病毒形态结构与分类

1、病毒形态结构与分类病毒形态结构与分类p第一节 病毒的形态与大小p第二节 病毒的对称性 p第三节 病毒的结构、化学组成与功能p第四节 病毒的分类与命名第一节 病毒的形态与大小 病毒个体微小，测量病毒大小的单位是毫微米病毒个体微小，测量病毒大小的单位是毫微米（nmnm），即），即1/10001/1000微米。大型病毒（如牛痘苗病毒）微米。大型病毒（如牛痘苗病毒）约约200200300nm300nm；中型病毒（如流感病毒）约；中型病毒（如流感病毒）约100nm100nm；小型病毒（如脊髓灰质炎病毒）仅小型病毒（如脊髓灰质炎病毒）仅202030nm30nm。只能。只能用电子显微镜观察的非细胞生物。用电

2、子显微镜观察的非细胞生物。 了解病毒的形态结构、化学组成及功能，不仅了解病毒的形态结构、化学组成及功能，不仅对病毒的分类和鉴定有重要意义，同时也有助于理对病毒的分类和鉴定有重要意义，同时也有助于理解病毒的宿主范围，致病作用及疫苗的研制。解病毒的宿主范围，致病作用及疫苗的研制。 （一）（一） 病毒的形态病毒的形态 病毒是一类非细胞生物，故称之为病毒粒或病毒是一类非细胞生物，故称之为病毒粒或病毒体（病毒体（virionvirion），），有时也称病毒颗粒或病毒粒子有时也称病毒颗粒或病毒粒子（virus particlevirus particle），），专指成熟的、结构完整的和有感专指成熟的、结构

3、完整的和有感染性的单个病毒。染性的单个病毒。球形颗粒球形颗粒( (或称拟球形颗粒或称拟球形颗粒) )杆状颗粒杆状颗粒复杂形状颗粒（如蝌蚪状，卵形）复杂形状颗粒（如蝌蚪状，卵形）病病毒毒粒粒的的形形状状球形球形 ：脊髓灰质炎病：脊髓灰质炎病毒、疱疹病毒、疱疹病毒、腺毒、腺病毒等。病毒等。 丝形丝形 ：烟草花叶病病毒：烟草花叶病病毒弹形：狂犬病病毒等。弹形：狂犬病病毒等。 砖形砖形 ：如天花病毒、：如天花病毒、痘痘病毒、牛痘病毒、牛痘苗病毒苗病毒蝌蚪形：蝌蚪形：T4T4噬菌体等噬菌体等 天花病毒好似寿司的好似寿司的天花病毒天花病毒SARS病毒病毒埃博拉病毒埃博拉病毒乳头状瘤病毒乳头状瘤病毒脊髓灰质

4、炎病毒脊髓灰质炎病毒（二）（二） 病毒的大小病毒的大小 病毒体积极其微小，是亚显微的，其大小的测病毒体积极其微小，是亚显微的，其大小的测量单位为纳米量单位为纳米( nanometer( nanometer，nmnm，即，即1010-9-9m)m)。 病毒病毒大小可以用电子显微镜直接、准确地测量。此外，大小可以用电子显微镜直接、准确地测量。此外，也可通过分级过滤、超速离心、电泳等方法间接也可通过分级过滤、超速离心、电泳等方法间接的测定。的测定。采用各种电镜技术观察病毒粒的形态结构采用各种电镜技术观察病毒粒的形态结构Orf virus：口疮病毒口疮病毒(接触性脓疱皮炎病接触性脓疱皮炎病毒毒)（负染

5、技术）负染技术）Ebola virus ：埃博埃博拉病毒（正染技术）拉病毒（正染技术）Vaccinia virus 痘苗病毒痘苗病毒（投影技术）（投影技术）各种毒粒的大小、形态差异很大各种毒粒的大小、形态差异很大烟草花叶病毒烟草花叶病毒细菌细菌M13噬菌体噬菌体细菌细菌T4噬菌体噬菌体大肠杆菌大肠杆菌细菌细菌f2、MS2噬菌体噬菌体脊髓灰质炎病毒脊髓灰质炎病毒牛痘病毒牛痘病毒腺病毒腺病毒衣原体衣原体人血红细胞人血红细胞第二节 病毒的对称性 病毒的形态是病毒结构的外在表现。虽然病毒的形态千差万别，但他们的形态也遵守物体基本形状的规律，具有对称性。螺旋对称和二十面体对称是病毒的基本对称机制；有些结

6、构比较复杂的病毒，是由螺旋对称和二十面体对称相结合而成的，称为复合对称。此外，还有一种较少见的对称方式，就是复杂对称。一、螺旋对称 螺旋对称为一种螺旋形楼梯的结构。对称的螺旋中间有一个轴， 在螺旋排列中，蛋白质亚基排列在核酸之间的转角上，构成螺旋对称病毒的衣壳。螺旋对称衣壳(螺旋两端的除外)的每个亚基都是严格等价的，并与相邻亚基以最大数目的次级键结合，保证衣壳结构处于稳定状态 螺旋对称壳体：螺旋对称壳体：皮鞋状的亚基有规律地沿着皮鞋状的亚基有规律地沿着中心轴（中心轴（RNARNA）呈螺旋排呈螺旋排列，进而形成高度有序、对列，进而形成高度有序、对称的稳定结构。称的稳定结构。麻疹病毒麻疹病毒 （去

7、包膜）（去包膜）甜菜黄叶病毒甜菜黄叶病毒裸露的螺旋毒粒裸露的螺旋毒粒有包膜的有包膜的螺旋毒粒螺旋毒粒衣壳衣壳核酸核酸核酸核酸衣壳粒衣壳粒衣壳粒衣壳粒包膜包膜刺突刺突流感病毒流感病毒 二、二十面体对称 二十面体对称的病毒符合一种柏拉图体(Platonic solid)的形式，它是由20个等边三角形 组成，含12个顶点和30条棱。又叫5 : 3 : 2旋转对称实体。病毒颗粒类似细小的圆形结晶。有20个面，12顶角，30棱,每个面均为等边三角形。几何学中的立体对称结几何学中的立体对称结构实体包括正四面体、构实体包括正四面体、正六面体（正方体）、正六面体（正方体）、正八面体、正十二面体正八面体、正十二

8、面体和正二十面体？。和正二十面体？。若以一定数目的亚基若以一定数目的亚基排列成具有一定表面排列成具有一定表面积的立方对称实体，积的立方对称实体，以二十面体容积为最以二十面体容积为最大，能包装更多的病大，能包装更多的病毒核酸。毒核酸。如果在这些多面体中，如果在这些多面体中，保持容积都相同，则保持容积都相同，则构成多面体的每个单构成多面体的每个单位面的面积以二十面位面的面积以二十面体为最小，因而构成体为最小，因而构成一个最小的单位面所一个最小的单位面所需要的蛋白质亚基可需要的蛋白质亚基可少一些，这有利于病少一些，这有利于病毒节约遗传信息。毒节约遗传信息。具有二十面对称性的病毒颗粒中的形态学单位和结

9、构单位的数目 最简单的二十面体病毒最简单的二十面体病毒二十面体对称病毒的典型代表腺病毒裸露的二十面裸露的二十面体腺病毒毒粒体腺病毒毒粒有包膜的二十面有包膜的二十面体疱疹病毒毒粒体疱疹病毒毒粒衣壳衣壳核酸核酸包膜包膜刺突刺突三、复合对称 自然界中也有一些病毒的衣壳同时具有自然界中也有一些病毒的衣壳同时具有上述两种对称体制，其典型的代表就是大上述两种对称体制，其典型的代表就是大肠杆菌的肠杆菌的T T 偶数噬菌体。偶数噬菌体。T4T4噬菌体由头部、噬菌体由头部、颈部和尾部组成。头部为二十面体对称，颈部和尾部组成。头部为二十面体对称，尾部为螺旋对称，两种对称体制结合成复尾部为螺旋对称，两种对称体制结合

10、成复合对称。合对称。 复合结构的典型代表是复合结构的典型代表是T4噬菌体噬菌体头部头部尾管尾管刺突刺突基板基板尾丝尾丝尾鞘尾鞘颈环颈环有尾噬菌体（无包膜）有尾噬菌体（无包膜）四、复杂对称痘苗病毒（有包膜）痘苗病毒（有包膜）在病毒中体积最大，在光学显微镜下勉强可在病毒中体积最大，在光学显微镜下勉强可见。见。人免疫缺陷病毒人免疫缺陷病毒 第三节 病毒的结构、化学组成与功能病毒主要是由核酸和蛋白质组成，核酸是病毒的遗病毒主要是由核酸和蛋白质组成，核酸是病毒的遗传物质，蛋白质构成包裹核酸的衣壳。有些病毒衣传物质，蛋白质构成包裹核酸的衣壳。有些病毒衣壳外包被有来自宿主的脂膜壳外包被有来自宿主的脂膜。一、

11、病毒的结构病毒长什么样子？病毒长什么样子？病毒的基本结构病毒的基本结构衣壳（蛋白质壳体）衣壳（蛋白质壳体）核心（核酸）核心（核酸）DNADNA：DNADNA病毒病毒( (如天花病毒、腺病毒等如天花病毒、腺病毒等) )RNARNA：RNARNA病毒病毒( (如如HIVHIV、脊髓灰质炎病毒等、脊髓灰质炎病毒等) )只含有其中一种核酸只含有其中一种核酸核壳核壳病毒的专门名词病毒体的模病毒体的模式构造式构造 典型病毒粒的构造典型病毒粒的构造病毒粒子的模式构造病毒粒子的模式构造二、病毒的化学组成与功能病毒的基本化学组成是核酸和蛋白质。有囊膜病毒的基本化学组成是核酸和蛋白质。有囊膜的病毒和某些无囊膜的病

12、毒除核酸和蛋白质外，的病毒和某些无囊膜的病毒除核酸和蛋白质外，还含有脂类和糖类。有的病毒还含有聚胺类化还含有脂类和糖类。有的病毒还含有聚胺类化合物，无机阳离子等组分。合物，无机阳离子等组分。 (一)病毒的核酸及其功能核酸是病毒的基核酸是病毒的基因组，它是病毒因组，它是病毒粒子中最重要的粒子中最重要的成分，是遗传信成分，是遗传信息和生物活力的息和生物活力的物质基础，也是物质基础，也是病毒分类鉴定的病毒分类鉴定的重要依据。重要依据。 病毒核酸具有遗传功能HersheyChase experimentexperiment of Fraenkel-Conrat病毒的核酸类型 原核和真核细胞的原核和真核

13、细胞的DNADNA一般为双链，一般为双链，RNARNA为单链；为单链； 双链双链DNADNA、单链、单链DNADNA、双链、双链RNARNA、单链、单链RNARNA；在单链在单链DNADNA和和RNARNA中，还有极性之分中，还有极性之分( (正单链和负单链正单链和负单链) )若干有代表性病毒的核酸类型 核酸类型病毒代表动物病毒植物病毒微生物病毒DNAssDNA线状细小病毒玉米条纹病毒等尚未发现环状尚未发现尚未发现E. coli的X174、M13噬菌体等dsDNA线状单纯疱疹病毒尚未发现E. coli的T系和A (48514bp)噬菌体等环状猿猴病毒40尚未发现铜绿假单胞菌的PM2噬菌体等RN

14、AssRNA线状艾滋病毒等烟草花叶病毒E. coli的MS2、Q噬菌体等dsRNA哺乳动物正呼肠孤病毒玉米矮缩病毒等各种真菌病毒及假单胞菌的6噬菌体等病毒核酸的结构特征 (1)粘性末端粘性末端双链双链DNADNA两端存在两端存在的相同核苷酸序列，的相同核苷酸序列，经过外切酶处理，就经过外切酶处理，就能形成多联体分子，能形成多联体分子，进一步切割退火处理，进一步切割退火处理，能产生双连环状能产生双连环状DNADNA分子。分子。(2)末端冗余末端冗余一些病毒基因组的线状双一些病毒基因组的线状双链链DNADNA具有相同的基因序列，具有相同的基因序列，但若以不同的核苷酸为起点但若以不同的核苷酸为起点进

15、行排列，可以产生末端序进行排列，可以产生末端序列不相同的线状分子。如果列不相同的线状分子。如果将这种核酸先变性，后退火，将这种核酸先变性，后退火，从而形成具有粘性末端的线从而形成具有粘性末端的线状双链状双链DNADNA，再由两个粘性，再由两个粘性末端连接，产生环状分子。末端连接，产生环状分子。(3)循环排列循环排列 (4)回文序列回文序列病毒基因组两端的反向互补重复序列，这样的基因组经过变性、病毒基因组两端的反向互补重复序列，这样的基因组经过变性、退火处理，可以形成有部分双链区的线状环；或者产生锅柄样的退火处理，可以形成有部分双链区的线状环；或者产生锅柄样的结构。结构。 (5)倒转末端重复序列

16、倒转末端重复序列 重叠基因重叠基因-某些病毒基因某些病毒基因组的某一特定序列能够以两组的某一特定序列能够以两个或两个以上的阅读方式进个或两个以上的阅读方式进行阅读，因而可以产生两种行阅读，因而可以产生两种或两种以上的不同多肽。重或两种以上的不同多肽。重叠基因符合遗传节约的原则，叠基因符合遗传节约的原则，它增加了病毒基因组遗传信它增加了病毒基因组遗传信息的容量。息的容量。(6)重叠基因重叠基因 (7)分段基因组 (8)帽子和ploy(A)结构 (9)转录调控序列如启动子和增强子序列 (10)某些真核病毒的基因组也含有内含子 (二)病毒蛋白质及其功能 蛋白质是病毒的另一类主要成份，病毒的蛋白蛋白质

17、是病毒的另一类主要成份，病毒的蛋白质根据是否存在于病毒颗粒中分为结构蛋白和质根据是否存在于病毒颗粒中分为结构蛋白和非结构蛋白。非结构蛋白。非结构蛋白：非结构蛋白：指由病毒基因组编码的，在病毒复指由病毒基因组编码的，在病毒复 制或基因表达调控过程中制或基因表达调控过程中具有一定功具有一定功能，能，但不结合但不结合于病毒颗粒中的蛋白质于病毒颗粒中的蛋白质。 结构蛋白：系指构成一个形态成熟的有感染性的结构蛋白：系指构成一个形态成熟的有感染性的病毒颗粒所必需的蛋白质。病毒颗粒所必需的蛋白质。结构结构蛋白蛋白衣壳蛋白：保护病毒的基因组衣壳蛋白：保护病毒的基因组 ；决定病毒；决定病毒的抗原性；吸附作用；血

18、凝作的抗原性；吸附作用；血凝作用用 包膜蛋白：主要表面抗原；凝集脊椎动物红包膜蛋白：主要表面抗原；凝集脊椎动物红血球细胞、细胞融合以及血球细胞、细胞融合以及酶酶基质蛋白：构成膜脂双层与核衣壳之间的基质蛋白：构成膜脂双层与核衣壳之间的亚膜结构，具有支撑囊膜、维持病毒亚膜结构，具有支撑囊膜、维持病毒 毒粒酶：毒粒酶：T4T4噬菌体的溶菌酶参与病毒进入、噬菌体的溶菌酶参与病毒进入、 释放等过程；逆转录酶参与病释放等过程；逆转录酶参与病毒的毒的 大分子合成大分子合成 ;RNA;RNA聚合酶聚合酶(三)病毒的脂质病毒粒子所含的脂质大部分是囊膜的成分病毒粒子所含的脂质大部分是囊膜的成分脂类化脂类化合物，以

19、磷脂和胆固醇为主，还有少量甘油三酰酯、合物，以磷脂和胆固醇为主，还有少量甘油三酰酯、糖脂、脂肪酸、脂肪醛。糖脂、脂肪酸、脂肪醛。p脂类成分来自宿主细胞的胞膜或核膜，因此具有宿脂类成分来自宿主细胞的胞膜或核膜，因此具有宿主细胞的某些特性。例如，流感病毒的囊主细胞的某些特性。例如，流感病毒的囊膜膜具有与正常动物细胞相同的抗原性；具有与正常动物细胞相同的抗原性；p病毒脂类存在与病毒的吸附和侵入有关病毒脂类存在与病毒的吸附和侵入有关。脂质分子如磷脂酰胆碱脂质分子如磷脂酰胆碱(phosphatidylcholine）血凝素血凝素 神经氨酸酶神经氨酸酶 病毒的脂质 无囊膜的病毒:细小病毒、小RNA病毒、呼

20、肠孤病毒、乳多空病毒、腺病毒 有囊膜的病毒:披膜病毒、正黏病毒、副黏病毒、白血病病毒、弹状病毒、疱疹病毒对于大部分有包膜的病毒粒子而言，脂质占其结构成分的2035%左右；痘病毒所含脂质仅占结构成分的5%，覆盖一半面积的包膜，包膜的其余部分皆为蛋白质分子所占据，形成的包膜很少具有流动性，所以这种病毒粒子对脂溶剂具有较高的抗性；披膜病毒是脂质含量最高的一类病毒，约占病毒粒子结构成分总量的50%以上，对脂溶剂非常敏感。(四)病毒的糖类及其功能 糖是所有病毒核酸的成分之一，核糖与核苷酸共同构成了核酸的骨架。 病毒包膜突起的成分为糖蛋白，其功能：与病毒的吸附有关（吸附蛋白）；与病毒的侵入有关（融合蛋白）(五)病毒的其他化学成分 u有些病毒粒子中还发现了多胺和金属离子u有机离子和无机阳离子均与病毒的核酸无规则的结合，其结合量受环境对离子相对亲和力的影响，结合会对病毒的构象产生一定改变，但对病毒粒子的侵染力无明显作用。 第四节 病毒的分类与命名 病毒分类学是随着病毒学尤其是分子病毒学的发病毒分类学是随着病毒学尤其是分子病毒学的发展而建立起来的，并逐步走向成熟。自从展而建立起来的，并逐步走向成熟。自从19371937年首次年首次提出根据病毒对组织的亲合性进行分类到现在为止，提出根据病毒对组织的亲合性进行分类到现在为止，将将54505450病毒归类到病毒归类到3 3个病毒目、个病毒目、7373个病