不同穗型水稻品种灌浆期生理特性的差异

1、沈阳农业大学学报,2003-10,34(5:347-350Journal of Shen y an g A g ricultural Universit y,2003-10,34(5:347-350不同穗型水稻品种灌浆期生理特性的差异李雪梅1,樊金娟2,徐正进2(1沈阳师范大学化学与生命科学学院,辽宁沈阳110034;2沈阳农业大学农学院,辽宁沈阳110161摘要:在大田条件下,研究了直立穗和弯曲穗型水稻品种灌浆期部分生理特性,结果表明:直立穗型品种上3叶叶绿素含量明显高于弯曲穗型品种,且随生育进程叶片衰老较慢;直立穗型品种的剑叶和倒3叶SOD、ATPase活性比弯曲穗型品种的高,而POD活性

2、则是弯曲穗型品种的高;直立穗型品种的强势粒中ATPase活性在灌浆前期高于弯曲穗型品种,而灌浆后期则低于弯曲穗型品种。直立穗型品种的强势粒和叶片中内源激素ABA的含量在灌浆前期都低于弯曲穗型品种,而灌浆后期则高于弯曲穗型品种。关键词:水稻;穗型;ATPase活性;内源激素中图分类号:S511文献标识码:A文章编号:1000-1700(200305-0347-04Ph y siolo g ical Difference of Rice Varieties with Different Panicle T yp es Durin g Grain Fillin gLI Xue-m ei1,et al

3、.(1Shen yan g Norma l Un iversit y,Sh en yan g110034,ChinaAbstract:Some physiological characteristics of erect-panicle and curved-panicle rice varieties were studied under field conditions. The results showed that choro p h y ll content in erect-p anicle t yp e was obviousl y hi g her than that of c

4、urved-p anicle t yp e,and leaf senescence decreased slowl y;SOD and ATPase activities of fla g and3rd leaves in erect-p anicle t yp e were hi g her than those of curved-panicle type,but POD activity in curved-panicle type was higher;ATPase activity of grain in erect-panicle type was high er than tha

5、t of curved-panicle type at early stage of grain filling,but that of curved-panicle type was higher at late stage.ABA content of g rain and leaf in erect-p anicle t yp e was lower than that of curved-p anicle t yp e at earl y sta g e of g rain fillin g,but that of curved-p anicle t yp e was lower at

6、 lateat sta g e.Ke y words:Rice;panicle Type;ATPase activity;endogenous hormones近年来,东北三省育成许多直立穗型水稻品种,并在生产中得到了广泛应用,种植面积不断扩大。直立穗型品种与弯曲穗型品种在干物质生产力、群体结构、籽粒灌浆规律和光合、叶片生理特性等方面存在着一定的差异,所以受到育种工作者的极大关注,使北方粳稻株型改良由单纯的形态改良转向光合、衰老、物质转运、激素调控等生理改良的阶段。然而,对不同穗型品种高产的生理机制,特别是叶片衰老和籽粒灌浆等的差异研究报道甚少,因此,有必要对此做深入的研究。本研究选用两种不同

7、穗型的水稻品种作试材,对生育后期上3片叶的叶绿素含量、剑叶和倒3叶保护酶活性、剑叶和强势粒内源激素ABA和ATPase活性进行测定分析,旨在进一步探明辽宁省水稻超高产品种的生理机制,为水稻超高产育种提供科学依据。1材料与方法1.1供试材料本研究选用典型直立穗型(Erect p anicle,EP水稻品种辽粳326和弯曲穗型(Curved p anicle,CP水稻品种奥羽316作为试材,试验于20012002年在沈阳农业大学稻作研究室进行,试验田为棕壤土,井水灌溉。秧田采用开闭式保温旱育苗,4月7日浸种,4月13日育秧,5月21日移栽,行株距为26.6cm 16.6cm,每穴插1苗,5行区,3

8、m行长,3次重复。整个生育期栽培管理同一般生产田。1.2测定项目基金项目:辽宁省自然科学基金项目作者简介:李雪梅(1967-,女,沈阳师范大学化学与生命科学学院副教授,博士,从事植物生理生态教学与研究工作。348沈阳农业大学学报第34卷清液用钼蓝比色法定磷,以每30min分解ATP释放的无机磷的OD660值表示酶活性的大小。于齐穗期、齐穗后15d、齐穗后30d取剑叶和强势粒(穗顶部3个1次枝梗上的籽粒测定,3次重复。2结果与分析2.1不同穗型水稻叶片叶绿素含量以齐穗后7,14,21,28d测定叶片的SPAD与齐穗期叶片SPAD的比值(%作为叶绿素含量下降的动态指标。从图1可以看出,不同穗型水稻

9、剑叶叶绿素含量相对百分率在齐穗后7天略有增加,直立穗型品种为104.85%,弯曲穗型为100.59%;随后直立穗型叶绿素含量相对百分率开始下降,28天时达到齐穗期的81.62%。弯曲穗型的到齐穗后28d时达到齐穗期的66.94%。两种穗型水稻倒2和倒3叶叶绿素的变化趋势基本相同(图1,齐穗期开始逐渐降低,弯曲穗型的降低速度比直立穗型的快,齐穗后21天时弯曲穗型的倒3叶叶绿素含量相对百分率为50%左右,而直立穗型的仍为大于80%,说明弯曲穗型水稻衰老明显,而直立穗型水稻可以保持活杆成熟。比较两种穗型剑叶、倒2叶和倒3叶叶绿素含量可以看出,弯曲穗型水稻叶片的叶绿素含量明显低于直立穗型的,且降低速度

10、较直立穗型的快。 图1不同穗型水稻叶绿素含量相对百分率的变化Fi g ure1Chan g es of relative choro p h y ll contents of leaves in rice with different p anicle t yp es2.2不同穗型水稻叶片和籽粒ATPase活性ATPase是与ATP合成或水解有关的酶,而在作物的光合、呼吸以及物质运输过程中都离不开能量的供应,因此ATPase在光合作用及光合产物向籽粒运输过程中起着重要的作用。不同穗型水稻剑叶ATPase活性的变化存在一定差异(图2。齐穗期叶片中大量光合产物开始向籽粒转运,二者ATPase活性都

11、较高,以后活性逐渐降低。齐穗期直立穗型水稻剑叶ATPase明显高于弯曲穗型的,齐穗后15天和30天时二者差异不大,但直立穗型的仍然高于弯曲穗型的。图2不同穗型水稻剑叶及籽粒ATPase活性的变化Fi g ure2C han g es of ATPase activities of fla g leaf and g rain in rice with different p anicle t yp es 同化物总是从#代谢源向#代谢库运输,但同化物在#代谢源中的分配并不是均衡的,它遵循竞争机制,有选择地运给竞争能力强的#库。籽粒中ATPase活性的强弱反映了籽粒竞争能力的强弱。图2是不同穗型水稻

12、强势粒中ATPase 活性的变化情况。由图2可以看出,强势粒中ATPase 活性随生育进程逐渐降低,齐穗期和齐穗后15天时直立穗型品种强势粒中ATPase 活性明显高于弯曲穗型的,说明此时直立穗型品种强势粒对光合产物的竞争能力强;齐穗后30天时直立穗型的则低于弯曲穗型的,后期强势粒ATPase 活性降低,对同化物竞争能力减弱,有利于同化物向弱势粒中运输,不至于形成过多的空秕粒,如果此时强势粒仍然与弱势粒竞争同化物,就会使稻穗下部空秕粒率增加。2.3不同穗型水稻叶片超氧化物歧化酶(SOD活性在酶促活性氧清除系统中,超氧化物歧化酶(SOD等酶类活性的高低在一定程度上反映了作物衰老的快慢。由图3可以

13、看出,无论是直立穗型还是弯曲穗型水稻,其剑叶SOD 活性的变化趋势基本相同,都是齐穗期时较低,以后逐渐升高。而在同一测定时期,则是直立穗型剑叶的SOD 活性高于弯曲穗型的,整个灌浆期直立穗型与弯曲穗型的SOD 活性的差异基本相同,中期相差略大。倒3叶SOD 活性的变化趋势与剑叶的不同,齐穗期较低,随后增加,齐穗后15天又开始降低,变化呈#低%高%低的趋势。齐穗后15天到30天直立穗型倒3叶SOD 活性下降了27.14U g -1FW,弯曲穗型的下降了35.79U g -1FW,说明弯曲穗型叶片衰老的比直立穗型的快。在同一测定时期,倒3叶的SOD 活性也是直立穗型品种高于弯曲穗型品种,在整个灌浆

14、期差异基本相同。图3不同穗型水稻叶片SOD 活性的变化Fi g ure 3C han g es of SOD activities of leaf in rice with different p anicle t yp es2.4不同穗型水稻叶片过氧化物酶(POD活性过氧化物酶(POD是细胞保护酶之一,其作用具有双重性,生育前期活性较高可以清除植物体内的H 2O 2,而在生育后期活性升高则引发膜质过氧化,使叶绿素降解,加速叶片衰老5。齐穗期(图4,无论是直立穗型还是弯曲穗型其剑叶POD 活性都较低,且二者活性基本相同;齐穗后15天时活性明显升高,但二者差异不大;齐穗后30天时直立穗型已大幅度

15、降低,而弯曲穗型的则高于齐穗后15天的POD 值,弯曲穗型后期较高的POD 活性引发膜质过氧化,导致叶片快速衰老,而直立穗型剑叶POD 活性较低,不会明显引发膜质过氧化,所以能够保持活秆成熟。直立穗型和弯曲穗型倒3叶的POD 活性在齐穗期时较低,齐穗后15d 明显增加,到齐穗后30d 时弯曲穗型品种POD 活性降低,而直立穗型品种变化不大,从整个生育后期倒3叶的POD 活性来看,弯曲穗型品种活性都比直立穗型品种的高。图4不同穗型水稻品种叶片P OD 活性的变化Fi g ure 4Chan g es of POD activities of leaf in rice with different

16、 p anicle t yp es2.5不同穗型水稻叶片和籽粒中内源激素ABA 的含量最初内源激素ABA 常被认为是促进植物衰老的激素,但Firn 6发现植物的生长发育除与激素水平有关外,还与组织敏感性、作用时期、信号传导有关。由图5可以看出,直立穗型和弯曲穗型水稻品种叶片内源激素ABA 含量随生育进程逐渐降低,其中弯曲穗型的降低较快,但齐穗期和齐穗后15天时ABA 含量都高第5期李雪梅等:不同穗型水稻品种灌浆期生理特性的差异349 责任编辑于洪飞350沈阳农业大学学报第34卷于直立穗型的,而到齐穗后30天时二者基本相同。叶片中高的ABA 含量会抑制ATPase 活性,从而降低同化物的运输7。

17、图5不同穗型水稻剑叶及籽粒ABA 含量的变化Figure 5Changes of A BA content of flag leaf and grain in rice with different panicle typesABA 在同化物向籽粒运输和积累过程中起着重要的调控作用,Koto 等8,9认为ABA 在籽粒灌浆前期起促进作用,灌浆后期籽粒中ABA 含量的增加会抑制同化物向籽粒的运输。由图5可以看出,直立穗型强势粒的ABA 含量在灌浆前期时相对较低,齐穗后30d 时增加较快,约为前期的2倍。弯曲穗型强势粒的AB A 含量齐穗期较低,齐穗后15d 升高,随后降低,呈倒V 字型变化。比较

18、直立穗型和弯曲穗型强势粒中AB A 含量可以看出,灌浆前期弯曲穗型品种高于直立穗型品种,但齐穗后30d 则相反。直立穗型品种强势粒的ABA 含量在灌浆后期的迅速升高一方面可能与籽粒脱水有关,另一方面可能减少与弱势粒的竞争,从而有利于弱势粒的同化物积累,对此还有待于进一步的研究。3讨论叶片功能期的长短尤其是水稻抽穗后功能叶的寿命,对水稻籽粒的产量有着重要作用。水稻籽粒干物质的80%是在抽穗后形成的,其中1/3左右由剑叶供给,因此与植株衰老期间的生理代谢变化密切相关。由上述研究结果来看,不同穗型水稻生育后期叶片衰老速度不同,一方面,直立穗型品种叶片叶绿素含量明显高于弯曲穗型的,并且叶绿素含量降低的

19、缓慢,有利于光合作用的进行;另一方面,直立穗型品种叶片中保护酶SOD 活性高,可以迅速清除活性氧自由基,延缓叶片的衰老,而后期较低的POD 活性同样可以减少自由基的产生。从生理学角度看,有机物的分配受供应能力、竞争力和运输力三个因素影响,其中竞争能力作用最为重要10。这个竞争力也就是代谢库的#拉力,也就是库的代谢强度。齐穗期直立穗型品种叶片中ATPase 活性很高,有利于叶片中同化物向籽粒运转,即运输力强,但随后ATPase 活性降低的比弯曲穗型的快,这使大量同化物不能运出而滞留在叶片内。高士杰等11研究发现直立穗型品种光合产物向产量器官的运输率低,抽穗后光合产物滞留率明显高于弯曲穗型品种也证明了这点。直立穗型品种强势粒在灌浆中期以前,竞争力(ATPase高于弯曲穗型的,有利于同化物的积累,灌浆后期则低于弯曲穗型,这会降低强势粒的竞争力,但从另一个角度来看则有利于弱势粒的灌浆。通过对不同穗型水稻品种植株衰老期间生理特性的比较,针对各自的特点采用育种和栽培等手段提高最终产量是今后水稻超高产研究的目标。参考文献:1陈季楚,傅婉华.叶片细胞的膜束缚ATP 酶活性的测定J.植物生理学通讯,1983,5(3:21-23.2华东师范大学生物系植物生理教研组.植物生理学实