小肽及其应用

1、小肽的营养原理与应用技术小肽的营养原理与应用技术蛋白质营养在动物营养中占有非常重要的地位，尤其在蛋白质饲料原料价格猛涨的时期，如何使动物充分而合理地利用饲料蛋白质已成为动物营养学家们和整个饲料行业所关注的问题，也就是要在满足畜禽营养需要的基础上，尽可能降低饲料中的蛋白质水平，从而在获得高生产性能的同时，降低畜禽排泄物中含氮物质的含量、降低养殖业对环境造成的污染。肽是指氨基酸间彼此以肽键 (酰胺键)相互连接的化合物，含有少量 (2一6个)氨基酸残基的肽称为小肽或寡肽。其中，寡肽通常是指由2一9个氨基酸构成的肽，而小肽则特指由2一3个AA构成的OP(徐风霞，2004)。在传统的蛋白质代谢模式中，人

2、们认为蛋白质必须水解成游离氨基酸后才能被吸收利用，所以，长期以来，游离氨基酸一直被认为是主要的吸收形式。有关必需氨基酸、理想蛋白质、可利用氨基酸等应用理论，都是在这一观点上建立起来的。动物营养学家们发现，动物对饲料中各种氨基酸的利用程度并不完全受单一限制性氨基酸水平的影响，也并不完全遵循营养学经典理论"木桶法则"。另外，喂给动物按理想氨基酸模式配制的纯合饲料或低蛋白质氨基酸平衡饲料时，也不能获得最佳的生产状态。因而，一些学者提出了完整蛋白质或其降解产生的小肽也能被动物直接吸收的观点，小肽营养的研究开始受到重视。20世纪50一60年代，Agor首先观察到肠道能完整的吸收转运双

3、苷肽。此后，Ne-way和Smith证实了肽可以完整转运吸收的观点:小肽载体在小肠黏膜上被发现;小肽I型和型载体分别被克隆。从20世纪80年代以来20年的研究表明，蛋白质在动物消化道中消化酶作用下的水解终产物大部分是2个或3个氨基酸残基组成的小肽 (简称SP).它们以完整形式被吸收进人循环系统从而被组织利用。近年来，国内外学者对小肽的研究主要集中在吸收机制、吸收速率的影响因素、吸收部位、活性肽的作用及机体对小肽的利用等方面 (于辉，2003)。第 一 节 小肽的生理生化特点一、小肽的吸收机制：血液循环中的肽类的来源主要有以下几种方式:消化道吸收、机体合成、体蛋白分解、肠外营养方式 (如皮下注射

4、、肌内注射、静脉注射含二肽的氨基酸溶液)、服用具有肽类结构的药物，其中通过消化道吸收的是血液循环获肽类的最主要方式。 (一)单胃动物体内肽类的吸收机制Newey等研究发现甘氨酸二肽可以完整地被吸收、从而为肽可以被完整吸收的推断提供了论据、饲料中蛋白质经动物消化道内一系列酶的作用"最终降解为游离氨基酸和寡肽，其中的寡肽在动物小肠绒毛刷状缘受到氨肽酶A和氨肽酶N的作用，最终以游离氨基酸和寡肽的形式被动物吸收利用。肠细胞对游离氨基酸的主动转运存在中性氨基酸、碱性氨基酸、酸性氨基酸和亚氨基酸四类系统。小肽的吸收机制-与其完全不同，小肽的吸收是逆浓度进行的。其转运系统可能有以下3种形式。游离氨

5、基酸的吸收是一个主动依靠Na十泵的主动转运过程。而小肽的吸收是一个主要依赖于H十或Ca2浓度电导而进行的消耗能量的转运过程。这种转运方式在缺氧或添加代谢抑制剂的情况下被抑制。具有H十依赖性和非耗能性的Na/H十交换转运系统。在H十浓度存在飞的囊泡膜刷状缘肽的主动加速转运。这种转运方式在缺氧或添加代谢抑制剂的情况下被抑制。大多数小肽的吸收需要一个酸性环境，1分子肽需要2个H十，即这种吸收机制具有pH依赖性的非耗能性Na十/H十交换运输系统。具有pH依赖性的非耗能性Na十/H交换转移系统。小肽是逆浓度梯度转运，主要依赖H十浓度，在转运过程中H十向细胞内的电化学质子梯度供能。质子运动的驱动力产生于刷

6、状缘顶端细胞的Na十/H+互转通道的活动。当小肽以扩散方式摄入细胞引起细胞内pH下降，并活化Na+/H+至转通道而喷放出H+，使细胞内pH值恢复到原来水平。缺少H+梯度时,依靠膜外的底物浓度而进行。当H+的浓度为细胞外高内低时则为逆底物浓度的生电共转运。谷胱甘肽 (-GSH)转运系统:Vicenzini报道，GSH的跨膜转运与Na+、Li+、Ca2+、Mn2+的浓度梯度有关。而与H+浓度无关。由于谷 物膜内具有抗氧化酌作用。因而GSH转运系统可能具有特殊的生理意义 (代建国等，2004)。目前已证实肠黏膜上有甘氨酸-脯氨酸的转运载体。Danil认为肽载体转运能力可能高于备种氨基酸载体转能力的总

7、和。小肽的吸收具有耗能低、不易饱和的特点，并且小肽与游离氨基酸的吸收机制是相互独立的，肽不影响氨基酸的吸收，氨基酸对小肽的吸收也无影响。这一机制有助于减轻由于游离氨基酸相互竞争共同吸收位点而产生的吸收抑制，可能进而影响动物体内蛋白质代谢、Bamba报道，小肽作为肠腔的吸收底物，不仅增加刷状缘膜的氨基肽酶活性，而且提高二肽酶和氨基酸 载体的活性和数目。在动物体内，小肽与游离氨基酸两种吸收机制对氨基酸吸收量的贡献取决于蛋白质在胃中蛋白质消化过程中释放的肽和游离氨基酸的数量与比例。目前，哺乳动物和鸡的小肽载体基因已被克隆表达，并已证明体内存在两种肽载体，即肽载体型 (PEPTI)和肽载体型 (PEP

8、T)二者能转运二肽、三肽，并以转运膜上的H+梯度作为驱动力。PEPT有12个跨膜区，还包括一个很大的亲水环。这一亲水环伸出细胞外点通过严格的Northen杂交发现。PEPTImRNA可在小肠内大量表达，肾脏和肝脏的表达水平较低，而在脑中则只能微弱表达。PEPT亦广泛表达于小肠、肾、肺、乳腺及中枢神经系统。肽载体对底物具有广泛的适应性,能够接受几乎所有的二肽、三肽作为底物。但肽载体对底物具有严格的立体特异性。它对N末端含D型氨基酸的耐受性此C末端为D型的高、而全D型的肽不能作为底物，肽载体对疏水性、侧链体积较大酌底物如含支链的氨基酸，蛋氨酸和苯丙氨酸酌肽，具有较高的亲和力(黎观红等，2004)。

9、有关文献报道认为，经肠道直接吸收并非循环中肽的唯一来源。乐国伟测得饥饿状态下公鸡循环中有肽存在。其他用游离氨基酸混合物作为唯一氮源饲喂的动物血浆中也发现肽的存在。由此推测，动物可能会由氨基酸合成肽，也可能分解组织蛋白质生成肽。前面已经提到，肠道可能具有合成小肽的能力。组织在合成蛋白质的过程中也可能释放肽，如某些大分子的生理活性肽，而血液能否合成肽目前尚不清楚。相比之下，组织蛋白降解生成小肽的可能性则较大。Noguchi等从肌肉组织中提取出了含有3-甲基组氨酸的肽。由于3-甲基组氨酸不可再合成蛋白质，因此有理由认为肌肉组织降解过程中有肽生成。但各种循环肽来源所占的比重，目前由于缺乏足够的资料而难

10、于确定。动物对肽的吸收有利于蛋白质的沉积。研究表明，当以小肽形式作为氮源时，整体蛋白质沉积高于相应氨基酸日粮和完整蛋白质日粮。蛋白质沉积的增加意味着蛋白质合成速度相对增加或蛋白质降解率的相对降低。对于肌肉生长而言，蛋白质合成速度相对增加的意义更为重要。乐国伟观察到，灌注酪蛋白水解物的雏鸡组织蛋白合成率显著地高于灌注相应的游离氨基酸混合物。施用挥的研究结果表明，饲喂游离氨基酸日粮的肉鸡整体和胸肌蛋白质生长率显著低于饲喂含有完整蛋白质 (蛋清蛋白)日粮的肉鸡;其中采食完整蛋白质含量最高日粮的肉鸡蛋白质合成率和蛋白质降解率均较游离氨基酸组降低。因此认为，整体和胸肌蛋白质生长率的提高，主要是由于蛋白质

11、降解率的相对降低。此外，还发现血浆寡肽量与整体和组织蛋白质生长率、合成率和降解率间存在显著的相关关系，其中鸡血浆某些肽浓度与整体蛋白质合成率存在显著负相关。Nielsen的研究显示，在相同氨基酸组成的情况下，水解酪蛋白和水解大豆蛋白对大鼠整体蛋白质合成和降解有不同的影响，酪蛋白水解物提高了蛋白质合成率，降低了降解率，而大豆蛋白水解物则仅仅能降低蛋白质降解率。这表明，不同的肽之间在作用方式上可能存在差异。小肽在动物肠道可以被吸收，而且这种吸收作用较氨基酸的吸收更具优势。由于寡肽具有吸收速度快、耗能低的特点，因此以肽形式提供的氨基酸的利用率也较高。Hansen发现，仔猪对以二肽形式供给的赖氨酸的利

12、用率高于游离赖氨酸。肽的吸收在总的氨基酸吸收中的贡献因动物种类而异。Gardner发现大鼠小肠浆面肽结合氨基酸占到总氨基酸的1/3。Lindbled的研究结果表明，猪静脉血液中肽氨基酸的含量很低，即使灌注寡肽后其血中肽结合氨基酸仍然很低。赵听红报道，仔猪肝门静脉血中末测得二肽结合氨基酸。乐国伟测得来航公鸡门静脉血浆中肽结合氨基酸占总氨基酸的35·6 (饥饿)到52·63(灌注寡肽)。与实验动物和其他单胃动物不同，反自动物被吸收氨基酸中肽氨基酸的比例却相当高。Mc-Cormick和Webb及Dardner等均观察到犊牛血液中有很高的肽氨基酸浓度，Koeln发现，犊牛门静脉血液

13、中肽氨基酸可占到总氨基酸数量的79%。由此可见，氨基酸以肽的形式吸收可能对鸡和反刍动物的意义较大。大量吸收试验表明，小肽的吸收具有速度快、耗能低、不易饱和，且各种肽之间运转无竞争性与抑制性等特点。因此哺乳动物对肽中氨基酸的吸收比对游离氨基酸的吸收更迅速、更有效。有报道称在猪十二指肠灌注肽的试验中发现除蛋氨酸外，其他出现在肝门静脉的氨基酸都比灌注相应游离氨基酸混合物的时间更早，吸收峰更高。而肽载体吸收可能高于各种氨基酸载体吸收能力的总和。小肽中氨基酸残基被迅速吸收的原因，除了小肽吸收机制本身外，可能是小肽本身对氨基酸或氨基酸残基的吸收有促进作用。作为肠腔的吸收底物，小肽不仅能增加剧状缘氨肽酶和二

14、肽酶的活性，而且还能提高小肽载体的数量。乐国伟报道小肽能完整地通过肠黏膜细胞迸入体循环。(二)反刍动物体内小肽的吸收机制与单胃动物以氨基酸吸收为主不同，反自动物以肽吸收为主要形式，因为它们存在有非肠系膜吸收系统。在反自动物中，迸人血液的总氨基酸中至少有50%是以小肽的形式被吸收的。Koeln和Webb发现，在反刍动物门静脉中80%的氨基酸与小肽有关，只有20%的氨基酸以FAA的形式吸收，这说明反刍动物是以小肽吸收为主的。肽对于反刍动物来说，不仅是蛋白质降解的中间产物，在氨基酸消化吸收和代谢中起着重要作用，同时还是瘤胃微生物的重要营养来源，但瘤胃微生物对肽的降解却产生了过量的氨，并使这些氨经瘤胃

15、壁排泄而损失。Webb(l993)提出反刍动物氨基酸和小肽的吸收存在肠系膜系统 (MDV)和非肠系膜系统 (NMDV)两种途径。其中空肠、回肠、盲肠和结肠所吸收的物质迸人肠系膜系统，瘤胃、网胃、瓣胃、皱胃和十二指肠吸收的物质迸入非肠系膜系统。由两系统吸收的小肽的数量见表1-1(李丽立等，2003)。Dirienzo用血管瘦技术测定了绵羊氨基酸和肽的吸收，从肠系膜吸收的游离氨基酸为36·749/d，以肽的形式吸收的氨基酸为52·0吨/d，从非肠系膜吸收的量分别为4·519/d和308·409/d。由此可见，非肠系膜系统是肽吸收的主要途径。小肽的吸收以非肠系

16、膜系统为主要途径，其吸收的主要部位在瘤胃与瓣胃。反刍动物对小肽的吸收 (表1-1)有的以被动扩散的形式进行，有的则是由载体介导的主动转运过程。Matthews用离体瘤胃上皮细胞和瓣胃上皮细胞研究小肽的吸收情况时发现，瘤胃上皮细胞和瓣胃上皮细胞对小肽的吸收是不饱和的被动扩散过程，瓣胃上皮细胞吸收小肽的能力要强于瘤胃上皮细胞。表1-1反刍动物对小肽的吸收动物肠系膜系统非肠系膜系统牛羊52.0149.58308.4427.741、小肽的产生饲料蛋白质在瘤胃通常被快速降解，优质蛋白质更是如此，并且大多数饲料蛋白质的消化过程中水解产生的寡肽占总氨基酸比例较大。研究表明瘤胃的消化过程中产生大量的肽，其量可

17、占蛋白质、肽、氨基酸总和的80%。早期研究认为，蛋白质的降解率与其可溶性成比例，后来又发现与其结构也有关系。Wnliams发现酪蛋白水解迅速并造成肽的积累，但也有报道称肤积累的程度与供给蛋白质的降解速度和降解程度无关。日粮蛋白质的特性对瘤胃内容物中肽的形成数量和比例有重要影响。Raghunath研究采食动物性蛋白、脱脂乳、豆饼和玉米蛋白粉时，动物性蛋白、豆饼形成的可溶性蛋白质 (肽类)含量高，而饲喂植物性蛋白质饲料及氨基酸平衡较差的蛋白质时，则以游离氨基酸为主。Savoi等对19种动植物性蛋白进行体外消化试验，结果动物性蛋白释放出的肽与游离氨基酸比例高于豆科蛋白，而谷物蛋白质释放量最低。试验证

18、明必需氨基酸更易以肽或游离氨基酸的形式释放出来。水解过程中不同饲料蛋白质的肽释放量与饲料蛋白质的氨基酸组成密切相关。Meister认为必需氨基酸含量高且平衡的优质蛋白质在消化过程中容易水解生成分子量低而数量多的寡肽，而必需氨基酸缺乏且不平衡的饲料蛋白质则产生数量少、分子量大的肽片段。乐国伟等证明饲料蛋白质的寡肽释放量与有效赖氨酸 (Lys)，呈高度正相关。刘选珍等的研究也表明饲料寡肽的量与碱性氨基酸含量相关的有效蛋白质含量呈正相关。另外，加工、储藏条件也是影响蛋白质消化过程肽释放量与必需氨基酸比例的重要因素。2、肽的降解尽管多数肽类在采食1一2h后被瘤胃混合菌降解，但是不同的肽类降解速度存在较

19、大差异(张乃锋等，2002)。肽的N端结构决定肽的降解速度。如果甘氨酸或脯氨酸出现在邻近N端或者肽带负电荷，则肽倾向于以较慢的速度降解，表明其中有一部分肽的N端被封锁。可能被甲酸化或乙酸化。早期研究认为疏水性是肽降解速度的一个决定因素，但是这一结论在其他研究中未被证实。肽在瘤胃内的降解主要是由瘤胃微生物的肽酶完成，肽在瘤胃内的降解分两步完成。二肽基肽酶 (dipeptidylpeptidase)将寡肽N端依次切掉二肽，再由二肽酶 (dipeptidase)将二肽断裂成氨基酸。值得注意的是，拥有高的二肽酶活性的菌种是P.ruminicola，并且它也可以降解二肽，但是肽降解模式可能随日粮与其对P

20、.ruminicola的数量的影响而改变，如果日粮中含有大量的链球菌时，它产生的亮-氨肽酶活性占优势。肽链将以氨基酸的形式而不是二肽的形式断裂。Hio等认为原虫对肽和氨基酸的吸收有限。但WaIlace等发现原虫定居的动物亮-氨肽酶活性较高。并观测到原虫较细菌更活跃地摄取由两个丙氨酸(Ala)残基构成的肽。原虫对二肽的积累和水解具有重要作用，其活性随着肽链长度的增加而降低。韩兴泰用离体瘤胃上皮细胞和瓣胃上皮细胞研究小肽的吸收情况时发现，瓣胃上皮细胞吸收小肽的能力要强于瘤胃上皮细胞。因此反刍动物吸收的主要部位是瓣胃，其次是瘤胃等其他非肠系膜和肠系膜组织。尽管大多数瘤胃微生物能利用氨和氨基酸作为氮源

21、生长，但是小肽合成微生物蛋白质的效率高于氨基酸。小肽对瘤胃微生物生长的主要效应是加快微生物的繁殖速度、缩短细胞分裂周期，瘤胃细菌的生长速度在有小肽对此有氨基酸时快70%。近年来研究发现。肽是瘤胃微生物合成蛋白质的重要底物，是瘤胃蛋白质降解的限速步骤。3、水产动物体内小肽的吸收机制水产动物不同于畜禽等单胃动物和反自动物。因此水产动物对营养物质的需求、消化、吸收与利用等方面部具有其特殊性 (穆永胜等，2003)。在能量需求方面。鱼类属于低等变温脊惟动物，其维持体温所需的能量消耗比畜禽少，且代谢产物主要是氨氮，这种代谢形式比畜禽代谢产物是尿素和尿酸的耗能少，另外由于水的浮力大。鱼类在水中保持身体平衡

22、所消耗的能量也要少。因此，鱼类对能量的需求比畜禽要低。且这些能量主要来自于蛋白质的分解代谢。在蛋白质代谢方面。鱼类对饲料蛋白质的需求比畜禽要高得多。畜禽日粮中的蛋白质含量一般在20%以下，而鱼类饲料蛋白质水平则一般在20以上，有的肉食性鱼类则高达60%。在消化系统方面。色类消化道分化简单且较短，只有畜禽的1/3一1/5，食物在消化道中停留的时间短，消化腺也欠发达。消化酶因体温低而活性也不高。消化道与体长之比:鳜鱼0.6、鲤鱼2.5、草鱼2.0、鲢鱼3.0-7.8。猪14、鸡10、牛26、羊27另外，鱼类肠道中起消化作用的细菌种类少，数量也不多。能量代谢方面，鱼类淀粉酶活性很弱，不能利用碳水化合

23、物作为机体的主要能源，而只能似饲料中的蛋白质为能源，通过大量氧化氨基酸为机体生长供给能量。因此为鱼类提供易消化吸收和利用的蛋白质原料是水产营养学中的核心内容。一般认为，鱼类肠道吸收的小肽在肠上皮细胞内迸一步完全水解，以游离氨基酸的形式迸人血液循环中。但鱼血液中少肽的数量、性质与肠道中小肽的关系尚不清楚。冯健等(2004)研究了从草鱼的肠道完整吸收进入血液循环的小肽种类与数量，以及肠道小肽的关系。试验选用20尾均重1300g的草鱼，用625酶解酪蛋白酸解酪蛋白、酪蛋白溶液和生理盐水进行草鱼肠道灌注试验 (lmL/lOOg体重)。2Omin后尾静脉采血制备血浆，高效液相色谱分析结果表明:灌注酶解酪

24、蛋白溶液的草鱼血液循环中总肽量和某些肽量显著:(P0.5)高于灌注生理盐水。酸解酪蛋白、酪蛋白溶液较灌注生理盐水草鱼血液循环中总肽量提高18.73%。肠道灌注酸解酪蛋白、酪蛋白溶液对血液循环中总肽量影响不大，无显著性差异 (P0.05)。草鱼血浆中肽量的增加与肠道提供的肽种类和数量有关。草鱼血液循环中小肽数量的变化与肠道中某些肽的完整吸收有关。二肽、三肽被肠道吸收摄入肠上皮细胞后，除了被肠上皮细胞中的肽酶水解，进而以游离氨基酸的形式迸人血液循环，部分完整的小肽能够通过肠系膜上皮细胞的肽载体迸人血液循环。血液循环中肽的重要来源是食物中两肽。本试验草鱼血浆肽组分分析表明，灌注酶解酪蛋白草鱼的血浆中

25、，许多与酶解酪蛋白中小肽相同的肽峰面积增加，灌注的酶解酪蛋白是经胰酶和肠肽酶充分水解的产物。其中的小肽可能大多具有抗消化道酶解的性质，在肠道中不易迸一步被水解，而较完整地吸收进入血液循环。从血浆小肽量看，相同小肽的浓度较对照组大幅度升高。如从草鱼单位体重中的血浆含量6.5ml/100g分析，完整吸收量最大的肽组分儿乎接近灌注酶解酪蛋白中相应小肽虽的46·6%。因小肽在血液循环中清除率很快，半衰期较短，则实际上完整吸收的小肽量可能更高。试验结果还显示,草鱼血液循环中小肽量的变化还与消化道和机体其他组织代谢有关，草鱼灌注酪蛋白后,血浆中的小肽并不完全另酶解酪蛋白的小肽呈平行变化，因此，影

26、晌草鱼血液循环中小肽含量的因素不仅是肠道中的小肽，消化道或机体其他组织代谢活动可能也是血液循环中小肽的重要来源。冯健等 (2004)还指出，草鱼肠道在蛋白质的吸收过程中，完整吸收进人血液循环的小肽数量较大，一些完整吸收迸人血液循环的小肽数量受其种类釉肠道冲小肽浓度的影响。血液循环申小肽的种类与被吸收的完整小肽的氨基酸组成可能有特殊的联系，迸一步研究草包血浆中各个肽峰小肽氨基酸组成将有助于揭示它们间的作用和关系，同时，将可能发现在鱼类机体中具有不同特殊生理功能的生物活性小肽二、小肽的吸收特点：相对于游离氨基酸，小肽的吸收具有两大特点。载体不易饱和且可避免氨基酸吸收之间的竞争，与游离氨基酸的吸收途

27、径相比。小肽的吸收速度快、耗能低且载体不易饱和。Hara等报道，大鼠对鸡蛋蛋白酶解产物的氨基酸吸收强度比相应游离氨基酸高70一80%。Rerat等在猪的十二指肠灌注小肽和游离氨基酸混合物后，发现除蛋氨酸外，出现在门静脉中的小肽比灌注相应游离氨基酸混合物快而且吸收峰高;提高灌注量时。两种来源的氨基酸吸收速度差别进一步加大 (代建国等，2004)。小肽载体的吸收能力可能高于各种氨基酸载体的吸收能力的总和。乐国伟在鸡的十二指肠灌注主要由小肽组成的酶解酪蛋白和相应组成的游离氨基酸混合液，1Omin时酶解酪蛋白组门静脉血液循环中一些肽的含量和总肽含量显著高于游离氨基酸组。与游离氨基酸相比，小肽的吸收不仅

28、迅速，而且吸收率高和吸收强度大 (见表1-2)。赵昕红等向断奶仔猪十二指肠灌注甘氨酰-L-赖氨酸二肽液和此2种游离氨基酸构成的混合液，结果发现2种灌注液都使仔猪内源氨基酸的吸收发生了不同程度的改变.后者明显降低了谷氨酸、缬氨酸和组氨酸在肝门静脉的出现量，而前者使大多数氨基酸的吸收量都比空白组和甘氨酸与赖氨酸的混合物的吸收量高。小肽本身能促进氨基酸或氨基酸残基的吸收。肠腔中的小肽不仅能增加小肠刷状缘氨基肽酶和二肽酶的活性，而且还能提高小肽载体的数量。在生理条件下，空肠中酪蛋白水解所得的内啡肽可使L-亮氨酸进入肠壁细胞的动力学常数Km和最大吸收速度Vmax提高(代建国等，2004)。 表1-2 小

29、肽和游离氨基酸的吸收机制比较小肽氨基酸转运方向载体转运系统的数量转运驱动力逆浓度或顺浓度梯度需要一种或多种Na+或Ca2+,可能与Na+有关逆浓度或顺浓度梯度需要4Na+泵/非Na+泵三、影响小肽吸收的因素：(一)小肽本身的因素小肽本身的因素，包括肽链长度肽的结构、肽中氨基酸的组成和肽中氨基酸的末端及肽浓度等。肽结构对于肽能否穿过小肠黏膜起决定性作用。首先，肽的转运只能以小的二肽和三肽的形式进行，这已被许多人证实，大于三肽的寡肽能否被完整吸收还存在争议。摄入肠道大于三肽以上的寡肽，在肠道内胰蛋白酶、肽酶的作用下进一步水解为二肽、三肽，才能被动物吸收利用，这就降低了这些寡肽的吸收速度。但也有的研

30、究发现四肽、五肽甚至六肽都能被动物吸收。其次，肽的氨基酸组成也影响其吸收，当谷氨酸以谷氨酰赖氨酸形式而不以谷氨酰蛋氨酸形式利用时，大鼠对其吸收速度加倍 (于辉，2003)。再次，组成肽的氨基酸所处的位置影响其吸收，即氨基酸在N端或C端其吸收率不同。诸如由赖氨酸和甘氨酸组成的二肽，赖氨酸在N端的吸收率大于其在C端的吸收率。相反，谷氨酸和赖氨酸组成的二肽，赖氨酸在C端的吸收速度大于其在N端的吸收速度 (代建国等，2004)。肽载体对底物具有广泛的适应性，几乎能够以所有的二肽和三肽作为底物，但肽载体对疏水性、侧链体积大的底物有较高的亲和力，而对亲水性、带电荷的小肽的亲和力较弱(于辉，2003)。或鲜

31、肉则释放较多的小肽经过加热长期存放的豆粕，肽的释放量仅为有效赖氨酸含量高的新鲜豆粕的63%,这可能是由于赖氨酸的侧链一NH2，易发生美拉德反应，而使赖氨酸残基及其毗邻的氨基酸肽键难以断裂从而影响蛋白质的消化。加工、储藏对蛋白质消化率与肽释放量、肽分子大小之间的关系研究尚少。因此其机理尚不清楚 (于辉，2003)。(二)饲料营养水平长期对大鼠限饲，肠组织吸收L-蛋氨酸的能力增强，而投喂1周后，甘氨酸、亮氨酸的吸收增加，3周后增加到投喂高蛋白饲料的3倍，而10周后则又与l周时相似。对人体的研究发现，当限制饮食时肠道肽酶的活性下降，小肽的释放量下降。而当供给蛋白量充足的饮食时，肽酶的活性则会升高,从

32、而增加小肽的释放量。说明不仅蛋白质限食，而且动物限食时间的长短以及底物均可影响氨基酸和肽的吸收 (于辉，2003)。(三)在消化过程中小肽的形成数量和比例小肽和氨基酸的释放量及其之间的比例与日粮蛋白质的品质有关。前人的实验证明，酪蛋白在鸡肠道内释放的小肽量高于豆饼，动物肠道的食糜发现，动物蛋白和豆饼在肠道中形成的可溶性肽 (大分子肽、寡肽和小肽)含量高，而氨基酸平衡较差的植物蛋白(如小麦蛋白和玉米蛋白)的释放物以游离氨基酸为主 (代建国等，2004)。乐国伟等对几种不同动植物性蛋白质饲料中蛋白酶、胰蛋白酶水解产物的反相液相色谱分析表明，小肽的释放量由大到小依次为酪蛋白、鱼粉、蚕蛹、豆粕、豆饼、

33、菜籽饼、玉米蛋白粉，饲料蛋白质的小肽释放量与有效赖氨酸呈正相关。饲料小肽释放量与碱性氨基酸含量相关的蛋白质的含量呈正相关。这可能是由于碱性赖氨酸、精氨酸等带正电荷，一般位于蛋白质分子的表面;且这些氨基酸残基暴露在外，易受酶的作用而降解。因此必需氨基酸含量高且平衡的优质蛋白在消化过程中容易水解生成分子量低而数量多的小肽，而必需氨基酸缺乏、不平衡的饲料蛋白质则产生数量少、分子量大的肽。另外，蛋白质的氨基酸排列顺序也会影响到小肽的释放和吸收利用，代建国等(2004)总结了前人的研究结果后指出，酪蛋白经胃蛋白酶和胰蛋白酶消化后产生的大分子肽含量高于大米蛋白和小麦蛋白，而短链肽的产生多以优质蛋白为来源;

34、含脯氨酸、谷氨酸。苯丙氨酸和亮氨酸越高的蛋白质水解产生的肽链越长、而含精氨酸、赖氨酸、天冬氨酸和甘氨酸越高的蛋白质水解产生的肽链越短Lys-Pro、Arg-Pro、Tyr-Pro、Phe-Pro和Trp-Pro写Pro相连的肽键不能被胃蛋白酶、胰蛋白酶相糜蛋白酶水解，加之Pro为非极性氨基酸，通过侧链回转与主链连接而形成刚性侧链。也不易为水解酶所断裂，因而富含此类肽键的蛋白质花形成肽的过程中将，受到一定的制约。另外，丙氨酸和谷氨酸含量高时也不易从链上断裂，含疏水性的苯丙氨酸的肽类对肽载体的亲和力高，较易以肽的形式吸收。消化道内蛋白质水解酶及其作用特点见表1-3。表1-3 消化道内蛋白质水解酶及

35、其作用特点酶来源胃原激活剂作用底物作用方式作用产物最适PH胃蛋白酶胃粘膜胃酸胃蛋酶蛋白质水解由芳香族的氨基酸，天冬氨酸谷氨酸的羧基组成的肽键肽胰蛋白酶胰腺胃酸酪蛋白原水解除掉酪蛋白原的部分肽段酪蛋白凝乳酶胰腺肠激酶蛋白质肽水解由精氨酸，赖氨酸羧基羧基组成的肽键肽8-9糜蛋白酶胰腺胰蛋白酶蛋白质肽水解由芳香族的氨基酸羧基组成的肽键肽8-9弹性蛋白酶胰腺胰蛋白酶蛋白质肽水解由芳香族的氨基酸的羧基组成的肽键肽8-9羧肽酶A胰腺胰蛋白酶肽水解肽链C端的氨基酸(脂肪族氨基酸)二肽氨基酸7.2羧肽酶B胰腺胰蛋白酶肽水解肽链C端的氨基酸(精氨酸，赖氨酸)二肽氨基酸8.0氨肽酶胰腺肽水解肽链N端的氨基酸二肽氨

36、基酸7.4二肽酶胰腺二肽水解二肽的肽键氨基酸7.0(四)动物因素动物因素，包括动物种类、生理阶段、年龄和肠道部位。AA在动物不同肠道部位吸收率不同。例如John等报道，赖氨酸在羊回肠的吸收率最高。Baker等证实，鼠和脉鼠的小肠中段是氨基酸吸收活动最活跃的部位。这可能表明，动物种类对氨基酸吸收部位起决定性作用。另外，氨基酸对运输载体的亲和力不同载体在肠道内构分布不均肠道内环境，日粮及生理阶段都可能导致氨基酸在肠道不同部位吸收上的差异。有关肽在肠道内吸收部位的研究鲜见报道。但从氨基酸的吸收规律上推断，小肽的吸收也可能依肠道部位的不同而发生相应的变化。(五)保护剂的使用由于肽可被瘤胃微生物利用，故

37、通过添加保护剂可改变小肽的吸收。刘晓牧等(2000)在湖羊的日粮中添加乙酸钠后，瘤胃肽浓度提高19·69%，山羊日粮中添加离子载体后，瘤胃中肽的保护率提高20%，氮的总体消化率也显著改善。第二节 小肽的营养功能一、小肽的基本营养功能(一)促进氨基酸的吸收，提高蛋白质的沉积率小肽与游离氨基酸具有相互独立的吸收机制，二者互不干扰，这就有助于减轻由于游离氨基酸相互竞争共同吸收位点而产生的拮抗作用，从而促进氨基酸的吸收，加快蛋白质的合成。由于小肽的吸收速度快、吸收峰高，因此能快速提高动静脉的氨基酸差值，从而提高蛋白质的合成率。施用晖等 (1996)研究发现，日粮蛋白质完全以小肽的形式供给鸡，

38、赖氨酸的吸收速度不再受精氨酸影响。Boza等研究表明，当以小肽形式作为氮源时，整体蛋白质沉积率高于相应游离氨基酸日粮或完整蛋白日粮。(二)避免氨基酸之间的吸收竞争小肽具有消除游离氨基酸的吸收竞争，使摄入的氨基酸更加平衡的功能。游离氨基酸的吸收存在竞争现象，如精氨酸和赖氨酸以游离形式存在时，在吸收时相互竞争载体上的结合位点而发生拮抗。游离精氨酸有降低门静脉赖氨酸水平的倾向、施向晖等在研究不同比例小肽与游离氨基酸吸收的影响时发现，当完全以小肽的形式供给动物时，赖氨酸时吸收速度不再受精氨酸的影响(三)促进矿物竞素的吸收利用小肽具有促进动物矿物元素吸收的作用。在蛋鸡日粮中添加小肽制剂后，血浆中Fe2+

39、、Zn2+的含量显著高于对照组，蛋壳强度提高。Zambonin报道，在鲈鱼苗日粮中添加小肽后，能极大减少骨骼的畸形现象。这可能是由于有些小肽具有与金属结合的恃性，从而促迸对Ca2+、Fe2+、Cu2+和Zn2+的被动转运过程及在体内的储存。李永富等报道，对1-21日龄的乳猪分别添加小肽铁、有旋糖酐铁， 14日龄时测血清铁蛋白含量 (指示机体铁储备最敏感的指标况其中添加小肽铁组明显高于添加右旋糖酐铁组和对照组，这说明小肽配合物形式的矿物离子更易被动物机体吸收，又由于石旋糖酐铁具有毒性，剂量大时对乳猪副作用大，因此使用小肽铁作仔猪补铁剂效果更佳。(四)改善生产性能在动物饲料中添加小肽能够改善动物的

40、生产性能。Parisipi等花里长猪日粮中添加少量的肽后，显著地提高了猪日增重。蛋白质利用率和饲料转化率。施用辉报道，在鸡基础词粮中添加肽制剂后，蛋鸡的产蛋率、日产蛋量和饲料转化率显著提高，蛋壳强度有提高的趋向:Zambonin而观察到，用小肽代替部分海鲈鱼苗饵料中的蛋白质，鱼苗的生长速度和存活率提高。胰凝乳酶和-谷氨酰转肽酶的活性提高，氨肽酶的活性降低，小肠消化功能发育提前，有关小肽在动物上的应用将在后面具体分述。（五)提高动物机体的免疫能力 小肽能够加强有益菌群的繁殖，提高菌体蛋自的合成，提高抗病力，另外某些活性小肽能令幼小动物的小肠提早成熟，并刺激消化酶的分泌，提高机体的免疫能力。有研究

41、表明。小肽能有效刺激和诱导小肠绒毛膜刷状缘酶的活性上升，并促进动物的营养性康复。（六)小肽对瘤胃微生物的作用HA道，按l:l比例给绵羊喂稻草和精料后lh，瘤胃中肽浓度增加又5倍，然后直线下降这一结果说明，饲料蛋白质迅速分解成肽以后，大部分被微生物利用。Argg-de发现，瘤胃微生物蛋白质合成所需的氨，大约有2/3来源于肽和氨基酸，即肽是瘤胃微生物合成蛋白质的重要底物。肽对瘤胃微生物生长的主要效应是加快微生物的繁殖速度，缩短细胞分裂周期,特别是小肽能刺激发酵糖和淀粉的微生物生长。Cruzsoto:等用瘤胃微生物纯培养结果表明，以可溶性糖如葡萄糖纤维二糖作能源时，小肽促进可溶性糖 分解菌的生长速度

42、比氨基酸的促进高70%、而纤维素分解菌在氯化铵、混合氨基酸和肽3种氮源条件下的生长速度相同。CHEN发现奶牛瘤胃液内肽不足是限制瘤胃微生物生长的主要因素:另一些研究者发现肽是瘤胃微生物达到最大生长率的关键因子。肽能刺激发酵糖和淀粉的被生物生长，瘤胃微生物有效地利用小肽但不同底物代谢速度不同，(张乃锋等，2002)，目前还不清楚瘤胃微生物对小肽转运和利用的机制。但已经证明小肽是瘤胃微生物达到最大生长率的关键因子。小肽能否促进微生物的生长。主要取决于作为能源的碳水化合，物的发酵速度。对发酵速度快的可溶溶性糖，小肽能促进微生物的生长，而对发酵速度慢的纤维素类物质，小肽不能促进微生物的生长。这也是目前

43、已建立的瘤胃微生物肽营养体系的核心 (李 等，1999)。(七)小肽对水产动物的作用除与单胃动物相似之处外，小肽还可提高水产动物的饵料转化率，促进水产动物的生长，促进水产动物的摄食。由于水产动物消化道分化简单，消化道较短，分泌的酶数量少，肠壁转运氨基酸的载体数量不足，供能状态和消化功能较差。因而劣质饲料影响鱼类的饲料转化率和鱼类生长，小肽能有效刺激和诱导小肠绒毛膜刷状缘酶的活性上升。钱利纯通过试验得出，在一定量的低蛋白质饲料中补充适量的含小肽物质，可以发挥高蛋白日粮的生产水平。在虾苗的饵料中添加0·5的小肽，能促进采食，增加生长速度及苗体的长度。汪碧莲等 (2001)在鲤鲡饵料中添加

44、2的小肽制品，试验组较对照组的生长率、摄食率和饲料效率分别提高了38·6%、13·53%和5·05%。Peres等用小肽物质代替4%的鱼粉饲养对虾，试验结果表明对虾的生长速度、采食量和成活率都有显著提高。Zambonino等报道，用小肽部分替代海鲈鱼日粮中的鱼粉，明显促进了海鲈鱼的日增重，生长速度明显提高。大量实践表明，小肽有促进鱼类采食量、提高饵料诱食的作用。Carvalho等的研究表明，在鱼苗的日粮中添加小肽后，能改善饲料的物理特性和营养价值，促迸鱼苗采食。Scheppach等报道，小肽能有效刺激和诱导小肠绒毛膜刷状缘酶的活性上升，从而增强动物的采食与消化吸收

45、功能。Shimtno等的研究也表明，在欧鲤日粮中添加2%的小肽制品，摄食率比对照组明显提高。研究发现，小肽中的某些氨基酸残基和侧链对水产动物有特殊的诱食作用，某些特殊构型的小肽和某些特殊呈味的小肽对水产动物具有一定的诱食作用 (穆永胜等，2003)。二 肽的生理活性作用近年来研究表明，除了在动物蛋白质营养中的作用外，某些肽还具有广泛的生理活性，能够通过调控动物生理功能而发挥作用，这些肽统称为活性肽。活性肽是一类分子量较小、构象较松散、具有多种生物功能的小肽。这些活性小肽包括由体内的内分泌腺分泌的多肽激素(肽类激素，由血液或组织中的蛋白质经专一的蛋白酶分解而产生的组织激肽等，甚至还可能从饲料中获

46、得某些种类的活性肽。作为生理调节物，它们可百接作为神经递质或间接刺激肠道受体激素或酶的分泌而发挥生理作用。在动物日粮蛋白质活性作用的研究中，人们对乳蛋白的研究最为深入。目前已从不同乳蛋白的降解产物中分离出多种具有活性的肽，它们的主要生理活性作用如下(一)具有阿片肽活性，调节机体生理功能肽类是神经系统的重要活性物质，这些肽类很多是寡肽。很多研究证明，许多很普通的蛋白质，在消化酶的作用下，可以分解产生活性肽。Zioudrou等研究发现，-酪蛋白在胃肠道消化酶的作用下，降解产生含有7一10个氨基酸残基的酪啡肽，这种肽的氨基酸排列顺序与内源的阿片肽的N端序列相似。Meisel等从饲喂牛酪蛋白的猪空肠食

47、糜中分离到一种肽，为-酪蛋白的59一70氨基酸残基片段Tyr-Pro-Phe-Pro-Gly-Pro-Ile-Pro-Asn-Ser-eul它在阿片肽受体分析中显示出很高的亲和性。这种肽可直接作用于消化道。中的阿片肽受体，影响胃肠道的运动或者作为胃肠道激素的外源性调节剂，也可能在小肠刷状缘降解成更小的疏水性阿片肽，穿过肠黏膜迸人外周血液，再通过血脑屏障与脑中的阿片肽受体结合，发挥镇痛、睡眠诱导、呼吸抑制、减缓心跳、降低血压等功能。后来的研究发现，从酪蛋白水解产物中纯化出的六肽Tyr-Pro-Phe-Pro-Gly-Pro-IIe和四肽Tyr-Pro-Phe-Pro也具有阿片肽的活性。(二)参与

48、机体的免疫调节，提高免疫机能蛋白质尤其是乳源蛋白降解产生的肽，在机体的免疫调节中发挥着重要作用。Parker等从酪蛋白的胰蛋白酶、糜蛋白酶降解产物中分离得到免疫刺激肽，这两种肽能激活巨噬细胞的吞噬功能。这两种肽分别是人广酪蛋白的54一59氨基酸残基构成的六肽Val-Glu-Pro-Ile-Pro-Tyr和60一62残基构成的三肽Gly-Phe-Leu。二者在很低的浓度下(0.1mol/L)，就能激活鼠腹膜巨噬细胞对绵羊红细胞的吞噬作用。从牛乳酪蛋白中分离到两种免疫刺激肽:即三肽Leu-Leu-Trp和六肽Thr-Thr-Met-Pro-Leu-Trp，二者分别是什酪蛋白的191一193残基和0

49、51-酪蛋白的C端构成的肽段，都有刺激巨噬细胞的作用。缓激肽能够刺激巨噬细胞的生长，促迸淋巴细胞的转移和淋巴因子的分泌，而血管紧张素-I转换酶 (ACE)会使缓激肽失活。酪蛋白降解产生的某些肽段能够降低ACE的活性，从而减弱其对缓激肽活性的抑制作用，使缓激肽活性升高。提高机体的免疫机能。Juhus等发现牛初乳乳清中的一段富含脯氨酸的肽段也有免疫调节作用，它能够促迸B淋巴细胞的生长和分化。(三)降低血压的功能肾素-血管紧张素系统是机体进行血压调节的重要途径。通常情况下，肾素作用于血管紧张素原，释放出无活性的血管紧张素-，然后在ACE作用下转化成有活性的血管紧张素-，从而提高血压。Maruyama

50、等报道，牛sl-酪蛋白的23一24、23一27和194一199氨基酸残基以及-酪蛋白降解的177一183氨基酸残基等4个肽片段能够抑制血管紧张素-I转换酶的活性，并可能提高缓激肽的水平，从而使血压下降。(四)抗凝血作用凝血与凝乳是机体内两种十分重要的凝集过程，二者具有很大的相似性。J011诛等发现，在凝乳酶的作用下，牛K-酪蛋白降解产生的106一116氨基酸残基构成的肤段Met-Ala-Ile-Pro-Pro-Lys-Lys-Asn-Gln-Asp-Lys，其活性高于人的血浆纤维蛋白原-链C端的十二肽His-His-Leu-Gly-Gly-Ala-Lys-Gln-Ala-Gly-Asp-Val

51、，具有抑制腺苷二磷酸(ADP诱导的血小板凝集及其与血浆纤维蛋白原结合的作用。比较这两种肽的氨基酸组成，可以看出有三处是相同的或同源的。Mazoyer等发现，人乳运铁蛋白的39一42氨基酸残基构成的四肽:Lys-Arg-Asp-Ser(KRDS)能抑制ADP诱导的血小板凝集反应，其平均抑制浓度为35Oµmol/L。在其浓度达750µmol/L时则可抑制正常血小板凝血酶诱导的五羟色胺释放。用小鼠和豚鼠进行的试验也发现，KRDS能抑制ADP诱导的血小板凝集反应。(五)肽的其他生理活性作用Azuma等将人乳中提取的计酪蛋白分离纯化，再用胰蛋白酶进行降解，并用高效液相色谱 (HPLC

52、)法将降解的肽段分开，然后用这些肽段分别进行试验，结果发现广酪蛋白的1一18氨基酸残基构成的肽段和105一107氨基酸残基构成的肽段能够刺激BALB/C3T3细胞DNA的合成，并促进了细胞的增殖。Stan等报道，酪蛋白降解产生的K-酪蛋白糖肽能抑制鼠胃酸和胃泌素的分泌，从而降低蛋白分解酶活性。Fiat等指出，初乳K-酪蛋白的C端六肽，可抑制凝乳酶的活性。还有研究发现，牛sl-酪蛋白的1一23氨基酸残基构成的肽段具有抗菌活性。临床医学和实验动物方面的研究已经掌握了一些小肽的生理力能和理化特性，具体内容如下：1、小肠促长活性小肽对大鼠的研究显示，水解小肠蛋白含有一些促迸小肠生长的活性小肽，它们可分

53、为前没小肠促长活性小肽、中段小肠促长活性小肽、后段小肠促长活性小肽。前段小肠促长活生小肽是由两个活性小肽组成，分子质量分别是15ookDa和450OkDa。这些活性小肽可令幼小动物的小肠提早成熟以及促进小肠绒毛的生长，提高机体的消化吸收以及免疫能力。2、外啡肽外啡肽可以使肠胃消化系统中的不同部位有不同的作用，例如加大胃门开放，加快胃空时间，减慢肠的蠕动，经过试验证明，这些功能可以用纳洛酮进行有限度的破解，证明之些活性小肽是肠胃壁上的一些阿片受体的供体。这些功能对瘤胃动物能起到因为减轻饱腹感而提高采食量，对单胃动物具有减缓小肠的蠕动而加强对饲料营养的吸收利用，抑制腹泻。3、酪啡肽其中之一由3个氨

54、基酸组成 (酪氨酸、脯氨酸、苯丙氨酸，它具有增进采食、调节几体胃肠运动以及提高血液中胰岛素水平、促进淋巴细胞增生、调节动物免疫系统、镇痛安眠等作用。4、胰岛素样生长因子胰岛素样生长因子简称IGF，其中IGF-I由70个氨基酸组成，分子质量为700ODa，IGF-由67个氨基酸组成，分子质量为750ODa。IGF对动物的生长发育起着重要的作用垂体分泌的生长激素起作用是通过IGF介导的，IGF对促迸动物生长、泌奶以及促进肠道的组织生长和表皮细胞的增殖、酶系统的发育有着重要的作用。lGF可以通过肠胃消化道直接进入血液循环。5、表皮生长因子 (EGF)单链多肽，由53个氨基酸残基组成。其生物学活性为刺

55、激胃肠道组织生长，促迸胃自道组织分化及发育，还可提高新生仔猪特别是断奶乳猪的乳糖酶的活性，并且它可直接通过消化道吸收进人血液循环调节其他组织器官的生长发育。6、胸腺肽胸腺肽促进淋巴细胞分化成熟，提高动物免疫机能，增强断奶仔猪抗应激能力，提高血浆中甲状腺素的浓度，促进生长，提高增重，提高饲料转化率。7、胰多肽胰多肽由30个氨基酸组成，其生物学活性为促迸动物采食，促进唾液的分泌，提高胰高血糖素的浓度，提高血液中生长激素浓度，提高增重以及饲料转化率。8、脾脏活性肽 (脾脏转移因子)脾脏活性肽可以转移免疫信息，提高机体免疫能力，提高血浆中生长激素浓度、甲状腺素浓度以及黄嘌呤酸腺苷与黄嘌呤酸鸟甘浓度比值

56、。实验证明，黄嘌呤酸腺苷与黄嘌呤酸鸟苷浓度比值越大，动物的生长速度越快。9、矿物元素吸收促进肽矿物元素吸收促进肤为分布于-酪蛋白、-酪蛋白筹牛乳蛋白的不同区域的酪蛋白磷酸肽，可促进Ca、Zn、Fe的吸收。10、促生长肽促生长肽能促进细胞的生长分化，进而促进动物和人的生长，并能特别促迸肝细胞的生长，如C3肽。11、免疫肽将乳蛋白经特殊方法的水解，可分离到大量具有免疫调节功能的活性肽，其中的一个六肽有明显的促迸淋巴细胞增殖、提高巨噬细胞吞噬活性以及提高抗感染的作用。此外，谷胱甘肽也具有解毒和生物防御作用，另一种C4肽 (Gly-Gln-Pro-Arg)可作为吞噬作用的促进剂。12、抗高血压肽抗高血

57、压肽能通过抑制血管紧张素-I转换酶的活性来体现降血压的功能。许多蛋白源的酶解产物中含有类似作用的肽，如来自酪蛋白的十二肽、七肽、六肽和来自鱼类的十一肽、八肽和三肽等。13、抗生殖肽包括松果腺抗生殖肽 (三肽，和避孕肽 (四肽)三、组织对小肽的利用Pocius等观察到血液中谷胱苷肽 (三肽)可被乳腺组织利用，来自谷胱苷肽的半脱氨酸可满足乳生产的需要。而其他一些研究表明，血液中游离胱氨酸不能被用来合成乳蛋白。应用现代血管矮技术研究证明，阉牛后肢组织能有效利用肽，应用纯化日粮或尿素饲喂时，肽被后肢利用的量就微不足道了。Jois在泌乳牛和泌乳羊及生产犊牛方面作了许多研究。他以牛生长激素 (bsT)处理

58、动物，然后检测肌肉和乳腺组织中肤氨基酸的吸收情况，结果在未处理动物中这些组织释放出肽氨基酸。这一情况表明组织对因诸如牛生长激素及其他修饰物处理而引起的代谢改变所造成的氨基酸需求的增加可由小肽来满足。因此，进一步研究反自动物对肽、氨基酸吸收的适应机制显得十分重要，尤其在使用诸如类固醇、bsT等以改善产奶和生产性能及临时性时期更为重要。四、肽营养的调控技术通过调控措施减少肽的降解，可以减少氨的损失和提高反自动物氮的沉积率。目前的调控措施主要是控制瘤胃内Prevotella的数量，或抑制细菌对肽的吸收，或通过抑制二肽酶活性封闭肽的水解。它们都有可能成为降低肽代谢浪费的有效途径，最后一种可行性最大，已经证明和已找到一种异源的特异性二肽酶抑制剂。但尚未发现一种对二肽酶有高效特异性的抑制剂能够作为有效的体内瘤胃调控剂。张乃锋 (2002)指出，人们发现在用育肥用离子载体 (如莫能菌素等)长时间处理时，可以引起瘤胃液或体外发酵中肽的积累。但在体外试验中向瘤胃液中快速增加莫能菌素时对肽的降解没有影响，表明对肽代谢的抑制效果在适应一段时间后才能产生。可能是由于在与离子载体的反应中瘤胃微生物的菌种的改变引起了肽