脂类物质的合成与分解

1、关于脂类物质的合成与分解3/5/20221第一页，共60页幻灯片3/5/20222 按其生物学功能分为：按其生物学功能分为： 贮存脂质贮存脂质：酯酰甘油、蜡等；是能源物质。：酯酰甘油、蜡等；是能源物质。 结构脂质结构脂质：磷脂等；生物膜的骨架成分。：磷脂等；生物膜的骨架成分。 活性脂质活性脂质：萜类化合物、甾醇类化合物；：萜类化合物、甾醇类化合物； 是激素、维生素前体是激素、维生素前体(生理活生理活 性）。性）。第二页，共60页幻灯片3/5/20223第一节第一节 生物体内的脂类物质生物体内的脂类物质 按其化学组成与结构分为：按其化学组成与结构分为： 单纯脂类单纯脂类：酯酰甘油、蜡等：酯酰甘油

2、、蜡等（含脂肪酸）（含脂肪酸） 。 复合脂类复合脂类：磷脂、糖脂、硫脂等：磷脂、糖脂、硫脂等（含脂肪酸）（含脂肪酸） 。 异戊二烯脂异戊二烯脂：萜类、类固醇（不含脂肪酸）。：萜类、类固醇（不含脂肪酸）。第三页，共60页幻灯片3/5/20224一、脂肪酸一、脂肪酸 由一条由一条线性的长碳氢线性的长碳氢链链（疏水尾）和一（疏水尾）和一个个末端羧基末端羧基（亲水头（亲水头）组成的羧酸。通常）组成的羧酸。通常为为C4C36（数字表示（数字表示碳链的碳原子数）。碳链的碳原子数）。第四页，共60页幻灯片3/5/20225 按碳氢链是否含双键，可分为：按碳氢链是否含双键，可分为： 饱和脂肪酸饱和脂肪酸：软脂

3、酸：软脂酸(16:0)、硬脂酸、硬脂酸(18:0)。 不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸 单不饱和脂肪酸单不饱和脂肪酸：棕榈油酸：棕榈油酸(16:1) 多不饱和脂肪酸多不饱和脂肪酸：亚油酸：亚油酸(18:2)、亚麻酸、亚麻酸第五页，共60页幻灯片3/5/20226第六页，共60页幻灯片3/5/20227二、单纯脂类二、单纯脂类 由由脂肪酸和醇脂肪酸和醇（甘油或高级一元醇）形成的酯。（甘油或高级一元醇）形成的酯。根据醇基不同，可分为根据醇基不同，可分为酰基甘油酰基甘油和和蜡蜡。1. 甘油三酯甘油三酯第七页，共60页幻灯片3/5/202282. 蜡蜡长链一元醇长链一元醇第八页，共60页幻灯片3/5/2022

4、9三、复合脂类三、复合脂类磷脂磷脂 复合脂类包括磷脂、糖脂复合脂类包括磷脂、糖脂、硫脂等。、硫脂等。第九页，共60页幻灯片3/5/202210第十页，共60页幻灯片3/5/202211第二节第二节 脂肪的生物合成脂肪的生物合成 脂肪由脂肪由甘油和脂肪酸甘油和脂肪酸经酶促反应而合成的，经酶促反应而合成的，但二者不能直接合成脂肪，必须转变为活化形但二者不能直接合成脂肪，必须转变为活化形式的式的磷酸甘油磷酸甘油和和脂酰脂酰CoA后才能合成脂肪。后才能合成脂肪。第十一页，共60页幻灯片3/5/202212第十二页，共60页幻灯片3/5/202213一、磷酸甘油的生物合成一、磷酸甘油的生物合成磷酸甘油脱

5、氢酶磷酸甘油脱氢酶甘油激酶甘油激酶3-磷酸甘油磷酸甘油第十三页，共60页幻灯片3/5/202214二、脂肪酸的生物合成二、脂肪酸的生物合成 脂肪酸的生物合成可分为脂肪酸的生物合成可分为3个过程：个过程： 1. 饱和脂肪酸的从头合成饱和脂肪酸的从头合成 2. 脂肪酸碳链的延长脂肪酸碳链的延长 3. 脂肪酸链去饱和脂肪酸链去饱和第十四页，共60页幻灯片3/5/202215、饱和脂肪酸的从头合成、饱和脂肪酸的从头合成 以乙酰以乙酰CoA为原料为原料，可合成，可合成16C及以下的饱和脂及以下的饱和脂肪酸。动物体在细胞液中进行；植物体在叶绿体或肪酸。动物体在细胞液中进行；植物体在叶绿体或前质体进行。前质

6、体进行。1. 参与合成的两种酶系统参与合成的两种酶系统 乙酰乙酰CoA羧化酶羧化酶：催化乙酰：催化乙酰CoA转变为丙二酸单转变为丙二酸单酰酰CoA。 脂肪酸合酶系统脂肪酸合酶系统：依次发生反应，催化脂酰：依次发生反应，催化脂酰ACP的形成。的形成。第十五页，共60页幻灯片3/5/202216生物素羧化酶生物素羧化酶生物素羧基生物素羧基载体蛋白载体蛋白羧基转移酶羧基转移酶乙酰乙酰CoA羧化酶羧化酶第十六页，共60页幻灯片3/5/202217脂肪酸合酶系统脂肪酸合酶系统ACP：酰基载体蛋白：酰基载体蛋白MT：丙二酸单酰：丙二酸单酰CoA-ACP转移酶转移酶KR：-酮脂酰酮脂酰ACP还原酶还原酶HD

7、： -羟脂酰羟脂酰ACP脱水酶脱水酶ER：烯脂酰：烯脂酰ACP还原酶还原酶AT：乙酰：乙酰CoA-ACP脂酰基转移酶脂酰基转移酶KS： -酮脂酰酮脂酰ACP合酶（缩合酶）合酶（缩合酶）第十七页，共60页幻灯片3/5/2022182. 合成原料乙酰合成原料乙酰CoA的准备的准备 乙酰乙酰CoA的来源的来源：线粒体内的丙酮酸氧化脱羧：线粒体内的丙酮酸氧化脱羧、脂肪酸、脂肪酸氧化、氨基酸氧化。氧化、氨基酸氧化。 乙酰乙酰CoA的转运的转运：通过：通过“柠檬酸穿梭柠檬酸穿梭”从线从线粒体转运到胞液。粒体转运到胞液。 乙酰乙酰CoA的来源及转运的来源及转运第十八页，共60页幻灯片3/5/202219 乙

8、酰乙酰CoA的转运的转运：“柠檬酸循环柠檬酸循环”每次循环产生每次循环产生1分子分子NADPH第十九页，共60页幻灯片3/5/202220 丙二酸单酰丙二酸单酰CoA的合成的合成此反应不可逆，是合成脂肪的限速步骤。此反应不可逆，是合成脂肪的限速步骤。 脂肪酸合成中，除起始一分子乙酰脂肪酸合成中，除起始一分子乙酰CoA以外，所有以外，所有乙酰乙酰CoA原料都要先羧化成丙二酸单酰原料都要先羧化成丙二酸单酰CoA。乙酰乙酰CoA羧化酶羧化酶第二十页，共60页幻灯片3/5/202221生物素羧化酶生物素羧化酶羧基转移酶羧基转移酶丙二酸单酰丙二酸单酰CoA第二十一页，共60页幻灯片3/5/2022223

9、. 脂肪酸的从头合成脂肪酸的从头合成 乙酰乙酰CoA乙酰乙酰-S-E乙酰乙酰CoA-ACPCoA-ACP脂酰基转脂酰基转移酶移酶乙酰基转移反应乙酰基转移反应第二十二页，共60页幻灯片3/5/202223丙二酸单酰基转移反应丙二酸单酰基转移反应丙二酸单酰丙二酸单酰CoA丙二酸单酰丙二酸单酰ACP丙二酸单酰丙二酸单酰CoA-ACP转移酶转移酶第二十三页，共60页幻灯片3/5/202224缩合反应缩合反应-酮脂酰酮脂酰ACPACP合酶合酶第二十四页，共60页幻灯片3/5/202225还原反应还原反应-酮脂酰酮脂酰ACPACP还原酶还原酶第二十五页，共60页幻灯片3/5/202226脱水反应脱水反应-

10、羟脂酰羟脂酰ACPACP脱水酶脱水酶第二十六页，共60页幻灯片3/5/202227再次还原再次还原烯脂酰烯脂酰ACPACP还原酶还原酶第二十七页，共60页幻灯片3/5/202228第二十八页，共60页幻灯片3/5/202229乙酰乙酰乙酰乙酰ACP缩和反应缩和反应首次还原首次还原-羟丁酰羟丁酰ACP脱水反应脱水反应巴豆酰巴豆酰ACP再次还原再次还原丁酰丁酰ACP丙二酸单酰丙二酸单酰CoA酰基转移酰基转移第二十九页，共60页幻灯片3/5/202230 水解或硫解反应水解或硫解反应棕榈酰棕榈酰ACP+H2O 棕榈酸棕榈酸+ACP-SH硫解酶硫解酶棕榈酰棕榈酰ACP+HSCoA 棕榈酰棕榈酰CoA+

11、ACP-SH硫酯酶硫酯酶第三十页，共60页幻灯片3/5/202231 由于由于-酮脂酰酮脂酰ACP合酶只对合酶只对2C14C的酯酰具有催的酯酰具有催化活性，故从头合成途径只能合成化活性，故从头合成途径只能合成16C及以下的饱和及以下的饱和脂酰脂酰ACP。-酮脂酰酮脂酰ACPACP合成酶合成酶第三十一页，共60页幻灯片3/5/202232由乙酰由乙酰CoA从头合成棕榈酸的总反应式为：从头合成棕榈酸的总反应式为：8 CH3CO-SCoA + 7 ATP + 14 ( NAPH + H+ ) + 7 H2O CH3(CH2)14COOH + 8 CoA-SH + 7 ADP + 14 NADP+ +

12、 7 Pi第三十二页，共60页幻灯片3/5/202233 NAPH的来源：的来源：第三十三页，共60页幻灯片3/5/202234饱饱和和脂脂肪肪酸酸的的延延长长及及去去饱饱和和第三十四页，共60页幻灯片3/5/202235单不饱和脂肪酸的合成需要单不饱和脂肪酸的合成需要O2和和NADPH的参与。的参与。第三十五页，共60页幻灯片3/5/202236必需脂肪酸：必需脂肪酸：由于动物机体缺乏由于动物机体缺乏9 以上的脱饱和酶以上的脱饱和酶，不能合成对其生理活动十分重要的多不饱和脂，不能合成对其生理活动十分重要的多不饱和脂肪酸，如亚油酸、亚麻油酸和花生四烯酸，它们肪酸，如亚油酸、亚麻油酸和花生四烯酸

13、，它们必须从食物中获得。这类不饱和脂肪酸称为必需必须从食物中获得。这类不饱和脂肪酸称为必需脂肪酸。脂肪酸。第三十六页，共60页幻灯片3/5/202237三、脂肪的生物合成三、脂肪的生物合成3-磷酸甘油磷酸甘油酯酰酯酰CoA磷酸甘油磷酸甘油第三十七页，共60页幻灯片3/5/202238磷酸酶磷酸酶甘油二酯转酰甘油二酯转酰酶酶第三十八页，共60页幻灯片3/5/202239第第三节三节 脂肪的分解代谢与转化脂肪的分解代谢与转化一、脂肪的水解一、脂肪的水解第三十九页，共60页幻灯片3/5/202240二、甘油的降解与转化二、甘油的降解与转化 磷酸二羟丙酮是糖酵解途径的一个中间产物，它可磷酸二羟丙酮是糖

14、酵解途径的一个中间产物，它可以沿着糖酵解途径的逆过程合成葡萄糖及糖原；也可以沿着糖酵解途径的逆过程合成葡萄糖及糖原；也可以沿着糖酵解正常途径形成丙酮酸，再进入三羧酸循以沿着糖酵解正常途径形成丙酮酸，再进入三羧酸循环被完全氧化。环被完全氧化。第四十页，共60页幻灯片3/5/202241甘油代谢甘油代谢第四十一页，共60页幻灯片3/5/202242三、脂肪酸降解与转化三、脂肪酸降解与转化氧化氧化 乙酰乙酰CoA 氧化氧化氧化氧化TCA ATP等等 酮体酮体乙醛酸循环乙醛酸循环 糖糖2. 脂肪酸氧化方式有三种：脂肪酸氧化方式有三种：1. Knoop实验实验第四十二页，共60页幻灯片3/5/20224

15、3、脂肪酸的、脂肪酸的氧化氧化 是指脂肪酸在一系列酶作用下，在是指脂肪酸在一系列酶作用下，在-碳原子和碳原子和-碳原子之间发生断裂，碳原子之间发生断裂，碳原子被氧化成酮基，碳原子被氧化成酮基，然后裂解生成然后裂解生成2个碳原子的乙酰个碳原子的乙酰CoA和较原来少了和较原来少了两个碳原子的脂肪酸的过程。两个碳原子的脂肪酸的过程。 氧化在线粒体内进行，植物还可以在乙醛酸氧化在线粒体内进行，植物还可以在乙醛酸体中进行。体中进行。第四十三页，共60页幻灯片3/5/2022441. 脂肪酸的活化脂肪酸的活化脂酰脂酰CoA的生成的生成 脂肪酸的活化在脂肪酸的活化在细胞质细胞质中进行中进行第四十四页，共60

16、页幻灯片3/5/202245第四十五页，共60页幻灯片3/5/2022462. 脂酰脂酰CoA进入线粒体进入线粒体肉毒碱穿梭肉毒碱穿梭 第四十六页，共60页幻灯片3/5/202247肉碱肉碱参与下脂肪转入线粒体的简要过程参与下脂肪转入线粒体的简要过程第四十七页，共60页幻灯片3/5/2022483. 氧化途径氧化途径 脂酰脂酰CoA在在线粒体线粒体的基质中进行氧化分解。每进的基质中进行氧化分解。每进行一次行一次 -氧化，需要经过氧化，需要经过脱氢、水化、再脱氢和硫解脱氢、水化、再脱氢和硫解四步反应，同时释放出四步反应，同时释放出1分子乙酰分子乙酰CoA。反应产物是。反应产物是比原来的脂酰比原来

17、的脂酰CoA减少了减少了2个碳的新的脂酰个碳的新的脂酰CoA。如。如此反复进行，直至脂酰此反复进行，直至脂酰CoA全部变成乙酰全部变成乙酰CoA。第四十八页，共60页幻灯片3/5/202249 脱氢脱氢 水化水化脂酰脂酰CoA , -反烯脂酰反烯脂酰CoA , -反烯脂酰反烯脂酰CoA -羟脂酰羟脂酰CoA第四十九页，共60页幻灯片3/5/202250 再脱氢再脱氢 硫解硫解 -羟脂酰羟脂酰CoA -酮脂酰酮脂酰CoA -酮脂酰酮脂酰CoA乙乙酰酰CoA第五十页，共60页幻灯片3/5/202251第五十一页，共60页幻灯片3/5/202252第五十二页，共60页幻灯片3/5/202253第五十

18、三页，共60页幻灯片3/5/2022544. 能量计算能量计算 脂肪酸的完全氧化可以产生大量的能量。例如软脂脂肪酸的完全氧化可以产生大量的能量。例如软脂酸（含酸（含16碳）经过碳）经过7次次 -氧化，可以生成氧化，可以生成8个乙酰个乙酰CoA，每一次每一次 -氧化，还将生成氧化，还将生成1分子分子FADH2和和1分子分子NADH。 C15H31COOH + 8 CoA-SH + ATP + 7 FAD + 7 NAD+ +7 H2O 8 CH3CO-SCoA + AMP +PPi+ 7 FADH2 + 7 NADH + 7 H+第五十四页，共60页幻灯片3/5/202255 8 CH3CO-SCoA 108 80 ATP 7 FAD 1.5710.5 ATP 7 NADH + 7 H+ 2.5717.5 ATP活化消耗：活化消耗：-2个高能磷酸键个高能磷酸键净生成：净生成：108 - 2106 ATP 软脂酸燃烧热值为软脂酸燃烧热值为 9790 KJ能量利用率能量利用率10630.54 / 9790 =33.1% 第五十五页，共60页幻灯片3/5/202256第五十六页，共60页幻灯片3/5/202257、脂肪酸的、脂肪酸的氧化氧化 是指脂肪酸在一些酶催化下，其是指脂肪酸在一些酶催化下，其碳原子发生氧化碳原子发生氧化，生成一分