人体组成的结构基础

1、第一篇 人体组成的结构基础细胞cell是组成人体的基本结构和功能单位；一些形态结构和生理功能相同或相似的细胞和细胞间质结合在一起，构成了组织tissue，如上皮组织、肌肉组织等；几种不同的组织结合在一起，又构成具有一定形态结构和生理功能的器官organ，如心、肺等；若干个器官组合在一起，再形成具有某些功能的系统system，如消化系统、呼吸系统等；八个系统（另加感觉器官）最后构成一个复杂而又协调的人体。因此，要全面了解人体的形态结构，深入理解生命的活动规律，须从认识细胞开始。第一章 细胞和细胞间质【学习目标】1. 掌握细胞的形态、结构；2 掌握细胞质的组成、细胞膜和细胞核的结构；3 掌握线粒体

2、的结构；4 了解内质网、高尔基复合体、核糖体等细胞器的结构；5 了解细胞间质的概念和组成。图1-1 细胞的各种形态第一节 细胞人体最初只是一个受精卵。当精子与卵子融合为受精卵后，不断分裂、分化，逐步形成了一个由一千多万亿个细胞组成的个体。人体众多的细胞并不是杂乱无章的堆积，而是有机的结合。每个细胞在结构和功能上既有独立性又是相互依赖的，因而产生了多姿多彩的人体结构和生命现象。一、细胞的形态结构（一）细胞的形态细胞的形态多种多样，有扁平形、立方形、柱形、梭形、球形和星形等。尽管细胞的外形可以变化，但每一种细胞都有相对稳定的外形特征。一般因其所处的环境和功能的不同，细胞的形态有所差异，如红细胞为圆

3、盘形，以便于在血液中流动运输氧气；肌细胞为圆柱形和长梭形，以利于长度变化完成收缩功能；神经细胞常有许多长短不同的胞突，以易于细胞信息的传递和交流。(图1-1)人体细胞在体积上也有明显的差异。卵细胞较大，直径可达200m；小脑的颗粒细胞直径只有4m；骨骼肌细胞长约140mm，最长可达15cm；脊髓运动神经细胞的轴突可长1m以上，但是胞突的长度和其直径大小相差很大。由于单个细胞非常微小，肉眼难以观察，因而要详细了解其内部结构须在光镜或电镜下进行。（二）细胞的结构细胞的结构分为细胞膜、细胞质和细胞核三部分。图1-2 电镜下人红细胞膜1细胞膜cell membrance 是指包围在细胞外面的透明的薄膜

4、，又称质膜plasma membrance，厚度约为510nm。这层薄膜不仅能保护细胞的完整性，又能控制细胞内外物质的进出，感受其周围环境的变化，使细胞产生应答反应。在电镜下，细胞膜通常呈现两边有深色的暗层和中间夹一浅色的明层、宽度约为7nm的三板层结构（两暗一明的铁轨形状）。这种三板层不仅存在于细胞膜，而且也广泛地分布于其它细胞器膜，故也称单位膜 unit membrance或生物膜 (图1-2)。根据生物化学分析，细胞膜主要由脂类和图13 细胞膜蛋白质组成，并含有少量的糖类等(图1-3)。脂类物质在细胞膜上排列成双分子层结构。单个脂类分子由一个亲水的头部和一个疏水的尾部构成，亲水性头部相互

5、靠拢，分别朝向膜的内外表面，疏水性尾部相互对立并指向膜的内部。由于脂类分子以与膜表面垂直的方向相互靠拢并平行排列，故形成了有规律排列在膜内外的脂类双分子层，这种双分子层构成了膜的骨架，也是最稳定的一种排列结构，即亲水性头部吸引水，而疏水性尾部避开水，且与其他疏水分子聚集。膜上的蛋白质分子是嵌入或附着在脂类双分子层上的。部分嵌入或全部嵌入或穿越脂双分子层的蛋白质，称为嵌入蛋白；附着在脂类双分子层内外表面的蛋白质分子，称为表在蛋白。膜上还有糖类分子，多位于膜的外表面或细胞器膜的腔面，有的与蛋白质分子结合，组成糖蛋白；有的与脂类分子结合，组成糖脂。这些糖蛋白或糖脂，具有物质识别、物质交换和接触抑制（

6、即细胞互相挤压后，会抑制细胞的分裂）等功能。【学习与应用】膜蛋白质的含量和种类，与膜功能的复杂性相关。人体内多数细胞的膜内蛋白质和脂类的含量相同，各约50%。但一些功能特殊的生物膜上的蛋白质含量就较高，如：线粒体的内膜，其膜上蛋白质的含量高达75%，这是因为线粒体有复杂的能量代谢功能；而神经髓鞘的功能简单，仅起绝缘作用，其膜上蛋白质含量就较少、脂类的含量（75%）相对较高。另外，那些穿越脂类双分子层的嵌入蛋白可能是细胞膜上的通道，在细胞的物质运输等方面起着重要的作用。图14 细胞电镜结构生物膜的研究己成为生物和体育科学、药学领域中一道亮丽的风景线，倍受专家学者关注。膜生物学已成为一门新兴学科，

7、包括生物膜形态学、膜细胞生物学、膜分子生物学、膜受体学等。目前国际上该领域进展迅速，在膜的合成与分选、膜受体与信号转导、膜脂第二信使、膜功能筏与膜穴系统、膜蛋白结构的晶体学与膜拓扑学等方面取得重大进展，有些内容己获得国际诺贝尔医学与生理学奖。2细胞质cytoplasm 细胞膜和细胞核之间的透明胶状物质称为细胞质，细胞质由基质、细胞器和内含物三部分组成。(图1-4) （1）基质hyaloplasm 是细胞质的液态部分，为均匀透明的胶状物质，又称细胞液。其化学成分较复杂，含有蛋白质、脂类、糖类、RNA、水和无机盐等。其中有许多蛋白质为生物代谢中的重要酶类，如：糖酵解的酶、RNA合成酶等。基质中悬浮

8、着细胞器和内含物。（2）细胞器organelle是悬浮在基质中具有特定功能的细微结构，各种细胞器都处于不断运动和更新的动态中。细胞器包括线粒体、内质网、核蛋白体、高尔基复合体、溶酶体、微体等。线粒体mitochondria 体育科研中研究最多的细胞器是线粒体。线粒体是细胞内氧化、产能的场所，1分子葡萄糖在线粒体内经过有氧氧化（三羧酸循环）可产生30个分子ATP，而1分子葡萄糖在细胞质内（糖酵解）只能产生2个分子ATP，故线粒体又被称之为细胞的“供能站”、“动力工厂”。线粒体在光镜下为颗粒状或细棒状，直线为0.5 4µm。在电镜下，线粒体由内、外两层膜包围而成，外膜outer memb

9、rane平滑，内膜inner membrane高度折曲，并有许多与呼吸（链）、产能（氧化磷酸化）有关的酶。其膜向内折叠而形成许多突起，称为线粒体嵴。在线粒体内膜的内表面上还附有许多排列规则的颗粒，这些颗粒的球形头部以短柄连结于内膜上，其球形头部就是ATP合酶，能催化ADP磷酸化生成ATP(图1-5)。值得一提的是：线粒体的内膜折叠形成线粒体嵴，可大大增加内膜的表面积，提高线粒体的氧化产能功能。在需能多的细胞内这种现象较明显，如在肝细胞中所有线粒体的内膜约为细胞全部膜的三分之一。线粒体内、外膜之间的腔隙称外腔outer chamber，线粒体嵴之间的腔隙称内腔inner chamber，内腔内充

10、满液态的线粒体基质，基质内有DNA、RNA、核糖体和许多酶等。除细胞核外，线粒体也有自己的DNA，也能以一分为二的方式增殖。【学习与应用】线粒体的数量、形态、大小和分布等，与细胞的需能状况有关。如生理功能强的肌细胞、脊髓前角运动神经细胞、精子的尾部（鞭毛周围）、心肌细胞的肌原纤维周围线粒体分布多。耐力训练可引起骨骼肌细胞和脊髓前角运动神经细胞线粒体数量增多、体积增大；而过度训练则引起线粒体变性，如固缩、肿胀和崩解。由于线粒体是一个较敏感的细胞器，在细胞内、外环境改变时，线粒体比其他细胞器要出现反应早、变化快，故体育科研中常以线粒体作为甄别细胞功能的一项指标。线粒体有合成ATP、调节氧化还原电势

11、、转导氧化还原信号、调控细胞凋亡和基因表达等生理功能。另外，线粒体在生长发育、衰老、疾病、死亡、生物进化和运动能力等方面也有重要的作用。如由于线粒体基因组变异而导致的人类线粒体疾病可达130多种。线粒体呼吸过程产生了生物体内95%以上的氧自由基（活性氧），也参与多种重要的细胞病理过程，如：线粒体肌病、肿瘤、艾滋病、老年性痴呆、衰老及运动性微损伤等。所以，线粒体与活性氧、活性氧的信号转导、线粒体与疾病的研究己成为当今医学和体育科研中的几大热点。内质网endoplasmic reticulum 最初发现的这种网状结构主要集中在细胞核附近的内质区域，故称内质网。后来发现这些网状结构并不局限在细胞核附

12、近，也延伸到细胞的边缘，分布于细胞的大部分区域。内质网是膜性结构，有的呈小管状，有的呈小泡状，有的呈扁囊状，它们彼此相连，交织成三维网状膜系统(图16)。这种膜性结构占细胞整个膜成分的50以上，可见其在细胞的内膜系统中占有的重要地位。内质网的主要功能是合成蛋白质和脂类（包括合成新膜）。根据内质网表面有无核糖体附着，可分为粗面内质网和滑面内质网。粗面内质网表面有许多小颗粒附着，称为核糖体，其主要功能是合成蛋白质。合成蛋白质旺盛的细胞内，粗面内质网特别丰富，如在大量合成抗体的浆细胞中，细胞质内几乎充满了内质网。滑面内质网表面无核糖体附着，其功能较复杂而多样，如骨骼肌和心肌细胞中有大量的滑面内质网称

13、为肌质网，有摄取和释放Ca2+ 的功能，与肌纤维收缩有关。也有的滑面内质网有合成脂肪、磷脂和胆固醇等功能。粗面内质网与滑面内质网相互连通，联系密切。核糖体 ribosome 亦称核蛋白体或核糖核蛋白体，是由大小不同的两个亚单位结合而成的颗粒状结构，直径为2030nm。核糖体有两种存在形式：一种是游离于细胞质基质内的，称游离核糖体；另一种是附着于内质网表面的，称结合核糖体。多个核糖体由一条信使RNA（mRNA）串连形成多聚核糖体，而且只有被mRNA串连的多聚核糖体ployribosome才具有合成蛋白质的活性 ( 图17 )。高尔基复合体Golgi complex 以意大利细胞学家 Camill

14、o Gogli命名的，由扁平膜囊、小泡和大泡三部分组成。其主体部分是由扁平膜囊组成， 310层扁平膜囊平行排成在一起形成一叠膜囊结构，这叠膜囊结构可为弓形或半球形，膜囊凸出的一面称为生成面或未成熟面，生成面周围有许多小泡，一般认为这些小泡是由附近的内质网出芽脱落而来，能将内质网中合成的蛋白质通过小泡运到高尔基体。膜囊凹入的一面称为分泌面或成熟面，分泌面周围也有数量不等的球形大泡，这些大泡有的与扁平膜囊相连，有的与扁平膜囊分离，一般认为大泡是由扁平膜囊周围膨大而成的，是高尔基体分泌出去的产物 (图1-8A,B) 。研究还发现：许多在内质网合成的蛋白质，在高尔基体内要受到进一步的修饰并按照严格的顺

15、序由不同的酶对其逐步进行加工。高尔基体的主要功能是参与细胞的分泌活动，对内质网合成的物质作加工、分选、包装后送往细胞的不同部位或分泌到细胞外。溶酶体 lysosome 呈圆形或卵圆形、大小不一，为囊状结构，由一层厚约6nm的单位膜包被，直径常在0.20.8um之间，内含有约几十种浓度较高的酸性水解酶，可分解蛋白质、核酶、糖类和脂肪等。溶酶体既可消化分解细胞的内源性物质，也可消化分解细胞的外源性物质。细胞的内源性物质，包括细胞内的大分子和各类细胞器，它们均有一定寿命和存活时间。溶酶体能及时分解这些物质以维持细胞内正常的代谢活动。细胞的外源性物质，是指被细胞吞饮的小型颗粒物质和被细胞吞噬的细菌等大

16、型颗粒物质。溶酶体能消化分解这些物质，处理后的这些物质或被细胞重新加工利用，或被排出细胞。故溶酶体也被称为细胞内的消化器官。微体microbody 又称过氧化物酶体peroxisome。最初发现时，由于体积较小故称其为微体，以后用生化分析测出微体中含有多种与过氧化氢代谢有关的酶，故又将其命名为过氧化物酶体。微体一般呈圆形或卵圆形，直径约0.6m，外有界膜包围，内含多达40余种以上的酶，主要有氧化酶、过氧化氢酶和过氧化物酶。微体的主要功能是消除对细胞有害的H2O2，对有害物质进行解毒。细胞骨架 cytoskeleton 以前人们认为，活细胞的胞质是由无色透明、均匀的胶体物质组成的。但后来人们却发

17、现，细胞质中除了可溶性细胞液以外，还存在由蛋白质组成的细丝结构。这些又细又长的蛋白质细丝纵横交错地分布在胞质中，形成支撑细胞的复杂的蛋白质丝网架，故有人称其为细胞骨架( 图19 )。根据其形态和功能不同，细胞骨架可分为三种细丝，即微丝 microfilament 、图110 细胞骨架模式图微管 microtubule 和中间丝 intermediate filament 。在细胞骨架中，微丝最细，由肌动蛋白组成，又称肌动蛋白丝 actin filament 。这些肌动蛋白丝不仅在肌细胞中特别丰富，具有收缩能力，而且在非肌细胞中也有分布。微管较粗，呈中空圆柱状结构，这种中空结构，也是胞内物质运输

18、的一种管道。微管中还有一个特殊的结构，即微管组织中心或中心体centrosome 。中心体多位于细胞核附近，由两个互相垂直的中心粒组成。在电镜下观察，中心粒是由9组三联微管围成的短管状结构（图1-10）。中心体能帮助把已复制好的染色体拉向相反的方向，将染色体平分给两个子细胞，在细胞分裂中起着重要的作用。介于微丝和微管之间的蛋白质丝为中间丝，其主要的功能是对细胞和核起机械支架作用。细胞骨架除能加强细胞的机械强度、支撑细胞的形状之外，还有参与细胞运动、细胞内信号转导、胞内物质转移和染色体分离等功能。【学习与应用】细胞骨架是由微管、微丝、中间丝蛋白相互交织所形成的网络结构。分子结构上的紧密相联，使得

19、三者之间可能存在密切的信息转导。当某细胞骨架成分接受膜分子传递的机械刺激发生形变后，这种形变迅速由近膜区传递到近核区或细胞器，从而导致机械效应和化学效应。机械刺激细胞膜分子细胞骨架细胞核变形这一机械传递方式已经得到许多实验证实，在不同的细胞膜上施加不同强度的机械刺激后立刻会引起胞浆内细胞器移位和细胞核变形。细胞骨架接受膜分子的力学刺激后，随着自身形变会引起结合在细胞骨架上的酶类及信号分子激活或失活，从而参与调节多个细胞内信号转导途径。这些细胞骨架介导的机械力和细胞功能之间的联系是细胞机械感受与转导的研究热点，也是体育科研中的热点。（3）内含物contents 指细胞质内除细胞器以外的其他有形成

20、分，包括代谢产物（色素等）、贮存的营养物质（糖元、脂滴）和分泌颗粒等。其形态和数量是随细胞的生理情况不同而变化的，如进食后肝细胞内的糖元会增多，饥饿时其细胞内的糖元又会减少。3细胞核nucleus人体内除成熟的红细胞外，所有的细胞均有细胞核。一般细胞只有一个细胞核，但也有双核，甚至有多达100个以上的细胞核，如骨骼肌细胞。一般细胞核位居中央，但也有偏于一侧，如脂肪细胞由于内容物过多，可将核挤向一侧。核的形态往往与细胞的形态相适应。在球形、立方形、多角形细胞中核一般为球形；在柱状或梭形细胞中，核多呈卵圆形；在扁平细胞中，核为扁平卵圆形。核的形状也可随功能状态变化而发生改变，如细长的平滑肌细胞核呈

21、杆状，而当平滑肌收缩时，核可发生螺旋形扭曲。在一些异常细胞如肿癌细胞中，核会变大甚至可出现畸形核。核的大小在不同生理状况下也会不同，如幼稚细胞的细胞核较大，衰老细胞的细胞核较小。细胞核在生命活动中起着重要作用，它不仅是贮存和控制遗传信息的中心，也是生命活动的调节中心。一般有核细胞去掉了核，便失去了其固有的生命功能，并很快会趋于死亡。哺乳动物的成熟红细胞失去了核，就不能再繁殖，而且寿命也较短暂。细胞核的结构包括核被膜、核纤层、核基质、染色质（或染色体）和核仁等（图1-11）。（1）核被膜nuclear membrane 包围在细胞核周围，是细胞核与细胞质的界膜，控制着核与质之间的物质流、信息流和

22、能量流。电镜观察，核被膜由内外两层单位膜组成，两层膜之间的腔隙称核周间隙perinuclear space。外核膜outer nuclear membrane与粗面内质网相连，其外表面也常附着核糖体颗粒，可认为核被膜是内质网膜的特化区域，是整个细胞膜系统的一部分。内核膜 inner nuclear membrane 面向核质，并连于核纤层。核膜上有很多穿通的孔，称核孔 nuclear pores ，由核膜内外层融合而成。核孔周围还有颗粒和丝状结构，统称为核孔复合体。核孔的数目与细胞生理状态有关，在代谢或增殖不活跃的细胞中核孔数较少，而在转运RNA速度高、蛋白合成快的细胞中，核孔数目则较多，如肝

23、、肾细胞。核孔是细胞核与质之间物质进出的重要通道，具有控制物质交换的功能。（2）核纤层 nuclear lamina 紧贴内核膜，由纤维蛋白组成的纤维状网架结构，在细胞核内又与核基质相连。图112 正常男性体细胞染色体（3）核基质 nuclear matrix 传统的概念是细胞核内除染色质和核仁之外的无定形液体部分，故又名核浆或核液。现发现，核基质中除液体成分外，还有一个精细发达、主要由纤维蛋白构成的纤维网架，称核内骨架 inner nuclear skeleton 。广义的核骨架 nuclear skeleton 又包括核内纤维网架、核纤层和核孔复合体。核骨架不仅提供细胞核的空间支架，还可能

24、和DNA复制、基因表达以及核内一系列生命活动有着密切的关系。有些治癌药物也是通过作用核骨架来抑制癌细胞增殖的。（4）染色质 chromatin （或染色体chromosome） 染色质和染色体都是细胞遗传信息的载体，细胞核内最重要的部分。它们的化学本质是相同的，都包括DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA等组成物质，容易被碱性染料着色。只是在细胞周期的不同时期它们表现出不同的存在形态。在细胞分裂期的核中，呈高度浓缩、折叠、盘曲，形成条状或棒状结构，此时称为染色体。在细胞分裂间期的核中，染色质呈伸展、弥散分布。染色质又分异染色质 heterochromatin 和常染色质 euchromatin

25、。异染色质在光镜下呈粒状或块状，高度集缩（缠绕），转录功能不活跃。常染色质低度集缩，呈螺旋化较疏松的结构，只能在电镜下见到，转录功能相对活跃，参与RNA合成。人体内的一个细胞核中的染色体DNA全长可达1.74m，而细胞核仅几微米，所以很长的DNA需要有序、精确地折叠、螺旋。在人体的体细胞内有染色体23对（即46条），但在性细胞（卵子或精子）中只有23条。根据其功能不同，染色体又分常染色体和性染色体，其中22对为常染色体，1对为性染色体（图1-12，图1-13 ）。性染色体又分为X和Y，它们和性别有关，男性为X、Y，女性为X、X。当卵子受精后，受精卵中的染色体一半来之父亲的精子，另一半来之母亲的

26、卵子，总的染色体仍为23对（46条）。图113 正常女性体细胞染色体【学习与应用】自1953年J.Watson和F.Crick提出DNA（脱氧核糖核酸）双螺旋结构模型和F.Crick发表“中心法则”以后，人类对生命世界的认识迅速向纵深发展。20世纪70年代DNA克隆技术和转基因技术的发明使人类能够在分子水平对生物进行操作，直接涉足生命微观境地。90年代开始，历时十年，由美、英、日、法、德、中六国共同完成的“人类基因组”计划，与“曼哈顿”原子弹计划、“阿波罗”登月计划一样，被人们赞誉为自然科学史上伟大的“三计划”。“人类基因组”计划的核心，就是测定人类基因组的全部DNA序列，包括“遗传（碱基）图

27、”、“物理（实距）图”和“序列图”。人类基因组是人类遗传物质DNA的总和，由大约30亿碱基对组成，分布在23对染色体中。人类破译基因图谱是自然科学的一件盛事，对生命科学、医学产生了巨大影响，同样也将有力地推动体育科研的发展。（5）核仁 nucleolus 一般细胞中有一个或数个核仁，个别的无核仁。核仁的数目和大小可随细胞的生理功能状态不同而变化。在蛋白质合成旺盛的细胞中，核仁往往显得形状大或数量多；反之，核仁则小而少。核仁是一个无界膜的圆形或卵圆形结构（图1-11），但在形态、化学组成和功能上又有别于核内其他部分。在电镜下，核仁包括互相不完全分隔的三部分，即从内（中心部位）到外有纤维中心、纤维

28、成分和颗粒成分。核仁的化学组成是蛋白质和核酸，蛋白质约为80%，核酸中RNA约为11%、DNA约为8%。核仁的主要功能是合成核糖体RNA，组装成核糖体的前体（大、小核糖体亚基），然后再到细胞质内形成核糖体，此时才能执行其合成蛋白质的功能。第二节 细胞间质细胞间质 inter cellular matrix 亦称为细胞外基质 extra cellular matrix ，是由细胞产生并存在于细胞周围的物质。人体是由许许多多个细胞结合而成，细胞与细胞之间总会有些间隙，间隙中充满着细胞间质。细胞间质中有多种大分子物质和小分子物质，水、离子、营养物、代谢物等小分子物质可以在大分子物质（如蛋白聚糖）之间流通。不同组织中的细胞间质的含量有其特点，如结缔组织中细胞间质含量较多，结构较松；而脑、上皮和肌肉组织中细胞间质就较少，结构较紧。组织中细胞间质的成分及存在形式的不同，又决定了组织的不同物理性质，如骨和