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文档简介

1、第一篇 器官系统运动生理学 第一章 肌肉的活动第一节 肌肉的兴奋和收缩 第二节肌肉收缩的形式及力学分析教学任务通过教学,使学生明确肌肉的神经支配及兴奋在神经肌肉接头传递过程。掌握肌纤维的微细结构、肌肉收缩和舒张的原理和过程,肌肉收缩的形式和肌肉收缩的力学分析。教学重点肌纤维的微细结构、肌肉收缩和舒张的原理和过程,肌肉收缩的形式和肌肉收缩的力学分析。教学难点 肌肉的神经支配及兴奋在神经肌肉接头传递过程。肌肉收缩的力学分析。教学方法与手段结合多媒体课件进行课堂讲授教 学 内 容授课过程:复习上节课的主要内容新课引入: 第一篇 器官系统运动生理学 第一章 肌肉的活动第一节 肌肉的兴奋和收缩人体的肌肉

2、分为骨骼肌、心肌和平滑肌三大类。骨骼肌的主要活动形式是收缩和舒张。通过舒缩活动完成运动、动作,维持身体姿势。骨骼肌的活动是在神经系统的调节支配下,在机体各器官系统的协调活动下完成的。肌纤维(肌内膜)集中形成肌束(肌束膜),肌束集中形成肌肉(肌外膜)。每一块肌肉都是一个器官。肌肉两端为肌腱,跨关节附骨。一、肌肉的神经支配(一)运动单位1、脊髓运动神经元发出的运动神经纤维通过终板支配骨骼肌的运动。一个运动神经元和它所支配的全部骨骼肌纤维所组成的结构和机能单位叫做一个运动单位。运动单位的生理特点是作为一个整体活动。运动单位是最基本的肌肉收缩单位。2、运动单位的分类:(1)运动性(快肌)运动单位大运动

3、单位:冲动频率高,收缩力量大,易疲劳,氧化酶含量低。大运动单位中(如腓肠肌)肌纤维数目多,收缩时产生的张力大。(2)紧张性(慢肌)运动单位小运动单位:冲动频率低,持续时间长,氧化酶含量高。小运动单位中(如眼外直肌)肌纤维数目少,收缩时比较灵活。同一运动单位肌纤维兴奋收缩同步;同一肌肉中属不同运动单位的肌纤维兴奋收缩不一定同步。(因神经冲动的不同频率及肌纤维的兴奋性)3运动单位的动员(1)概念:参与活动的运动单位数目和神经发放冲动频率的高低结合,形成运动单位的动员。数目多,频率高:收缩强度大,张力大;反之则小。(2)表现:最大收缩运动单位动员特点:MUI达最大水平并始终保持:运动单位动员达最大值

4、,无从增加。由于动作电位的产生和传导相对不疲劳,运动单位动员也不会减少。(总数)肌肉收缩力量随收缩时间的延长而下降:疲劳导致每个运动单位的收缩力量下降。(单个力量)(3)保持次最大力量致疲劳时运动单位动员的特点:张力保持不变:部分肌肉疲劳后,新的动员补充。MUI逐渐增加:起始未全部动员,疲劳后动员补充。训练:欲使肌肉长时间保持一定的收缩力量应以次最大力量为基础。 (二)兴奋在神经肌肉接头的传递1、神经肌肉接头的结构(1)神经-肌肉接点是指运动神经末梢与骨骼肌相接近并进行信息传递的装置。根据电子显微镜的观察,运动神经纤维末梢接近肌纤维时,先失去髓鞘,再以裸露末梢嵌入肌细胞膜的凹陷中,形

5、成神经-肌肉接点。(2)神经-肌肉接点的结构:接点前膜(介质):即神经轴突膜的增厚部分。其轴浆中有大量直径约50nm内含乙酰胆碱的囊泡,此外,还有线粒体、微管和微丝等。接点间隙(酶):指神经与肌肉的间隙,宽约20nm,位于接头前、后膜之间,充满了细胞外液。接点后膜(受体):指与神经轴突膜相对应的肌细胞膜部分,该处又称运动终板。肌细胞膜在此处形成许多皱褶,以增大其面积。运动终板上有乙酰胆碱受体,它能与乙酰胆碱发生特异性结合,因此运动终板对乙酰胆碱很敏感,对电刺激不敏感。运动神经纤维的兴奋以“电-化学-电”的模式最终引起接头后膜的电位改变,继而引起骨骼肌纤维兴奋的产生,这一过程称为神经-骨骼肌接头

6、处兴奋的传递。电-化学-电:指突触或神经-肌肉接头处兴奋的传递,是通过突触或接头前膜的AP,触发神经递质的释放,递质经接头间隙弥散,再作用于突触或接头后膜上的受体,最终引起突触或接头后的细胞产生自己的AP。终板膜有大量的胆碱酯酶,它可水解乙酰胆碱,使其失活。2、神经肌肉接头的兴奋传递冲动轴突末梢钙通道开放钙入突触小泡前移融合破裂释放乙酰胆碱乙经间隙与后膜受体结合终板电位(钠内流钾外流)总合为动作电位沿肌膜扩布。兴奋在神经-肌肉接点的传递有如下特点:化学传递。神经和肌肉之间的兴奋传递是通过化学递质进行的,该递质为乙酰胆碱。兴奋传递是对的。即每一次神经纤维兴奋都可引起一次肌肉细胞兴奋。神经末梢每次

7、动作电位所引起的乙酰胆碱释放量相当大,从而激发肌肉细胞兴奋。单向传递。兴奋只能由神经末梢传向肌肉,而不能相反。时间延搁。兴奋的传递要经历递质的释放、扩散和作用等多个环节,因而传递速度缓慢。高敏感性。易受化学和其它环境因素变化的影响,易疲劳。二、肌纤维的微细结构肌细胞即肌纤维,肌纤维直径60微米,长度数毫米数十厘米。(一)肌原纤维和肌小节(肌细胞的结构)1、肌原纤维:肌原纤维呈长纤维状,纵贯肌纤维全长,直径约12m。在显微微镜下可见每条肌原纤维全长都呈现有规则的明暗交替,分别称明带(带)和暗带(带),同时在平行排列的各肌原纤维之间,明带和暗带又分布在同一水平上,这就使肌纤维呈现横纹,由此骨骼肌被

8、称为横纹肌。暗带长度比较固定,不受肌肉机能状态的改变而改变,暗带中间有一个较透明的区,为区,区中间有一横向暗线,称线。明带长度可变,它在肌肉静息时较长,而在肌肉收缩时缩短,明带中央有一条横向的暗线,称线。2、肌小节:肌小节是肌肉收缩与舒张的最基本单位。两相邻线之间的区域为一个肌小节,它包括中间的暗带和两侧各二分之一的明带。 由于明带的长度可变,肌小节的长度在不同情况下可变动于1.53.5m之间, 通常体内肌肉静息时肌小节的长度约为2.02.2m。肌小节由平行排列的粗肌丝和细肌丝组成。粗肌丝直径约10nm,其长度与暗带相同,线把成束的粗肌丝固定在一定位置的某种结构。细肌丝直径约5nm,它由线结构

9、向两侧明带伸出,有一段插入粗肌丝之间,由两侧线伸入暗带的细肌丝未能相遇而有一段距离,形成区。通常明带只有细肌丝;暗带的区只有粗肌丝;在暗带区两侧粗、细肌丝相互重叠。每一个肌小节中,肌丝的空间分布非常有规则。在通过明带的横切面上,细肌丝所在位置相当于一个正六边形的各顶点;在通过区的横切面上,粗肌丝处在正三边形的顶点上;在带两侧的暗带的横切面上,每一条粗肌丝正处在以六条细肌为顶点的正六边的中央。粗、细肌丝这种空间排列为肌丝的相互作用准备了条件。(二)肌管系统肌管系统指包绕在每一条肌原纤维周围的膜性囊管状结构,它们实际是由功能都不同的两组独立的管道系统所组成。1、横管:一部分走向和肌原纤维相垂直,称

10、横管系统或称管, 是由肌细胞膜向细胞内凹入而成,其作用是将肌细胞兴奋时出现在细胞膜上的电变化传入细胞内。肌细胞膜延伸入肌细胞内部的小管,与肌纤维走向垂直。2、纵管或称管:围绕肌纤维形成网状,与肌纤维走向平行,也称肌浆网。纵管包绕每个肌小节的中间部分,在近横管时管腔膨大成终池。3、三联管:横管和两侧的终池构成三联管结构。纵管和终池是钙离子的贮库,在肌肉活动时实现钙离子的贮存、释放和再积聚。三联管是把肌细胞膜的电变化和细胞的收缩过程耦联起来的关键部位。(三)肌丝分子的组成肌丝分为粗、细肌丝,为肌细胞收缩的物质基础。1、粗肌丝:主要由肌球蛋白(又称肌凝蛋白)分子组成。(1)每条粗肌丝大约含有2003

11、00个肌球蛋白分子。每一个肌球蛋白分子长150nm,由一条杆状的主干和一个垂直翘起的球状头部构成。在组成粗肌丝时,这些肌球蛋白分子分成两束,每束肌球蛋白分子的长杆部朝向线而横向聚合,形式粗肌丝主干。分子的球状头部有规则地突出在线两侧的粗肌丝主干表面,形成横桥。(2)横桥的功能特征:有一个能与三磷酸腺苷(即)结合的位点,同时具有酶的活性,但这种酶只有横桥与细肌丝连结时,才被激活;在一定的条件下,横桥可以和细肌丝相应的位点进行可逆性结合,并出现倾斜摆动,牵引细肌丝向粗肌丝的中部滑行。 2、细肌丝:由三种蛋白分子组成。(1)肌动蛋白(又称肌纤蛋白):占细肌丝蛋白的60% ,构成细肌丝的主体

12、。肌动蛋白分子单体呈球状,在构成细肌丝时纵向聚集成前后两列,并相互缠扭成双螺旋状。 肌动蛋白与肌丝滑行有直接关系,其上有与肌球蛋白进行可逆性结合的位点,它和肌球蛋白都称收缩蛋白。(2)原肌球蛋白(又称原肌凝蛋白)和肌钙蛋白(又称原宁蛋白):它们对肌丝滑行起着调节作用,故称调节蛋白。原肌球蛋白为双螺旋状细丝,安静时位于肌动蛋白双螺旋链所构成的沟边沿,将肌动蛋白上能与横桥结合的位点掩盖起来,从而阻止肌球蛋白和肌动蛋白的结合(即起着抑制效应)。肌钙蛋白不直接与肌动蛋白分子相连,而以一定的间隔出现于原肌球蛋白分子的双螺旋结构上,阻止原肌球蛋白分子的移动。肌钙蛋白的分子呈球形,含有三个亚单位,其中亚单位

13、有一个带负二价电荷的结合位点,对肌浆中的钙离子有很强的亲和力。 三、肌肉收缩与舒张的原理与过程(一)肌肉收缩的肌丝滑行理论1、概念:在调节因素的作用下,肌小节中的细肌丝在粗肌丝的带动下向A带中央滑行,使肌小节长度变短,导致肌原纤维肌纤维以致整块肌肉的收缩。2、运动神经冲动(动作电位)神经末梢神经-肌肉接头兴奋传递肌膜兴奋横管膜兴奋三联管兴奋终池(纵管、肌质网)释钙肌钙蛋白亚单位C+钙肌钙蛋白分子构型变化原肌球蛋白变构移位肌动蛋白结合位点暴露+粗肌丝横桥ATP酶激活ATP分解供能横桥摆动细肌丝向H区滑行(多次)肌小节缩短肌肉收缩肌肉收缩时形成的横桥联系数目越多,肌肉收缩的力量也就越大。

14、3、肌肉收缩时:肌浆中钙肌质网钙泵激活钙进入肌浆网肌浆中钙浓度钙与肌钙蛋白分离肌钙蛋白与原肌球蛋白构型恢复掩盖肌动蛋白结合位点横桥活动停止细肌丝回位肌肉舒张(二)肌肉兴奋收缩与舒张的过程1、肌肉的兴奋-收缩耦联肌细胞兴奋触发肌肉收缩的过程又称兴奋收缩耦联。包括三个步骤:(1)动作电位通过横管系统传向肌纤维深处;(2)三联管结构传递信息;(3)纵管系统对钙离子的释放和再聚积。即当肌细胞兴奋时,动作电位沿横管系统进入三联管,横管膜去极化并将信息传递给纵管系统,使相邻的终池膜对钙离子的通透性增大,钙从贮存的终池内大量释放出来,扩散到肌浆中,使肌浆钙的浓度迅速升高,随后触发肌肉收缩。钙离子是兴奋-收缩

15、耦联的媒介物。2.横桥运动引起肌丝滑行  (1)当肌浆钙离子的浓度升高时,细肌丝上对钙离子有亲和力的肌钙蛋白结合钙离子,引起自身分子构型发生变化,这种变化又传递给原肌球蛋白分子,使后者构型亦发生变化,原肌球蛋白分子的双螺旋体从肌动蛋白双螺旋结构的沟沿滑到沟底,抑制因素被解除,肌动蛋白上能与横桥结合的位点暴露出来。(2)横桥与肌动蛋白结合形成肌动球蛋白,后者激活横桥上酶的活性,在镁离子参予下,结合在横桥上的分解释放能量,横桥获能发生向粗肌丝中心方向倾斜摆动,牵引细肌丝向粗肌丝中央滑行。当横桥角度发生变化时,横桥上与结合的位点被暴露,新的与横桥结合,横桥与肌动蛋白解脱,并恢复到原来垂直的

16、位置。紧接着横桥又开始与下一个肌动蛋白的位点结合,重复上述过程。只要肌浆中钙离子浓度不下降,横桥的运动就不断进行下去,将细肌丝逐步拖向粗肌丝中央,肌节缩短,肌肉出现缩短。3.收缩肌肉的舒张当刺激中止后,终池膜对钙离子通透性降低,纵管膜上的钙泵作用加强,不断将肌浆中的钙离子回收进入终池,肌浆钙离子浓度下降,钙与肌钙蛋白结合消除,肌钙蛋白恢复到原来构型,继而原肌球蛋白也恢复到原来构型,肌动蛋白上与横桥结合的位点重新被掩盖起来,肌丝由于自身的弹性回到原来位置,收缩肌肉产生舒张。总结:骨骼肌收缩的全过程AP传至轴突末梢,接头前膜Ca2+内流,ACh释放到接头间隙ACh与接头后膜特异受体结合,阳离子通道

17、开放,产生终板电位终板膜周围肌膜产生APAP沿肌膜传导,通过横管系统传导到细胞深处三联管结构将横管膜的兴奋传递给毗邻的终末池膜 终末池大量释放Ca2+进入肌浆Ca2+与肌钙蛋白结合,暴露出肌纤蛋白上的横桥结合位点横桥与肌纤蛋白结合,扭动,解离,再结合不断循环细肌丝向粗肌丝间隙中滑行,肌小节缩短,肌纤维收缩钙泵活动将Ca2+泵回肌浆网,从肌钙蛋白上解离下来,肌纤维舒张第二节肌肉收缩的形式及力学分析一、骨骼肌的收缩形式肌肉收缩时,可表现为肌丝滑动引起的肌小节缩短,也可表现为无肌小节缩短的肌肉张力增加。根据肌肉收缩时的长度和张力变化,肌肉收缩可分为4种类型:缩短收缩(包括等张收缩和等动收缩)、等长收

18、缩、拉长收缩。(一)缩短收缩(又称向心收缩)概念:肌肉收缩时,长度缩短的收缩。特点:收缩时肌肉长度缩短、起止点相互靠近,引起身体运动。1、等张收缩:概念:肌肉收缩时张力首先增加,后长度变短,起止点彼此靠近,引起身体运动。特点:张力增加在前,长度缩短在后;缩短开始后,张力不再增加,直到收缩结束。是动力性运动的主要收缩形式。等张收缩的情况下肌肉作功。功=负荷重量*负荷移动距离的乘积。顶点:在负荷不变的情况下,在整个关节活动的范围内,肌肉收缩的用力程度随关节角度的变化(力矩)而不同。在此范围内,肌肉用力最大的一点为顶点。顶点状态下肌肉收缩的杠杆效率最差,故此时肌肉可达到最大收缩。等张训练不利于发展整

19、个关节范围内任何一个角度的肌肉力量。例:杠铃举起后;跑步;提重物等。2、等动(或等速)收缩概念:在整个肌肉活动的范围内,肌肉以恒定的速度、始终与阻力相等的力量收缩。特点:收缩过程中收缩力量恒定;肌肉在整个运动范围内均可产生最大张力;为提高肌肉力量的有效手段。等动收缩需配备等动练习器。例:自由泳划水动作。等动收缩和等张收缩区别: 等动收缩时在整个运动范围内都能产生最大的肌张力,等张收缩则不能。 等动收缩的速度可以根据需要进行调节。(二)拉长收缩(又称离心收缩)概念:肌肉在产生张力的同时被拉长。特点:控制重力对人体的作用退让工作;制动防止运动损伤。例:下蹲股四头肌;搬运放下重物上臂、前臂肌;高处跳

20、下股四头肌、臀大肌(三)等长收缩概念:肌肉收缩时张力增加长度不变。即静力性收缩,此时不做机械功。(不推动物体,不提起物体)特点:超负荷运动;与其他关节的肌肉离心收缩和向心收缩同时发生,以保持一定的体位,为其他关节的运动创造条件。例:蹲起、蹲下(肩带、躯干;腿部、臀部);体操十字支撑、直角支撑;武术站桩等。(四)骨骼肌不同收缩形式的比较:1.力量 同一块肌肉,在收缩速度相同的情况下,离心收缩可产生最大的张力。离心收缩产生的力量比向心收缩大50%左右,比等长收缩大25%左右。2.肌电:在负荷相同的情况下,离心收缩的IEMG较向心收缩低。 3.代谢:离心收缩耗能低,生理指标反应低于向心收缩。 在输出

21、功率相同的情况下,肌肉离心收缩时所消耗的能量低于向心收缩,其耗氧量也低于向心收缩。 肌肉离心收缩,心率、心输出量、肺通气量、肺换气效率、肌肉的血流量和肌肉温度等均低于向心收缩。4.肌肉酸痛:离心收缩等长收缩向心收缩。肌肉做退让工作时容易引起肌肉酸疼和损伤。 研究表明,大负荷肌肉离心收缩比向心收缩更容易引起肌肉酸疼和肌纤维超微结构以及收缩蛋白代谢的变化 。 二、肌肉收缩的力学分析:(一)肌肉收缩的张力与速度关系: 肌肉收缩的张力与速度关系指后负荷对肌肉收缩速度的影响。肌肉收缩的张力-速度曲线:1、张力大小:取决于活化的横桥数目;2、收缩速度:取决于能量释放速率和肌球蛋白ATP酶活性,与活化的横桥

22、数目无关。 (二)肌肉收缩的长度与张力关系:肌节最适初长(2.0-2.2mm)时,粗细肌丝重叠佳,肌缩速度、幅度和张力最大;大于最适初长时,粗细肌丝重叠,肌缩速度、幅度和张力;小于最适初长时,粗细肌丝重叠,肌缩速度、幅度和张力虽然,但不如最适初长时。随着初长度的增加,肌肉的张力曲线分别经历了上升支、平台和下降支。张力的大小与肌小节中粗细肌丝的重叠程度密切相关。如粗细肌丝完全不重叠,肌肉的张力为零;重叠过度,无法达到最大的横桥结合率,张力也不能达到最大。只有当肌肉的初长度恰好使每个肌小节的长度为2.2m左右,此时形成的横桥与细肌丝结合位点数目最多,张力达到最大。(三)肌肉收缩能力的改变对肌肉收缩

23、的影响:肌肉收缩能力:指与负荷无关、决定肌缩效应的内在特性。 肌肉收缩能力肌缩速度、幅度和张力; 肌肉收缩能力肌缩速度、幅度和张力。调节和影响肌肉收缩能力的内在因素:许多神经递质、体液物质、病理因素和药物。如甲状腺素和体育锻炼能提高心肌肌球蛋白的ATP酶活性,增强心肌收缩力。老年人因心肌肌球蛋白分子结构的改变,ATP酶活性降低,心肌收缩力减弱。(四)肌肉收缩的总和 1、单收缩:整块肌肉或单个肌纤维接受一次刺激后,产生一个动作电位 进行一次机械性收缩。2、强直收缩: 肌肉接受间隔时间很短的连续刺激发生的持续缩短状态。强直收缩是各次单收缩的机械叠加现象。但并非动作电位的叠加,动作电位始终

24、是分离的。所以,强直收缩的收缩幅度和收缩力比单收缩大。 不完全强直收缩:当新刺激落在前一次收缩的舒张期,所出现的强而持久的收缩过程称之。 完全强直收缩: 当新刺激落在前一次收缩的缩短期,所出现的强而持久的收缩过程称之。(五)肌肉的弹性成分:1、肌肉的弹性成分是结缔组织。弹性成分和肌肉的收缩成分呈串联或并联关系。弹性成分包括:肌肉的结缔组织(包括肌肉两端的肌腱和肌肉内部的肌内膜、肌束膜、肌外膜)、肌节中的线和线等。2、运动对肌肉结缔组织的影响: (1)运动训练能明显提高肌肉弹性成分的能力,提高肌腱的抗张力量和抗断裂力量。(2)长期运动可使肌中结缔组织肥大。(六)肌肉的做功、功率和机械效

25、率 1、肌肉的做功物体在力的作用下移动该力对物体作功。其值等于力和物体沿力方向移动距离的乘积。公式表示:   W(功)F(力)·S(距离)cos (为F和S之间夹角) 肌肉作功主要是指肌肉作的机械功。肌肉机械功的大小取决于: 肌肉收缩时产生的张力和肌肉长度变化。(1)肌肉的生理横断面: 是肌肉所有肌纤维横断面积的总和。在其它条件相同下,肌肉生理横断面愈大,包含的肌纤维也愈多,它所产生的张力也愈大。(2)肌肉的长度: 决定肌肉工作时能缩短的最大距离。 肌肉长度大,表明串联着的肌小节数量多,肌肉收缩时,缩短的程度就大。 肌纤维平行排列的肌肉,在其它条件相同时

26、,其机械功的大小与肌肉长度成正相关(即肌肉越长,缩短的距离越大,肌肉作功能力就越大)。2、功率:单位时间所作的功功率。公式表示: P(功率)W(功)t(时间)F(力)·V(速度) 力和速度的乘积称为爆发力。功率又被称为肌肉收缩的爆发能力。3、在投掷、短跑、跳跃、举重、拳击和橄榄球等项目,运动员必须有较大的爆发力。训练中应提高相对爆发力还是绝对爆发力,取决于所从事的运动项目。(1)短跑、跳跃等项目的运动员应保持较轻的体重,使肌肉的相对力量得到提高。同时要通过训练使肌肉的收缩速度得到提高。(2)对需要提高绝对爆发力的运动员,如投掷项目运动员、橄榄球防守运动员等,应增加肌肉的体积,提高运动

27、员的绝对爆发力。 这样可能使加速度有所下降,但不应下降到引起绝对爆发力下降的水平。应找到使绝对爆发力与加速度两者结合,能达到最佳运动能力的点。 思考(作业)题:1、解释:运动单位 神经肌肉接头 肌原纤维 肌小节 缩短收缩 拉长收缩等长收缩 功率2、试述神经肌肉接头兴奋传递的特征。3、横桥的运动是如何引起肌丝滑行的?4、分析肌肉收缩三种形式的特点。课后小结:1、运动单位的概念与分类。2、肌肉的神经支配及兴奋在神经肌肉接头传递过程。3、肌纤维的微细结构(肌小节)。4、肌肉收缩和舒张的原理和过程。5、肌肉收缩的形式(缩短收缩、拉长收缩、等长收缩)。6、肌肉收缩的力学分析。第三节 肌纤维类型与运动能力

28、教学任务通过教学,掌握肌纤维类型的分类,各类肌纤维的形态、功能特征及其与运动能力的关系。明确肌纤维类型对训练的适应。教学重点肌纤维类型的分类,各类肌纤维的形态、功能特征及其与运动能力的关系。教学难点 各类肌纤维的形态、功能特征及其与运动能力的关系。教学方法与手段结合多媒体课件进行课堂讲授教 学 内 容授课过程:复习上节课主要内容 新课引入: 第三节 肌纤维类型与运动能力 骨骼肌纤维类型的区分是依据骨骼肌的形态、结构、功能和代谢特征对其性质进行判别的过程。肌纤维类型的划分: (一)按颜色肌纤维红色的为红肌,呈白色的为白肌。 如长途飞行的鸽子胸肌是红肌,家鸡的胸肌呈白色的为白肌。红白肌主要和肌纤维

29、内肌红蛋白含量的多少相关。(二)按肌肉收缩的速度按其收缩快慢不同,划分为慢肌和快肌两种类型。 (三)按肌肉收缩及代谢特点慢、氧化型(SO);快、糖酵解型(FG);快、氧化、糖酵解型(FOG)三种类型。 (四)根据收缩特性及色泽:快白、快红和慢红三种类型。(五)布茹克司(Brooks,1970): 分为:型和型。型分为:a、b和c(c是一种介于a和b之间的过度型肌纤维)三个亚型。一、肌纤维的形态、功能特征(一)肌纤维的形态学特征形态学特征型(慢肌)(快肌)在一肌肉中的位置肌纤维的直径肌纤维数量肌浆网(内质网)突触小泡-运动神经元神经肌肉接点终板面积肌节Z线宽度(埃)毛细血管网血液供应神经支配深部

30、细少不发达少小无皱折小800-1000较丰富多少表浅粗多发达多大后膜有皱折大400-500不太丰富少多(二)代谢特征FT纤维中参与无氧氧化过程的酶活性较ST纤维高,如FT纤维Ca+激活的肌球蛋白ATP酶活性较ST纤维高2.5倍,肌激酶活性为ST纤维的1.5倍,乳酸脱氢酶活性较ST纤维高4倍。相反,ST纤维中参与有氧氧化过程的酶如3-羟基乙酰-COA脱氢酶(HAD)、琥珀酸脱氢酶(SDH)和柠檬酸合成酶(CS)的活性则较FT纤维高30-50%。不同类型肌纤维代谢酶活性的差异证明FT纤维的无氧代谢能力较ST纤维高,而ST纤维的有氧氧化能力大大高于FT纤维。(三)生理学特征1.收缩速度快肌纤维收缩速

31、度快,慢肌纤维收缩速度慢。研究发现快、慢肌纤维间存在明显差异。肌肉中快肌纤维百分比较高者,其收缩速度也较快。目前认为,快肌纤维收缩速度快,与其受冲动传导速度快的大运动神经元支配,肌原纤维ATP酶活性高、无氧代谢能力强,肌浆网释放和回收Ca+的能力强等因素有关。2.收缩力量快肌运动单位的收缩力量明显大于慢肌运动单位。肌肉收缩力大小取决于肌肉的横断面积并受肌纤维类型等因素影响。比较肌纤维类型的百分构成与肌肉收缩力量的关系发现,肌肉中快肌纤维百分比高的人,其收缩力量也大。两类肌纤维产生张力的差异,与肌纤维的大小及其神经支配等不同有关。支配慢肌的小a运动神经元的兴奋阈值低,所以较低的刺激强度即可使其兴

32、奋并激活由其支配的慢肌纤维收缩,产生较小的张力;支配快肌的大a运动神经元的兴奋阈值高,必须以较强的刺激才能使其兴奋,激活由其支配的快肌纤维收缩,产生较大的张力。3.抗疲劳能力 和慢肌纤维相比,快肌纤维在收缩时能产生较大的力量,但快肌纤维较慢肌纤维更易疲劳,慢肌纤维的抗疲劳能力较快肌强。一种类型的快运动单位单收缩张力大、收缩速度快,但易疲劳,该类型的运动单位被称作快缩易疲劳型运动单位(FF);另一种类型的快运动单位单收缩张力和收缩速度居中,抗疲劳试验中张力下降速度较慢,抗疲劳能力较强,被称作快缩耐疲劳型(FR);慢运动单位的单收缩张力小、收缩速度慢、抗疲劳能力强,被称作慢缩型(S)。二、运动时肌

33、纤维的募集运动时肌纤维的募集指运动过程中不同类型运动单位参与活动的次序和程度。研究表明,不同强度和持续时间的运动时两类肌纤维的募集有所不同。例如,受试者以75%VO2max强度进行长达140分钟的运动过程中,前20分钟内型和a型纤维肌糖原含量已开始明显下降,表明此两种类型的肌纤维已参与活动,而b纤维内的肌糖原未见明显减少。随着运动持续时间的延续,b类纤维的糖原含量也逐渐减少,从而形成了、a和b纤维陆续被募集的模式。不同强度亚极量强度运动过程中,低强度运动时,型纤维首先被募集,随着运动强度的增加a以及b型纤维也被逐渐动员参与收缩。当受试者进行极限强度运动时(160%VO2max强度运动1分钟),

34、、a,ab和b型纤维的肌糖原含量分别下降了42,61和59%,其中型纤维糖原含量的减少明显多于型纤维,证明此时型纤维参与活动的程度明显高于型纤维。以上不同类型肌纤维在不同强度和持续时间的运动过程中被募集的规律说明,为了增进快肌纤维的代谢能力,训练内容必须由大强度的练习组成,才能够保证快运动单位在训练中充分活动;要增强慢肌纤维的代谢能力,训练必须由强度低、持续时间长的练习组成,才能保证慢运动单位在训练中优先使用。(四)人骨骼肌中肌纤维类型的分配:1、不同类型骨骼肌纤维的分布不同类型骨骼肌纤维在肌肉中所占的百分比,称作肌纤维类型的百分构成,研究表明该百分构成与动物种属、肌肉的神经支配特点、肌肉功能

35、以及个体的年龄、性别、遗传等项因素有关并有较大的个体差异。2、肌纤维类型分布的一般规律人类骨骼肌均由不同类型的肌纤维混合而成,各类肌纤维的分布是混杂的,但受同一运动神经元支配的所有肌纤维具有相同的类型。一般人的肌纤维组成:男女上下肢肌肉的慢肌纤维百分比平均为40-60%。肌纤维的百分比分布范围很大:慢肌纤维百分比最低的为24%,最高的为74.2%。二、运动时快肌和慢肌纤维的募集: 在运动中,不同类型的肌纤维参与工作的程度依运动强度而定。1、受试者以2/3最大摄氧量强度运动: 慢肌纤维中的糖原首先被消耗,继而转向快肌纤维。甚至当慢肌纤维中的糖原完全空竭时,快肌纤维中还有糖原剩余。2、以150%最

36、大摄氧量强度运动: 快肌纤维中的糖原首先被消耗。这说明:在较低的强度运动时,慢肌纤维首先被动员;在运动强度较大时,快肌纤维首先被动员。3、在运动训练时,应采用不同强度的练习发展不同类型的肌纤维。(1)为了增强快肌纤维的代谢能力,训练计划必须包括大强度的练习;(2)要提高慢肌纤维的代谢能力,训练计划就要由低强度、持续时间较长的练习组成。 三、肌纤维类型与运动成就运动员的肌纤维组成,具有项目特点:1、时间短、强度大项目运动员:快肌纤维百分比从事耐力项目运动员和一般人高;2、耐力项目运动员:慢肌纤维百分比高于非耐力项目运动员和一般人;3、既需要耐力又需速度项目的运动员(如中跑自行车等):快肌纤维和慢

37、肌纤维百分比相当四、肌纤维类型对训练的适应(一)训练能否引起两类肌纤维互变:多数生理学家认为:长期训练可引起肌纤维变化(ab),但慢红肌与快白肌之间是不可转变的;少数生理学家认为:慢红肌与快白肌之间,通过训练后是可转变的。运动训练引起肌纤维类型转变的原因和机制目前尚不完全清楚,多数研究认为可能与运动神经元的活动有密切联系。运动神经元是怎样控制肌纤维类型特征的?一种观点认为可能与不同运动神经元冲动发放模式及由此决定的相应的肌肉活动模式不同有关,例如以模拟慢肌神经的低频电刺激(10HZ)和以模拟快肌神经的高频电刺激(100HZ)分别作用于去神经支配和保留原神经支配的大鼠和猫的骨骼肌,均可观察到与刺激频率相适应的肌纤维类型的转变(Pette等,1985;Limo等,1979);以同样频率的电刺激作用于兔的快、慢骨骼肌则发现,快肌的类型特征可以被低频电刺激加以改造,即快肌转变为慢肌,而慢肌则不受高频电刺激的影响(Salmons等,1978)。另外一种观点认为与运动神经的化学营养性作用有关。提出运动神经化学营养性作用的观点,并不意味着否定神经冲动活动在决定肌纤维类型中的重要性,两种不同的观点事实上只反映人们目前关于神经因素决

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