种子萌发及其生理生化变化教案

1、种子贮藏技术教案授课题目种子萌发及其生理生化变化知识点1.种子萌发的过程2.种子萌发的生理生化过程3.种子萌发的生态条件技能点1.能够依据生态条件对种子萌发的影响，协调各因素关系的方法。2.能够运用呼吸商、辅酶1、辅酶2的相对有效性等指标对呼吸作用的状况做出正确判断。3.能够运用能荷及物质效率解释种子的代谢过程及状态。教学目标1.理解和掌握种子萌发过程中的吸水、呼吸作用和能量代谢的变化规律和特点。2.理解和掌握种子萌发过程中的淀粉、蛋白质、脂肪分解转化的生理生化过程要点。3.掌握种子生命力、生活力、发芽力和活力的含义。4.掌握种子萌发的生态环境。教学重点种子萌发的过程及生态条件教学难点种子萌发

2、的生理特征教学方式与分析讲授 探究问答实验演示练习本节课程包含3个知识点和3个技能点，其中包含理论课程和实践课程。授课类型理论课讨论课实验课练习课演示练习参考资料1颜启传种子学北京：中国农业出版社，20012高荣岐，张春庆作物种子学中国农业出版社，20103中国种子信息网：知识点1 种子萌发的过程有活力的种子经过休眠后，在适宜条件下，内部生理代谢活化，幼胚恢复生长成功的现象叫萌发。在萌发过程中，种子不仅外部形态发生多样性变化，而且内部也进行一系列生理生化变化，根据这些变化，可以把种子萌发过程分为3个阶段。 （一）吸胀阶段吸胀是种子萌发的起始阶段，是指种子吸水而体积膨胀的现象。一般成熟种子在贮藏

3、阶段的水分在814%的范围内，各部分组织比较坚实紧密，细胞内含物呈干燥的凝胶状态。当种子与水分直接接触或在湿度较高的空气中，则很快吸水而膨胀(少数种子例外)，直到细胞内部的水分达到一定的饱和程度，细胞壁呈紧张状态，种子外部的保护组织趋向软化，才逐渐停止(种子吸水的第一阶段)。种子吸胀作用并非活细胞的一种生理现象，而是胶体吸水体积膨大的物理作用。由于种子的化学组成主要是亲水胶体，当种子生活力丧失以后，这些胶体的性质不会相应发生显著变化。所以不论是活种子或是死种子均能吸胀。在一些情况下，活种子也会因种皮不透水而不能吸水膨胀。种子吸胀能力的强弱，主要决定于种子的化学成分。高蛋白种子的吸胀能力远比高淀

4、粉含量的种子为强，如豆类作物种子的吸水量大致接近或超过种子本身的干重，而淀粉种子吸水一般约占种子干重的1/2。至于油料种子则主要决定于含油量的多少，在其它化学成分相似时，油分愈多，吸水力愈弱。有些植物种子的外表有一薄层胶质，能使种子吸取大量水分，以供给内部生理的需要，亚麻种子就是一例。 种子吸胀时，由于所有细胞体积增大，对种皮产生很大的膨压，可能致使种皮破裂。种子吸水达到一定量时)吸胀的体积与气干状态的体积之比，称为吸胀率。一般淀粉种子的吸胀率是130140%，而豆类种子的吸胀率达200%左右。伴随吸胀过程，种胚活细胞内部的蛋白质、酶等大分子和细胞器等陆续发生水合活化。例如当种子水分达1618

5、%，线粒体活性快速上升，光敏素活化。在25下，玉米吸胀的前8h，菜豆吸胀最初1016h，呼吸强度持续增加。而死种子虽然能吸胀，但已经丧失了活化和修复能力。有的死种子，由于蛋白质变性，原生质膜的透性提高，胶体的亲水性和保水能力降低，而使死种子的水分平衡大大改变，所吸收的水分充满这类死种子的细胞间隙以及胚与胚乳的空间，呈现典型的水肿状态。当死种子出现水肿现象，体积的膨大非常明显。（二）萌动阶段萌动是种子萌发的第二阶段。是指种子吸胀后，胚细胞开始分裂、伸长，胚体积增大到一定限度后，胚根尖端就突破种皮外伸，这一现象称为种子萌动。种子萌动在农业生产上俗称为“露白”，表明胚部组织从种皮裂缝中开始显现出来的

6、状况。而种子生理学家习惯上把萌动的到来看成是种子萌发的完成。绝大多数植物的种子萌动时，首先冲破种皮的部分是胚根，因为胚根的尖端正对着种孔(发芽口)，当种子吸胀时，水分从种孔进入种子，胚部优先获得水分，并且最早开始活动。种子萌动时，胚的生长随水分供应情况而不同：当水分较少时，则胚根先出；而当水分过多时，则胚芽先出。这是因为胚芽对缺氧的反应比胚根敏感性差。种子一开始萌动，其生理状态与休眠期间相比，即起了显著的变化。胚部细胞的代谢机能趋向旺盛，而对外界环境条件的反应非常敏感。如遇到环境条件的急剧变化或各种理化因素的刺激，就可能引起生长发育失常或活力下降，严重的会导致死亡。在适当的范围内，给予或改变某

7、些条件，会对整个萌发过程及幼苗的生长发育产生一定的效应。（三）发芽阶段种子萌动以后，种胚细胞开始或加速分裂和分化，生长速度显著加快，当胚根、胚芽伸出种皮并发育到一定程度，就称为发芽。我国和国际种子检验规程对发芽定义是当种子发育长成具备正常主要构造的幼苗才称为发芽。种子处于这一时期，种胚的新陈代谢作用极为旺盛，呼吸强度达最高限度，会产生大量的能量和代谢产物。如果氧气供应不足，易引起缺氧呼吸，放出乙醇等有害物质，使种胚窒息麻痹以致中毒死亡。农作物种子如催芽不当，或播后受到不良条件的影响，常会发生这种情况。例如大豆、花生及棉花等大粒种子，在播种后由于土质粘重、密度过大或覆土过深、雨后表土板结，种子萌

8、动会因氧供应不足，呼吸受阻，生长停滞，幼苗无力顶出土面，而发生烂种和缺苗断垄等现象。能量的利用-种子发芽过程中所放出的能量是较多的，其中一部分热量散失到周围土壤中；另一部分成为幼苗顶土和幼根入土的动力。健壮的农作物种子出苗快而整齐，瘦弱的种子营养物质少，发芽时可利用的能量不足，即使播种深度适应，亦常常无力顶出而死亡；有时虽能出土，但因活力很弱，经不起恶劣条件的侵袭，同样容易引起死苗。 种子发芽后根据其子叶出土的状况，可分成两种类型的幼苗。1.子叶出土型双子叶的子叶出土型植物在种子发芽时，其下胚轴显著伸长，初期弯成拱形，顶出土面后在光照诱导下，生长素分布相应变化，使下胚轴逐渐伸直，生长的胚与种皮

9、(有些种子连带小部分残余胚乳)脱离，子叶迅速展开，见光后逐渐转绿，开始营光合作用，以后从两子叶间的胚芽长出真叶和主茎。单子叶植物中只有少数属子叶出土型，如葱蒜类等，而90%的双子叶植物幼苗属这种类型，常见的作物有棉花、油菜、大豆、黄麻、烟草、蓖麻、向日葵和瓜类等。 这类植物幼苗下胚轴的长度和生长快慢与出苗率常有密切关系。子叶出土型幼苗的优点是幼苗出土时顶芽包被在子叶中受到保护，子叶出土后能进行光合作用，继续为生长提供能量，象大豆的子叶能进行数日的光合作用，而棉花、萝卜等子叶能保持数周的光合功能。某些植物的子叶与后期生育有关，如棉花的子叶受到损害时，以后会减少结铃数，甚至完全不结铃；丝瓜的子叶受

10、伤后，对开花期子房的发育会产生抑制作用，因此在作物移植或间苗操作过程中，就注意保护子叶的完整，避免机械损伤。2.子叶留土型双子叶的子叶留土型植物在种子发芽时，上胚轴伸长而出土，随即长出真叶而成幼苗，子叶仍留在土中与种皮不脱离，直至内部贮藏养料消耗殆尽，才萎缩或解体。大部分单子叶植物种子，如禾谷类，小部分双子叶植物种子，如蚕豆、豌豆、茶叶属于这一类型，后者的子叶一般较肥厚。这类留土型的种子发芽时，穿土力较强，即使在粘重的土壤中，一般也较少发现闭孔现象。因此，播种时可较出土型的略深，尤其在干旱地区，更属必要。禾谷类种子幼苗出土的部分实际上是“子弹型”的胚芽鞘，胚芽鞘出土后在光照下开裂，内部的真叶才

11、逐渐伸出，进行光合作用。如没有完整胚芽鞘的保护作用，幼苗出土将受到阻碍。另外，由于留土幼苗的营养贮藏组织和部分侧芽仍保留在土中，因此一旦土壤上面的幼苗部分受到昆虫、低温等的损害，仍有可能重新从土中长出幼苗。知识点2 种子萌发的生理生化过程（一）细胞的活化和修复在成熟的干种子细胞内部预存的着一系列生命代谢和与合成有关的生化系统。在种子萌发的最初阶段，伴随着细胞吸水，修复和活化作用即行开始。1.活化 种子开始吸水后，活化过程很快进行，活化的顺序是氨基酸代谢、糖酵解、三羧酸循环和磷酸戊糖途径（萌发初期，能量供给主要靠糖酵解和磷酸戊糖途径）。2.修复 主要是细胞膜、线粒体和DNA修复。（1）细胞膜的修

12、复 正常的膜由磷脂和蛋白质组成，具完整的构造。但在脱水干燥时，细胞膜收缩，发生很多孔隙，使膜破碎不完整。吸水后，经修复，变为完整的膜，恢复了正常的功能。（2）线粒体修复 线粒体是植物细胞中具双膜相结构的细胞器。在干种子或吸胀数小时的种子中，线粒体的膜系统破裂，不完整。随种子吸胀进行，得到修复，线粒体在结构和功能上恢复健全，氧化磷酸化效率增加。（3）DNA修复 种子干燥期间，细胞中的DNA会在它的单链或双链上出现裂口，但在萌发早期由于酶的活化就能把DNA修复，使之结构完整，顺利地进行复制和转录作用。（二）种子胚的生长和合成种子萌发最初的生长在种胚细胞内主要表现在活化和修复基础上细胞器和膜系统的合

13、成增殖。如上所述，修复时原有线粒体的部分膜被合成，呼吸酶数量增加，呼吸效率大大提高；而接着细胞中新线粒体形成，数量进一步增加。同时，细胞的内膜系统-内质网和高尔基体也大量增殖，高尔基体运输多糖到细胞壁作为合成原料；内质网可以产生小液泡，小液泡的吸水胀大以及液泡间的融合，使胚根细胞体积增大。在许多情况下，胚根细胞的伸长扩大，就可直接导致种子萌动。种胚细胞具有很强的生长和合成能力。以小麦种子为例，吸胀30min即利用种子预存的RNA合成蛋白质；新RNA分子的合成在吸胀后3h开始，首先合成的种类是mRNA。在一定量的新RNA积累的基础上，小麦种子中DNA的合成于吸胀的第15h开始，在DNA复制数小时

14、，种胚细胞进行有丝分裂。（三）贮藏物质的分解和利用种子内存的营养物质在发芽过程中逐步地被分解利用。一方面在呼吸过程中转化为能量，用于生长和合成；另一方面通过代谢转化成新细胞组成的成分。在种子中吸胀萌动阶段，生长先动用胚部或胚中轴的可溶性糖、氨基酸以及仅有少量的贮藏蛋白。但在贮藏组织（胚乳或子叶）中贮藏物质的分解需在种子萌动之后。淀粉、蛋白质和脂肪等大分子首先被水解成可溶性的小分子，然后输送到胚的生长部位被继续分解和利用。 1.淀粉 淀粉的降解途径主要有两个：一是萌发初期发生的淀粉磷酸解途径；另一个是萌发后期的淀粉水解途径。 （1）磷酸解途径 在种子萌发初期，淀粉磷酸化酶活性高，所以前期磷酸解途

15、径是淀粉转化的主要途径。因为磷酸化酶是许多种子的贮藏酶，活化后可为EMP提供呼吸基质G-1-P（葡萄糖-1-磷酸），而不需要动用ATP。并且在反应中可以保存糖苷键能量，通过磷酸解迅速生成大量ATP，供萌发初期合成各种酶和细胞器之用。（2）水解途径 90的淀粉水解成葡萄糖主要由淀粉水解酶所催化，-淀粉酶（内切酶）的产生与GA的诱导有关，而-淀粉酶（外切酶）主要预存在胚乳中。禾谷类种子的盾片在萌发中具有分泌和消化吸收的功能，在淀粉的分解中也起重要作用（图6-4）。禾谷类种子吸胀2448h后，-淀粉酶、-淀粉酶的活性增高，淀粉酶解迅速取代磷酸化途径成为淀粉分解的主要方式。这是因为-淀粉酶的合成需利用

16、蛋白质水解产生的氨基酸，并需由磷酸化酶通过EMP和有氧呼吸供给能量，所以，淀粉的水解途径在后期发生。2.蛋白质 蛋白质大部分转变为非蛋白含氮化合物。种子蛋白质的分解也是分步进行的。首先是贮藏蛋白可溶化，非水溶性的贮藏蛋白不易直接被分解成氨基酸，只能被部分水解形成水溶性的分子量较小的蛋白质；其次是可溶性蛋白完全氨基酸化，可溶性蛋白被肽链水解酶（包括肽链内切酶、羧肽酶、氨肽酶）水解成氨基酸。这种蛋白质水解的阶段性在双子叶种子中表现得特别明显。禾谷类种子蛋白质的分解主要发生在三个部位（Bewley和Black，1985）：即胚乳淀粉层、糊粉层、胚中轴和盾片。氨基酸除运输到胚的生长部位再合成新的蛋白质

17、外，还可以进一步通过脱氨基作用和脱羧基作用分解为较简单的其他含N或不含N化合物。3.脂肪 存在于细胞质脂质体中的脂肪首先被脂肪水解酶水解成甘油和脂肪酸，产生的脂肪酸在乙醛体中进行-氧化，生成乙酰CoA进入到乙醛酸循环。乙醛酸循环产生的琥珀酸转移到线粒体中通过三羧酸循环形成草酰乙酸，再通过糖酵解的逆转转化为蔗糖，输送到生长部位。脂肪水解的另一产物甘油能在细胞质中迅速磷酸化，随后氧化为磷酸丙糖，在醛缩酶的作用下缩合成六碳糖，甘油也可能转化为丙酮酸，再进入三羧酸循环。在萌发过程水解产生的脂肪酸中优先被分解利用的一般是不饱和脂肪酸。因此，萌发中随脂肪的水解，酸价逐渐上升，而碘价逐渐下降。许多作物干种子

18、内部预先贮存一部分有活性的脂肪酶；当种子萌发时，脂肪酶的活性明显上升。在萌发的不同阶段，种子脂肪酶作用适宜的PH范围会发生相应变化。如蓖麻种子萌发的前3天，最适的PH 5酸性脂肪酶占优势，3天后则转为最适的PH 9碱性脂肪酶占优势，不同作物的种子脂肪酶的性质亦有所差异。在萌发代谢中，一般首先利用的是种子中的淀粉和贮藏蛋白，而脂肪分解利用发生在子叶高度充水，根芽显著生长的时候。（四）萌发期间的呼吸作用和能量代谢1.种子萌发呼吸的四个阶段 目前认为种子萌发过程中，呼吸强度的变化包括四个阶段：第一阶段：呼吸作用急剧上升期。约持续10h，主要原因是线粒体内TAC循环和电子传递链有关的酶系统活化。此外，

19、RQ(呼吸商)略高于1.0，主要的呼吸基质可能是蔗糖，呼吸强度与子叶组织的膨胀度成线性关系。第二阶段：呼吸停滞期。约持续15h，此时子叶为水饱和，贮存的各种酶都被活化，RQ升至3.0以上，表示发生了缺氧呼吸。耗氧滞缓的原因是种皮限制了氧的供应，出现厌氧性无氧呼吸，酒精与乳酸等产物的积累，抑制呼吸作用。所以，此阶段的限制因子是缺氧气，与种皮有关。剥去种皮，可增加吸水率和膨胀度，并缩短停滞期。第三阶段：第二次呼吸高峰期。出现在胚根突出种皮后。原因有二：其一是胚根突破种皮，增加了O2的供应；其二是胚轴生长，在不断分裂的根、芽细胞中合成大量的线粒体与呼吸酶系统加入呼吸作用。此阶段RQ下降到1.0左右，

20、表明碳水化合物的有氧呼吸占优势。第四阶段：呼吸作用显著下降期。主要原因是：贮藏物质耗尽，子叶解体；种子在暗处萌发，又没有光合作用来补充呼吸基质。许多植物种子的呼吸作用与上述豌豆呼吸的四个阶段相似，但其长短因植物种类而异，如黑绿豆种子就很短，在吸胀6h后，胚根出现，第三阶段开始。而赤松种子却很长，仅第一阶段就需2d。有的还缺少一个阶段，无停滞期，如水稻、大麦、蓖麻、棉花、白菜、田芥菜、野燕麦等。原因可能是没有皮层障碍，或过早已形成了有效的线粒体呼吸系统，而能过续不断地吸收O2，不发生缺氧呼吸。但是，有个别植物如甜豌豆种子，在100h的萌发过程中，却多一个阶段，即在第三、四阶段之间又出现一个停滞阶

21、段。2.萌发期间的呼吸途径 呼吸作用是氧化有机物质以释放能量的过程，由葡萄糖开始，到产生H2O和CO2，所经过的中间代谢变化就是呼吸作用。吸胀种子在萌发过程中主要的呼吸途径有两个：一个是糖酵解途径（EMP）；另一个是磷酸戊糖途径（PPP或HMP）。（1）EMP途径 即间接氧化途径。生成的丙酮酸，有氧时通过TAC循环充分氧化；缺氧时丙酮酸经脱羧生成乙醛，乙醛再经还原生成乙醇。（2）HMP途径 即直接氧化途径。葡萄糖不先降解成更小的分子，即可直接脱氢氧化产生能量，其中产生的NADPH是还原性生化合成所需的氢和电子的重要供体，途径的中间产生是许多生化如核苷酸、核酸、芳香族化合物合成的重要原料。3.萌

22、发期间的能量转变 种子萌发时需要大量的生物能，生物能的产生是在线粒体有氧呼吸过程中实现的。在种子贮藏组织中，线粒体的发育模式有二：一是吸水后进行修复与活化（如豌豆子叶）；二是新合成的线粒体（如花生子叶），有的两者皆有。种子萌发过程中，呼吸耗氧和ATP的增加与吸水过程相似。例如，莴苣种子在吸水2h内，先是吸水与耗氧上升，接着均出现一个停滞期。萌动时，再发生吸水与耗氧的上升。在吸水的最初4h内，ATP迅速增加，然后与耗氧一样又处于稳定状态。萌动时，三者再次上升，而总的腺嘌呤核苷酸量也增加。在植物体内存在着ATP生成系统与利用系统，即能量生成与利用的平衡关系。可以用核苷酸浓度表示这种有效能量，叫做能

23、荷（EC）。即：细胞能量状态的一种表示方式，即总腺苷酸系统中，ATP及相当ATP的摩尔比值。EC=ATP+1/2ADP/ATP+ADP+AMP能荷在01之间变动，它是代谢过程的一个动力参数。当EC0.5时，ATP的利用系统就活跃；在0.8以上时，细胞代谢旺盛，萌发良好。当EC0.5时，ATP的生成系统就活跃，种子难于萌发，或进入休眠、老化状态。因此，能荷可以作为调节组织中能量生成与利用的代谢活力，以及种苗生长的一个指标。例如，大白菜风干种子EC值很低（0.13），一旦吸水，EC急剧上升。吸水1h，升至0.47；2h为0.51；当EC达到0.69时，种子萌动；达到0.70时，种子开始发芽。又如小

24、麦胚的能荷在吸水早期增加，在吸胀后的16h内，EC从0.6上升到0.8。知识点3 种子萌发的生态条件种子能否正常发芽以及萌发后能否发育成健康的植株，决定于内外两方面的因素，其一是种子本身的生理条件，其二是种子发芽的外部生态环境条件。另外，光照、化学物质、土壤因素、生物因素对萌发亦有一定的影响。（一）水分水分是种子萌发的首要条件。种子吸水后才能从静止状态转向活跃，在吸收一定量的水分后才能萌发。1.种子萌发的最低需水量 不同种类种子萌发时对水分要求不同，可以用最低需水量表示。萌发最低需水量是指种子萌动时所含最低限度的水分占种子原重的百分率（亦可用含水量表示）。种子萌发的需水量与化学成分有密切关系，

25、淀粉种子和油质种子需水量较少，而高蛋白种子需水量较高。另外，一般萌发需水量大的种子，发芽的速率较慢。在田间，最适宜种子萌发的土壤持水量为7080。但在土壤条件比较干旱的条件下，完成发芽则需要更多的水分。在土壤过分干旱时，即使播前种子已充分吸水，播种后也会发生反渗现象，使开始萌动的种子丧失生活力，造成缺苗现象。2.种子吸水能力的衡量 种子吸水能力强弱可以用水势表示，也可用吸水力表示。干燥种子的水势很低，如玉米可达-400MPa。每种种子都有发芽最低限度的水势，如玉米为-1.25MPa，水稻为-0.79MPa，大豆为-0.66MPa。从这些最低限度的水势要求，可以看出作物的耐旱性。因此可以用品种的

26、吸水能力来鉴别品种的适应性。据研究吸水力大的种子与其后的生产力呈正相关趋势（小麦、玉米、番茄、菜豆等）。用吸水力表示时，可将种子用各种浓度的蔗糖或PEG（聚乙二醇）溶液作发芽试验，以种子能达到原来发芽率半数时的溶液浓度作为吸水力指标。浓度越大，表示吸水力越强。3.种子的吸胀损伤和吸胀冷害（1）吸胀损伤 有如大豆等高蛋白质种子自身吸胀率较大，如果种子吸胀速率快，细胞就无法修复而且出现更多的损伤，物质外渗加剧，种子发芽成苗能力下降。这种类型的损伤称为吸胀损伤。所以大豆等种子播种前不宜浸种，而种皮不完整的种子尤为如此。（2）吸胀冷害 有些作物干燥种子（水分1214以内，因作物而不同）短时间在零度以上

27、低温吸水，种胚就会受到伤害，再转移到正常条件下，也无法正常发芽成苗，这种现象称为吸胀冷害。据研究，吸胀冷害与种胚细胞膜发生较严重的损伤有密切关系，损伤发生在干种子吸胀的最初阶段。而且种子原始水分愈低，愈容易受到冷害。导致吸胀冷害的温度界限是在15或10以下。春播作物中的大豆、菜豆、玉米、棉花等以及许多热带作物和观赏植物种子易受到吸胀冷害。应用PEG等物质进行渗透调节引发，是避免或克服吸胀冷害的有效技术措施。这类种子在低温下播种时，预先用温水浸种（其适宜时间因种类而不同）对克服吸胀冷害亦有一定的效果。（二）温度不同作物种子萌发要求不同的温度条件。1.种子发芽温度的三基点 各种植物种子对发芽温度要

28、求可用最低、最适和最高温度表示。其中最低温度和最高温度分别是指种子至少有50能正常发芽的最低、最高温度界限；最适温度是指种子能迅速萌发并达到最高发芽百分率所处的温度。根据种子发芽对最低、最高、最适温度的要求，可以把作物种子大概分为喜温作物和耐寒作物。一般喜温作物的的温度三基点分别是612，3035和40。而耐寒作物发芽芽温度的三基点分别是04，2025和40。两类作物相比较，发芽的最适温度和最低温度均有明显差异。这种分类与种子的原产地（系统进化）有关，一般原产热带、热亚带的作物多属前一类；耐寒的种子则多原中高纬度地区。大多数作物在1530范围内均能可良好发芽。 温度是种子发芽的一个极为重要的因

29、素，一定要注意不同作物、不同品种、不同生理状态、不同活力水平的种子发芽对温度的一般要求和特殊要求。一般作物种子可以在较宽的温度范围内发芽，但也有一些种子对温度要求较严格。例如蚕豆种子萌发的最适温度2025，最高温度为30左右；芹菜最适发芽温度为15；韭葱类、莴苣、茼蒿、菠菜种子发芽温度不宜超过20，因此这些冬季作物种子在夏季高温下往往难以发芽。又如甜瓜、西瓜种子萌发的适宜温度是30以上，辣椒种子发芽温度不能低15，这类夏季作物在早春播种时应注意设法满足其对温度的需要。同一作物的不同亚种、类型甚至品种发芽的温度也会有所差异，如籼稻种子发芽最适温度是3035，而粳稻的要求很窄，仅限制在30。另外，

30、处于休眠状态的作物种子发芽温度特殊而且偏窄；种子生活力和活力较低的种子适应范围变小，在不适温度下容易受害。2.变温对种子发芽的促进作用 在自然条件下，昼夜温度是变化的，因而许多作物形成了在恒温下发芽不良，在变温中则良好的特性。种子发芽要求变温的作物物往往是喜温、休眠和野生性状强的一些种类，如水稻、玉米或茄子和许多牧草、林木种子在变温下发芽最佳。变温对促进休眠种子发芽特别有效，因此对未完成后熟的新种子或休眠种子采用变温发芽效果特别显著。另外，变温还能提高一些无休眠种子发芽的速率和整齐度。关于变温促进种子发芽的机理目前尚未认识清楚，据分析可能与不同温度满足种子萌发不同生理过程有关，另外温度交替变化可能会导致种子发芽，促进物质的增加和抑制物质的减少。（三）氧气据研究，氧气是种子发芽不可缺少的条件，绝大多数种类种子萌发需要充足的氧气。种子萌发时，有氧呼吸特别旺盛，需要足够的氧气供给；一些酶的活动也需要氧。