形态上的变化或许和 钾在植物体内的高度可移动性有关 22。与大麦上的结果 相似12，钾缺乏抑制了拟南芥侧根的发育 23-24。钾缺乏条 件下侧根发育的受抑制可能是因为在钾胁迫条件下乙 烯的升高23，但是这种发育上的响应与乙烯代谢和信号 相关基因的激活并没有直接的联系24。

16、因为生长素在侧91根发育方面的重要作用， 所以很有可能是生长素参与 了养分供应状况的信号传递。availability on basal root shallowness in common bean J. Plant and Soil, 2001, 232: 69-79. 6 Nielsen K L, Eshel A, Lynch J P. The effect of phosphorus availability on the carbon economy of contrasting common bean (Phaseolus vulgaris L.) genotypes J. Jou

17、rnal of Experimental Botany, 2001, 52: 329-339. 7 Malamy J, Ryan K. Environmental regulation of lateral root initiation in Arabidopsis J. Plant Physiology, 2001, 127: 899-909. 8 Zhang H, Forde B G. An Arabidopsis MADS box gene that controls nutrient-induced changes in root architecture J. Science, 1

18、998, 279: 407-409. 9 Zhang H, Jennings A, Barlow P W, et al. Dual pathways for regulation of root branching by nitrate J. Proceedings of the National Academy of Science of the USA, 1999, 96: 6529-6534. 10 Signora L, De Smet I, Foyer C,et al. ABA plays a central role in mediating the regulatory effec

19、ts of nitrate on root branching in Arabidopsis J. The Plant Journal, 2001, 28: 655-662. 11 De Smet I, Signora L, Beeckman T, et al. An abscisic acid -sensitive checkpoint in lateral root development of ArabidopsisJ. The Plant Journal, 2003, 33: 543-555. 12 Drew M C. Comparison of the effects of a lo

20、calized supply of phosphate, nitrate, ammonium, and potassium on the growth of the seminal root system and the shoot in barley J. New Phytologist, 1975, 75: 479-490. 13 Linkohr B I, Williamson L C, Fitter AH, et al. Nitrate and phosphate availability and distribution have different effects on root s

21、ystem architecture of Arabidopsis J. The Plant Journal, 2002, 29: 751-760. 14 Williamson L C, Ribrioux S, Fitter A H, et al. Phosphate availability regulates root system architecture in Arabidopsis J. Plant Physiology, 2001, 126: 875-882. 15 Lpez-Bucio J, Herna,ndez-Abreu E, Snchez-Caldern L, et, al

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23、lvement of auxin signaling J. Plant Cell and Environment, 2003, 26: 1053-1066. 17 Lpez Bu J, Hernandez A E, Sanchez C L, et al. An auxin transport independent pathway is involved in phosphate stress -induced root architectural alterations in ArabidopsisJ. Plant Physiology, 2005, 137: 681-691. 18 Nac

24、ry P, Canivenc G, Muller B, etal. A role for auxin redistribution in the responses of the root system architecture to phosphate starvation in ArabidopsisJ. Plant Physiology, 2005, 138: 2061-2074. 19 Trull M C, Guiltinan M J, Lynch J P, et al. The responsesVicente-agullo 等 25 研究发现 ，在低钾条件 下 拟 南芥根系发生向重

25、力性的改变， 拟南芥野生型和突变体 在标准 MS 培养基上生长 3 d ， 然后转移到分别含钾 20 mmol/L 和 mmol/L 的培养基上，结果钾缺乏诱 导了拟南芥野生型根系向地性的减弱， 与野生型形成 鲜明对比的 是，trh1 突变体在 钾浓度低 的培养基上 非 向地性更为明显，并且 TRH1- 钾转运蛋白的破坏即使 在高钾条件下也影响了根系的向重力性。 这种野生型 和 trh1 突 变 体 之 间 在 钾 缺 乏 对 向 地 性 影 响 的 明 显 差 异，表示 TRH1- 钾转运突变体在钾依赖性的植物根尖 激素分布中起着重要作用； 这种响应对生长在养分分 布不均匀的土壤上的植物获得

26、养分是重要的， 因为根 系非向地性生长或许能够使根系偏离含养分低的区 域，而趋向养分含量高的区域。4结语本文综述了植物生长介质中氮、磷、钾分布的不均一性以及氮、 磷、 钾供应充足与缺乏对侧根的生长发 育、 向重力性和分布的影响以及这些影响与植物体内 激素的关系， 对在生产上合理开展养分管理提供了参 考依据。如在磷、钾养分缺乏的土壤上，由于根系向重 力性减弱、分布趋向于土壤浅层，可建议浅施磷、钾肥； 当氮供应不均时会导致根系生长分布不均， 因此应提 倡均匀施用氮肥； 而钾供应不均不会导致根系生长分 布不均，钾肥条施也可起到良好效果。此外，本文也为 在生产上依据土壤养分供应情况选择施用生长调节物

27、质提供了参考。参考文献：1Price A H, Steele K, Gorham J, et al. Upland rice grown in soil-filled chambers and exposed to contrasting water deficit regimes I. Root distribution, water use and plant water statusJ. Field Crops Research, 2002, 76: 11-24.2Narang R A, Bruene A, Altmann T. Analysis of phosphate acquisi

28、tion efficiency in different Arabidopsis accessionsJ. Plant Physiology, 2000, 124: 1786-1799.3Hartung W, Turner N C. Abscisic acid relations in stressed roots in biology of root formation and development (eds Altman A and Waisel Y)M. New York:Plenum Press, 1997.4 Robinson D. Root proliferation, nitr

29、ate inflow and their carbon costs during nitrogen capture by competing plants in patchy soilJ. Plant and Soil, 2001, 232: 41-50. 5 Liao H, Rubio G, Yan X, et al. Effect of phosphorus92广东农业科学2009 年第 5 期新型植物生长促进剂在水稻上的应用效果陈仕军， 李惠珠， 陶计叁， 周海生（江门市农业科学研究所，广东 江门 529000 ） 摘 要：2008 年晚造对新型植物生长促进剂在水稻上的应用效果进行了试验

30、，结果表明，水稻大多数农艺性状和经济 性状都有所改善，每穗实粒数明显增加，产量增加 % 且达显著水平。 关键词：植物生长促进剂； 水稻； 应用效果 中图分类号： 文献标识码：B 文章编号：1004-874X （2009 ）05-0092-02新型植物生长促进剂美加富含有多种复合氨基 酸，植物活性多肽和多种微量元素，能充分激活植物体 内多种生物酶的活性，促进作物生长，促进花芽分化， 增加产量，提高品质，提高抗逆抗病能力。 该新型植物 生长促进剂主要应用在瓜果类、蔬菜类、茶叶、花卉、烟 草、水稻等作物上。 2008 年晚造在江门市农业科学研 究所进行水稻施用新型植物生长促进剂试验， 探讨了 新型植

31、物生长促进剂对水稻的农艺性状、 经济性状和 抗逆性的影响。 现将试验结果报道如下。试验设新型植物生长促进剂和常规施肥（CK）2 个 处理，3 次重复，随机区组排列，小区面积为 50 m2，水稻 插植规格为 20 cm16 cm，每科插植 45 条苗。 常规施 肥处理共施肥 2 次，第 1 次为分蘖肥（秧苗返青后）施尿 素 5 kg 和水稻专用肥 kg， 第 2 次拔节孕穗肥施水 稻专用肥 kg。 新型植物生长促进剂处理是在常规施 肥基础上叶面喷施 3 次美加富稀释液， 第 1 次于苗期 （插植后）喷施，第 2 次结合防杀稻纵卷叶螟时喷施，第1材料与方法试验材料 供试水稻品种为台科早， 由台山市

32、农业科学研究3 次在孕穗期前喷施， 每次喷施的美加富浓度为 1 000 倍、每小区用量均为 mL 。试验期间防虫不防病。 在水稻各个生育阶段对主 要农艺性状、经济性状和抗逆性按广东省农作物品种 试验方法（暂定）田间调查记载和室内考种，并对产量 结果进行方差分析。所供种。 供试的新型植物生长促进剂美加富，由江门市 杰士农业科技有限公司提供。 试验所用肥料有尿素、水 稻专用肥（含 N 25% 、K2O 16% ）。2结果与分析试验方法 试验于 2008 年晚造在江门市 农业科学研 究所科 新型植物生长促进剂对水稻主要农艺性状的影响田间水稻生长发育情况调查发现， 常规施肥处理 和新型植物生长促进剂处

33、理的水稻始穗期、齐穗期、成 熟期和全生育期大致相同。 从表 1 可以看出，与常规施 肥处理相比， 新型植物生长促进剂处理水稻最高苗数 和有效穗数增多 ，成穗率也明显提高，剑叶变长，株高 和剑叶宽一致 , 表明喷施新型植物生长促进剂能增强研基地进行，试验田土壤为粘性壤土、肥力中等，前作 为水稻。收稿日期：2009-01-16 作者简介：陈仕军（1978-），男，农艺师，E-mail：!of wild-type and ABA mutant Arabidopsis thaliana plants to phosphorus starvationJ. Plant Cell Environment, 19