第06章糖代谢

1、目目 录录 糖 代 谢Metabolism of Carbohydrates目目 录录糖糖(carbohydrates)即碳水化合物，其化即碳水化合物，其化学本质为多羟醛或多羟酮类及其衍生物或多学本质为多羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚物。聚物。糖的化学糖的化学目目 录录（二）糖的分类及其结构（二）糖的分类及其结构OHOHHHOHHOHOOHOOHHHHOHOHHOHHCH2OH葡萄糖葡萄糖(glucose) 已醛糖已醛糖果糖果糖(fructose) 已酮糖已酮糖 OHOHOHOHHHOHHOH1. 单糖单糖 不能再水解的糖。不能再水解的糖。OOHOHHOH2CHHOHHCH2OH目目 录录OO

2、HHHOHHOHHOHHCH2OHOHHHHOHOHOHHOH2COHOHOHOHHOHHHOH半乳糖半乳糖(galactose) 已醛糖已醛糖 核糖核糖(ribose) 戊醛糖戊醛糖 OHHOHHOHOHOH目目 录录目目 录录2. 寡糖寡糖常见的几种二糖有常见的几种二糖有麦芽糖麦芽糖 (maltose) 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖蔗蔗 糖糖 (sucrose) 葡萄糖葡萄糖 果糖果糖乳乳 糖糖 (lactose) 葡萄糖葡萄糖 半乳糖半乳糖能水解生成几分子单糖的糖，各单糖之间借能水解生成几分子单糖的糖，各单糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。脱水缩合的糖苷键相连。目目 录录3. 多糖多糖 能水解

3、生成多个分子单糖的糖。能水解生成多个分子单糖的糖。常见的多糖有常见的多糖有淀淀 粉粉 (starch)糖糖 原原 (glycogen)纤维素纤维素 (cellulose) 淀粉淀粉 是植物中养分的储存形式是植物中养分的储存形式淀粉颗粒淀粉颗粒目目 录录 糖原糖原( (动物淀粉动物淀粉) ) 是动物体内葡萄糖的储存形式是动物体内葡萄糖的储存形式目目 录录 纤维素纤维素 作为植物的骨架作为植物的骨架-1,4-糖苷键糖苷键目目 录录目目 录录4. 结合糖结合糖 糖与非糖物质的结合物。糖与非糖物质的结合物。糖脂糖脂 (glycolipid)：是糖与脂类的结合物。是糖与脂类的结合物。糖蛋白糖蛋白 (gl

4、ycoprotein)：是糖与蛋白质的结合物。是糖与蛋白质的结合物。 常见的结合糖有常见的结合糖有 目目 录录概概 述述目目 录录1. 氧化供能氧化供能如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、核苷等物质的原料。核苷等物质的原料。3. 作为机体组织细胞的组成成分作为机体组织细胞的组成成分这是糖的主要功能。这是糖的主要功能。2. 其他物质的原料其他物质的原料如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。第一节第一节 糖的消化与吸收糖的消化与吸收（一）糖的消化（一）糖的消化人类食物中的糖主要有植物淀粉、动人类食物中的糖主要

5、有植物淀粉、动物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，其中以等，其中以淀粉淀粉为主。为主。消化部位：消化部位： 主要在小肠，少量在口腔主要在小肠，少量在口腔目目 录录淀粉淀粉 麦芽糖麦芽糖+麦芽三糖麦芽三糖 （40%） （25%）-临界糊精临界糊精+异麦芽糖异麦芽糖 （30%） （5%）葡萄糖葡萄糖 唾液中的唾液中的- -淀粉酶淀粉酶 - -葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶 - -临界糊精酶临界糊精酶 消化过程消化过程 肠粘膜肠粘膜上皮细胞上皮细胞刷状缘刷状缘 胃胃 口腔口腔 肠腔肠腔 胰液中的胰液中的- -淀粉酶淀粉酶 目目 录录食物中含有的大量纤维素，因人体食物中含

6、有的大量纤维素，因人体内无内无 - -糖苷酶而不能对其分解利用，但却糖苷酶而不能对其分解利用，但却具有刺激肠蠕动等作用，也是维持健康具有刺激肠蠕动等作用，也是维持健康所必需。所必需。目目 录录（二）糖的吸收（二）糖的吸收1. 吸收部位吸收部位 小肠上段小肠上段 2. 吸收形式吸收形式 单单 糖糖 目目 录录ADP+Pi ATP G Na+ K+ Na+泵泵小肠粘膜细胞小肠粘膜细胞 肠肠腔腔 门静脉门静脉 3. 吸收机制吸收机制Na+依赖型葡萄糖转运体依赖型葡萄糖转运体(Na+-dependent glucose transporter, SGLT)刷状缘刷状缘 细胞内膜细胞内膜 目目 录录4.

7、 吸收途径吸收途径 小肠肠腔小肠肠腔 肠粘膜上皮细胞肠粘膜上皮细胞 门静脉门静脉 肝脏肝脏 体循环体循环SGLT 各种组织细胞各种组织细胞 GLUT GLUT：葡萄糖转运体葡萄糖转运体(glucose transporter)，已发现有已发现有12种葡萄糖转种葡萄糖转运体运体(GLUT 112)。目目 录录 葡萄糖葡萄糖 酵解途径酵解途径 丙酮酸丙酮酸 有氧有氧 无氧无氧 H2O及及CO2 乳酸乳酸 糖异生途径糖异生途径 乳酸、氨基酸、甘油乳酸、氨基酸、甘油 糖原糖原 肝糖原分解肝糖原分解 糖原合成糖原合成 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 核糖核糖 + + NADPH+H+淀粉淀粉 消化与吸收消化与

8、吸收 ATP 目目 录录第第 二节二节糖的无氧氧化糖的无氧氧化 目目 录录 一、糖酵解的反应过程一、糖酵解的反应过程 第一阶段第一阶段 第二阶段第二阶段* 糖酵解糖酵解(glycolysis) glaiklisis的定义的定义* 糖酵解分为两个阶段糖酵解分为两个阶段* 糖酵解的反应部位：糖酵解的反应部位：胞浆胞浆在缺氧情况下，葡萄糖生成乳酸在缺氧情况下，葡萄糖生成乳酸(lactate)的的过程称之为过程称之为糖酵解糖酵解。 由葡萄糖分解成丙酮酸由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate)，称之，称之为为糖酵解途径糖酵解途径(glycolytic pathway)。由丙酮酸转变成乳酸。由丙酮酸转变成

9、乳酸。目目 录录 葡萄糖葡萄糖磷酸化为磷酸化为6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATP ADPMg2+ 己糖激酶己糖激酶(hexokinase)Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡萄糖 O CH2HO H HOOHH OH H OH H H6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 (glucose-6-phosphate, G-6-P)P P O CH2

10、OH HOOHH OH H OH H H目目 录录G进入细胞后首先的反应是磷酸化进入细胞后首先的反应是磷酸化Mg2+作用作用:激活剂激活剂已糖激酶已糖激酶:是二聚体结构是二聚体结构,含二个亚基含二个亚基目目 录录同工酶同工酶:已发现有已发现有4种己糖激酶同工酶，种己糖激酶同工酶，分别称为分别称为至至型型型型:主要分布于脑和肾中主要分布于脑和肾中型型:主要存在于骨骼肌和心肌中主要存在于骨骼肌和心肌中i型型:主要存在于肝脏和肺脏中主要存在于肝脏和肺脏中型型:只存在于肝脏中只存在于肝脏中目目 录录哺乳类动物体内已发现有哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同种己糖激酶同工酶，分别称为工酶，分别称为至至型

11、。肝细胞中存在的型。肝细胞中存在的是是型，称为葡萄糖激酶型，称为葡萄糖激酶(glucokinase)。它的。它的特点是：特点是：对葡萄糖的亲和力很低对葡萄糖的亲和力很低(km很高很高)受激素调控受激素调控 (受胰岛素的诱导受胰岛素的诱导)这些特征使葡萄糖激酶在维持血糖水平起重要作用。这些特征使葡萄糖激酶在维持血糖水平起重要作用。目目 录录 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖转变为转变为 6-磷酸果糖磷酸果糖 己糖异构酶己糖异构酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮

12、羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 P P O CH2OH HOOHH OH H OH H H6-磷酸果糖磷酸果糖 (fructose-6-phosphate, F-6-P)目目 录录该反应是可逆反应该反应是可逆反应G第一位的羰基移到了第二个第一位的羰基移到了第二个C异构反应需要以开链形式进行异构反应需要以开链形式进行,异构化以异构化以后重新闭环后重新闭环目目 录录 6-磷酸果糖磷酸果糖转变为转变为1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 ATP ADP Mg2+ 6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1Gl

13、uG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1(6-phosphfructokinase-1)6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖(1, 6-fructose-biphosphate, F-1,6-2P)目目 录录Mg 2+-ATP复合物复合物 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1是一种是一种变构酶变构酶,该酶由该酶由4个

14、亚基组成个亚基组成,是一个四聚体是一个四聚体该酶的催化效率很低该酶的催化效率很低,糖酵解的速率严格糖酵解的速率严格地依赖该酶的活力水平地依赖该酶的活力水平,所以它是调节糖酵所以它是调节糖酵解途径的最重要的解途径的最重要的关键酶关键酶发现有三种同工酶发现有三种同工酶,分别称为分别称为A,B,C.同工同工酶酶A存在于心肌和骨骼肌中存在于心肌和骨骼肌中,同工酶同工酶B存在于存在于肝和红细胞中肝和红细胞中,同工酶同工酶C存在于脑中存在于脑中.目目 录录CH2OHOCCCCCH2OOHOHOHHHP PP P1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 磷酸己糖磷酸己糖裂解成裂解成2分子分子磷酸丙糖磷酸丙糖 醛缩酶醛缩

15、酶(aldolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 +CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P POCH2OHCOCH2POCH2P PO目目 录录醛缩酶有二种不同的类型:主要分布于高等动植物,酶分子中的SH是酶的必需基团.:主要存在于细菌、真菌、酵母以及藻类中.目目 录录 磷酸丙糖磷酸丙

16、糖的同分异构化的同分异构化磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 (phosphotriose isomerase)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 CH2OHCOCH2POCH2P PO目目 录录小结小结:前述的五步反应完成了

17、糖酵解的准备阶段前述的五步反应完成了糖酵解的准备阶段.准备阶段包括了准备阶段包括了2个磷酸化反应个磷酸化反应,以及由六以及由六碳糖裂解为碳糖裂解为2分子的三碳糖分子的三碳糖,最后都转变成最后都转变成为为3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛在这一阶段在这一阶段,并没有获得任何能量并没有获得任何能量,反而消反而消耗了耗了2ATP目目 录录 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛氧化为氧化为1,3-二磷酸甘油二磷酸甘油酸酸 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油

18、醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸 O=CCOHCH2POP POP POPi、NAD+ NADH+H+ 3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶（GAPDH）目目 录录该酶含有该酶含有4个相同的亚基个相同的亚基,每个亚基由每个亚基由330个个氨基酸残基组成的氨基酸残基组成的,活性部分含有活性部分含有-SH(亲核亲核性性)该

19、酶可被一些重金属离子和烷化剂所抑制该酶可被一些重金属离子和烷化剂所抑制.目目 录录ADP ATP 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 在以上反应中，底物分子内部能量重新在以上反应中，底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP的过程，称为的过程，称为底物水平磷酸化底物水平

20、磷酸化(substrate level phosphorylation) 。 1,3-二磷酸二磷酸 甘油酸甘油酸O=CCOHCH2POP POP PO3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCOHCH2POP PO磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase) 目目 录录1.磷酸甘油酸激酶的结构和已糖激酶的结磷酸甘油酸激酶的结构和已糖激酶的结构很相似构很相似,都由二叶组成都由二叶组成,含有二个结构域含有二个结构域2.Mg 2+是种必需激活剂是种必需激活剂,和和ADP结合成结合成Mg 2+-ADP复合物复合物3.ADP上的上的位磷酸基团向位磷酸基团向1.3-BPG上的磷

21、上的磷原子发动亲核攻击原子发动亲核攻击,从而形成从而形成ATP和和3-磷酸磷酸甘油酸甘油酸.目目 录录 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸转变为转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶变位酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCOHCH2POP PO2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCCH2POP POOHO

22、H目目 录录 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸转变为转变为磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇化酶烯醇化酶(enolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸+ H2O磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 (phosphoenolpyruvate, PEP)COOHCCH2P PO2- 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCCH2POP POOHOH目目 录录

23、 催化此反应的酶是烯醇化酶，催化此反应的酶是烯醇化酶，它在结合底它在结合底物前必须先结合物前必须先结合2价阳离子如价阳离子如Mg2+、Mn2+，形成复合物，才能表现出活性，形成复合物，才能表现出活性。该。该酶的相对分子量为酶的相对分子量为85000，氟化物是该酶氟化物是该酶强烈的抑制剂强烈的抑制剂目目 录录ADP ATP K+ Mg2+丙酮酸激酶丙酮酸激酶(pyruvate kinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛N

24、AD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸转变成转变成丙酮酸丙酮酸， 并通过底物水平磷酸化生成并通过底物水平磷酸化生成ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 COOHCCH2P PO丙酮酸丙酮酸 COOHC=OCH3目目 录录 丙酮酸激酶是由丙酮酸激酶是由4个亚基构成的四聚体，是个亚基构成的四聚体，是酵解途径中的一个重要的酵解途径中的一个重要的变构酶变构酶，其催化，其催化活性活性需要需要2价阳离子价阳离子参与，如参与，如Mg2+、Mn2+；果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸和和磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸对该对该酶有激活作用；

25、而酶有激活作用；而ATP、长链脂肪酸长链脂肪酸、乙乙酰酰-CoA、丙氨酸丙氨酸对该酶有抑制作用。对该酶有抑制作用。目目 录录 ( (二二) ) 丙酮酸转变成乳酸丙酮酸转变成乳酸丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 反应中的反应中的NADH+H+ 来自于上述第来自于上述第6 6步反步反应中的应中的 3-3-磷酸甘油醛脱氢反应。磷酸甘油醛脱氢反应。乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶(LDH) NADH + H+ NAD+ COOHCHOHCH3COOHC=OCH3目目 录录乳酸脱氢酶的同工酶乳酸脱氢酶的同工酶目目 录录LDH同工酶的亚单位组成及在人体各组织器官中的分布同工酶百分比同工酶百分比组织器官组织器官 LDH 1 LD

26、H2 LDH3 LDH4 LDH5心肌心肌 67 29 4 1 1 肾肾 52 28 16 4 1 肝肝 2 4 11 27 56骨骼肌骨骼肌 4 7 21 27 41红细胞红细胞 42 36 15 5 2肺肺 10 20 30 25 15胰腺胰腺 30 15 50 5脾脾 10 25 40 25 5子宫子宫 5 25 44 22 4目目 录录1.1.丙酮酸生成乳酸。丙酮酸生成乳酸。动物在激烈运动时或由于呼吸、循环系统障碍而发动物在激烈运动时或由于呼吸、循环系统障碍而发生供氧不足时。生长在厌氧或相对厌氧条件下的许生供氧不足时。生长在厌氧或相对厌氧条件下的许多细菌。多细菌。 葡萄糖葡萄糖+2Pi

27、+2ADP+2Pi+2ADP 2 2乳酸乳酸+2ATP+2H+2ATP+2H2 2O O丙酮酸的去路丙酮酸的去路为了获得使甘油醛为了获得使甘油醛-3-磷酸继续氧化，必须提供磷酸继续氧化，必须提供氧化型辅酶氧化型辅酶NADNAD+ +目目 录录目目 录录3 3、在有氧条件下，丙酮酸进入、在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体线粒体生成乙生成乙酰酰CoACoA，参加参加TCATCA循环（柠檬酸循环）循环（柠檬酸循环），被彻底，被彻底氧化成氧化成COCO2 2和和H H2 2O O。4 4、转化为脂肪酸或酮体。当细胞、转化为脂肪酸或酮体。当细胞ATPATP水平较高水平较高时，柠檬酸循环的速率下降，乙酰时，柠

28、檬酸循环的速率下降，乙酰CoACoA开始积开始积累，可用作脂肪的合成或酮体的合成。累，可用作脂肪的合成或酮体的合成。目目 录录有氧情况有氧情况缺氧情况缺氧情况“三羧酸循环三羧酸循环”“乙醛酸循环乙醛酸循环” CO2 + + H2O“乳酸发酵乳酸发酵”、“乙醇发酵乙醇发酵”乳酸或乙醇乳酸或乙醇丙酮酸目目 录录E1:己糖激酶己糖激酶 E2: 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 E3: 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 NAD+ 乳乳 酸酸 糖酵解的代谢途径糖酵解的代谢途径GluG-6-PF-6-PF-1, 6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘

29、油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 E2E1E3NADH+H+ 目目 录录糖酵解小结糖酵解小结 反应部位：胞浆反应部位：胞浆 糖酵解是一个不需氧的产能过程糖酵解是一个不需氧的产能过程 反应全过程中有三步不可逆的反应反应全过程中有三步不可逆的反应G G-6-P ATP ADP 己糖激酶己糖激酶 ATP ADP F-6-P F-1,6-2P 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 ADP ATP PEP 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 目目 录录 产能的方式和数量产

30、能的方式和数量方式：方式：底物水平磷酸化底物水平磷酸化净生成净生成ATP数量：数量：从从G开始开始 22-2= 2ATP 终产物乳酸的去路终产物乳酸的去路释放入血，进入肝脏再进一步代谢。释放入血，进入肝脏再进一步代谢。分解利用分解利用 乳酸循环（糖异生）乳酸循环（糖异生）目目 录录二、糖酵解的调节二、糖酵解的调节关键酶关键酶 己糖激酶己糖激酶 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 （最重要）（最重要） 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 调节方式调节方式 别构调节别构调节 化学修饰调节化学修饰调节 目目 录录 （一）（一） 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1(PFK-1) * * 别构调节别构调节 别构激活剂：别

31、构激活剂：AMP; ADP; F-1,6-2P; F-2,6-2P别构抑制剂：别构抑制剂： 柠檬酸柠檬酸; ; ATP（高浓度）（高浓度） 此酶有二个结合此酶有二个结合ATP的部位：的部位： 活性中心底物结合部位（低浓度时）活性中心底物结合部位（低浓度时） 活性中心外别构调节部位（高浓度时活性中心外别构调节部位（高浓度时） F-1,6-2P 正反馈调节该酶正反馈调节该酶 F-6-P F-1,6-2P ATP ADP PFK-1磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶 Pi PKA ATP ADP Pi 胰高血糖素胰高血糖素 ATP cAMP 活化活化 F-2,6-2P +/+AMP +柠檬酸柠檬酸 AMP +

32、柠檬酸柠檬酸 PFK-2（有活性）（有活性）FBP-2（无活性）（无活性）6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-2 PFK-2（无活性）（无活性）FBP-2（有活性）（有活性）PP果糖双磷酸酶果糖双磷酸酶-2 目目 录录目目 录录（二）丙酮酸激酶二）丙酮酸激酶1. 别构调节别构调节别构抑制剂：别构抑制剂：ATP, 丙氨酸丙氨酸别构激活剂：别构激活剂：1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖目目 录录2. 化学修饰调节化学修饰调节丙酮酸激酶丙酮酸激酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 ATP ADP Pi 磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶（无活性）（无活性） （有活性）（有活性） 胰高血糖素胰高血糖素 PKA, CaM激酶激酶PPKA

33、：蛋白激酶蛋白激酶A (protein kinase A)CaM：钙调蛋白钙调蛋白目目 录录 ( (三三) ) 己糖激酶或葡萄糖激酶己糖激酶或葡萄糖激酶* 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖可反馈抑制己糖激酶，但可反馈抑制己糖激酶，但肝葡萄糖激酶不受其抑制。肝葡萄糖激酶不受其抑制。* 长链脂肪酰长链脂肪酰CoA可别构抑制肝葡萄糖激酶。可别构抑制肝葡萄糖激酶。目目 录录 三、糖酵解的生理意义三、糖酵解的生理意义2. 是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。途径。 无线粒体的细胞，如：红细胞无线粒体的细胞，如：红细胞 代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞代谢活跃的细

34、胞，如：白细胞、骨髓细胞 1.能够能够迅速迅速提供能量提供能量,这对肌肉收缩尤为重要这对肌肉收缩尤为重要目目 录录第三节第三节 糖的有氧氧化糖的有氧氧化 Aerobic Oxidation of Carbohydrate目目 录录糖的有氧氧化糖的有氧氧化(aerobic oxidation)指在指在机体氧供充足时，机体氧供充足时，葡萄糖彻底氧化成葡萄糖彻底氧化成H2O和和CO2，并释放出，并释放出能量能量的过程。是机体主的过程。是机体主要供能方式。要供能方式。* * 部位部位：胞液及线粒体胞液及线粒体 目目 录录一、有氧氧化的反应过程一、有氧氧化的反应过程 第一阶段：酵解途径第一阶段：酵解途径

35、 第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧 第三阶段：三羧酸循环第三阶段：三羧酸循环 G（Gn） 及氧化磷酸化及氧化磷酸化 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+ FADH2H2O O ATP ADP TAC循环循环 胞液胞液 线粒体线粒体 目目 录录（一）丙酮酸的氧化脱羧（一）丙酮酸的氧化脱羧 丙酮酸进入线粒体，丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧为乙酰氧化脱羧为乙酰CoA (acetyl CoA)。丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA NAD+ , HSCoA CO2 , NADH + H+ 丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 总反应式总反应式: 目目 录录丙酮酸脱氢酶复合体的组

36、成丙酮酸脱氢酶复合体的组成 酶酶E1：丙酮酸脱氢酶：丙酮酸脱氢酶E2：二氢硫辛酰胺转乙酰酶：二氢硫辛酰胺转乙酰酶E3：二氢硫辛酰胺脱氢酶：二氢硫辛酰胺脱氢酶HSCoANAD+ 辅辅 酶酶 TPP 硫辛酸（硫辛酸（ ) HSCoA FAD, NAD+SSLCO2 CoASHNAD+NADH+H+5. NADH+H+的生成的生成1. -羟乙基羟乙基-TPP的生成的生成 2.乙酰硫辛酰乙酰硫辛酰胺的生成胺的生成 3.乙酰乙酰CoA的生成的生成4. 硫辛酰胺的生成硫辛酰胺的生成 目目 录录目目 录录脚气病:当VitB1缺乏时,体内TPP不足,则会影响丙酮酸脱氢酶的活性,使丙酮酸脱羧受阻,以致NS,心肌

37、能量供应不足,并伴随丙酮酸和乳酸在NS,心肌里堆积,影响其代谢和功能,引起脚气病.主要表现为肢端感觉减退、异常，深反射减退或消失等多发性神经炎的症状，常伴有下肢浮肿、食欲减退、胃肠功能紊乱。严重者可引起心衰，影响心肌功能等。 目目 录录三羧酸循环三羧酸循环(Tricarboxylic acid Cycle, TAC)也称为也称为柠檬酸循环柠檬酸循环，这是因为循环反应中的第一，这是因为循环反应中的第一个中间产物是一个含三个羧基的柠檬酸。由于个中间产物是一个含三个羧基的柠檬酸。由于Krebs正式提出了三羧酸循环的学说，故此循环正式提出了三羧酸循环的学说，故此循环又称为又称为Krebs循环，它由一连

38、串反应组成。循环，它由一连串反应组成。所有的反应均在所有的反应均在线粒体线粒体中进行。中进行。 * * 概述概述* * 反应部位反应部位 目目 录录在1953年，克雷布斯教授凭他的克氏循环理论（三羧酸循环或称柠檬酸循环）的研究获颁在生理学和医学方面的诺贝尔奖。 目目 录录TCATCA简图简图C4+C2 C6 C6 C6 C6 C5 C4 C4 C4 C4完成一次循环目目 录录 三、生化历程三、生化历程 1、乙酰、乙酰CoA与草酰乙酸及与草酰乙酸及H2O缩合生成柠檬酸，缩合生成柠檬酸，放出放出HSCoA。不可逆 目目 录录 此酶是由两个亚基构成的二聚体。在此酶是由两个亚基构成的二聚体。在催化过程

39、中催化过程中, ,草酰乙酸草酰乙酸先先于乙酰于乙酰CoACoA与酶结与酶结合。当酶与草酰乙酸结合后，其较小的亚合。当酶与草酰乙酸结合后，其较小的亚基发生基发生1818度转向，造成酶分子的裂缝合拢，度转向，造成酶分子的裂缝合拢，同时又暴露出与乙酰同时又暴露出与乙酰CoACoA的结合部位。这是的结合部位。这是一个典型的由于底物与酶结合而诱导产生一个典型的由于底物与酶结合而诱导产生的的“诱导楔合诱导楔合”模型。模型。目目 录录 此酶控制此酶控制三羧酸循环三羧酸循环的入口，受到多的入口，受到多种调控。它是变构酶，受种调控。它是变构酶，受NADHNADH、 ATP ATP和和-酮戊二酸别构抑制，琥珀酰辅

40、酶酮戊二酸别构抑制，琥珀酰辅酶A A与乙酰辅与乙酰辅酶酶A A竞争抑制，竞争抑制，AMPAMP可对抗可对抗ATPATP的抑制，起激的抑制，起激活作用。活作用。 目目 录录 2、柠檬酸脱水生成顺乌头酸、柠檬酸脱水生成顺乌头酸 -H2O 可逆 目目 录录 顺乌头酸与顺乌头酸与H2O加成，生成异柠檬酸加成，生成异柠檬酸 异构化反应 + +H2O 可逆 目目 录录 通过此步，将柠檬酸异构化为异柠通过此步，将柠檬酸异构化为异柠檬酸。实质是将前者的檬酸。实质是将前者的OHOH从从C C3 3变到了后变到了后者的者的C C2 2，更易氧化。，更易氧化。 目目 录录 3 3、异柠檬酸氧化脱羧生成、异柠檬酸氧化

41、脱羧生成酮戊二酸酮戊二酸 第一次氧化脱羧 可逆 消耗消耗1NAD，生成，生成1NADHH，1CO2 目目 录录 该酶是别构酶，激活剂是该酶是别构酶，激活剂是ADPADP，抑制剂，抑制剂是是NADHNADH、ATPATP。 有有两种同工酶两种同工酶： 以以NADNAD为辅酶（电子受体），存在于为辅酶（电子受体），存在于线粒体中，需线粒体中，需MgMg2 2。 以以NADPNADP为辅酶（电子受体），存在于为辅酶（电子受体），存在于胞液中，需胞液中，需MnMn2 2。 目目 录录 4 4、酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoACoA 第二次氧化脱羧 不可逆 消耗消耗1NAD1N

42、AD，生成，生成1NADH1NADHH H，1CO1CO2 2目目 录录 生成一个高能键生成一个高能键“ ”，此步类似于丙酮酸，此步类似于丙酮酸的氧化脱羧。的氧化脱羧。 酮戊二酸脱氢酶系包括：酮戊二酸脱氢酶系包括： E1: E1:酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶:TPP:TPP E2: E2:二氢硫辛酸转琥珀酰基酶二氢硫辛酸转琥珀酰基酶: :硫辛酸硫辛酸,CoA,CoA E3: E3:二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶:NAD:NAD+ +,FAD,FAD+ +目目 录录5、琥珀酸的生成、琥珀酸的生成 是是TCA中中唯一直接产生唯一直接产生ATP的反应，属于底物磷酸化的反应，属于底物磷酸化目目 录录

43、目目 录录GTP在生物合成中有其特殊的作用在生物合成中有其特殊的作用1)在蛋白质的合成以及磷酸的合成中起着重在蛋白质的合成以及磷酸的合成中起着重要的载体作用要的载体作用;2)GTP还可参加细胞内信号的传导还可参加细胞内信号的传导;3)GTP+ADP核苷二磷酸激酶ATP+GDP目目 录录6、琥珀酸氧化生成延胡索酸、琥珀酸氧化生成延胡索酸第三次脱氢（第三次脱氢（FAD脱氢）脱氢） 可逆可逆,生成生成1FADH2目目 录录 1)1)该酶是唯一结合在线粒体该酶是唯一结合在线粒体内膜内膜上的酶上的酶, ,是线粒体内膜是线粒体内膜的一个重要组成部分，而其它酶都大多位于基质中的一个重要组成部分，而其它酶都大

44、多位于基质中. .2)2)丙二酸是竞争性抑制剂丙二酸是竞争性抑制剂目目 录录 7 7、延胡索酸水化生成苹果酸、延胡索酸水化生成苹果酸 水化作用 可逆 消耗消耗1H1H2 2O O此酶的专一性很强此酶的专一性很强,只能作用反式构型的延胡索酸只能作用反式构型的延胡索酸目目 录录 8 8、苹果酸脱氢氧化生成草酰乙酸、苹果酸脱氢氧化生成草酰乙酸 第四次脱氢第四次脱氢 可逆可逆 消耗消耗1NAD，生成，生成1NADHH CoASHNADH+H+NAD+NAD+NADH+H+FADFADH2NADH+H+NAD+H2OH2OH2OCoASHCoASHH2O柠檬酸合酶柠檬酸合酶顺乌头酸梅异柠檬酸脱氢酶异柠檬

45、酸脱氢酶-酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体琥珀酰CoA合成酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶苹果酸脱氢酶GTPGDPATPADP核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶目目 录录目目 录录小小 结结 三羧酸循环的概念三羧酸循环的概念：指乙酰指乙酰CoA和和草酰乙酸草酰乙酸缩合生成缩合生成含三个羧基的柠檬酸含三个羧基的柠檬酸，反复的进行，反复的进行脱氢脱羧，又生成脱氢脱羧，又生成草酰乙酸草酰乙酸，再重复循环反，再重复循环反应的过程。应的过程。 TAC过程的反应部位过程的反应部位是线粒体。是线粒体。目目 录录 三羧酸循环的要点三羧酸循环的要点 经过一次三羧酸循环，经过一次三羧酸循环，l消耗一分子乙酰消耗一分子乙

46、酰CoA，l经经四次四次脱氢，脱氢，二次二次脱羧，脱羧，一次一次底物水平磷酸化。底物水平磷酸化。l生成生成1分子分子FADH2，3分子分子NADH+H+，2分子分子CO2， 1分子分子GTP。l关键酶有：关键酶有：柠檬酸合酶柠檬酸合酶 -酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 整个循环反应为不可逆反应整个循环反应为不可逆反应目目 录录 三羧酸循环的中间产物三羧酸循环的中间产物三羧酸循环中间产物起催化剂的作用，三羧酸循环中间产物起催化剂的作用，本身无量的变化，各种中间产物既不能在循本身无量的变化，各种中间产物既不能在循环中合成环中合成,也不能在循环中氧化分解也不能

47、在循环中氧化分解.目目 录录TCA循环是生物体获能的循环是生物体获能的主要途径主要途径，远比无，远比无氧分解产生的能量多。氧分解产生的能量多。TCA是三大营养物质的是三大营养物质的最终代谢通路最终代谢通路，糖、脂肪、，糖、脂肪、氨基酸的彻底分解都需通过氨基酸的彻底分解都需通过TCA途径途径TCA又是三大营养物质又是三大营养物质代谢联系的枢纽代谢联系的枢纽，许多中间，许多中间产物如草酰乙酸、产物如草酰乙酸、酮戊二酸、琥珀酰酮戊二酸、琥珀酰CoA等又是等又是合成糖、氨基酸等的原料。合成糖、氨基酸等的原料。目目 录录糖、脂、蛋白质分解的三个阶段糖、脂、蛋白质分解的三个阶段糖、脂、蛋白质分解的三个阶段

48、糖、脂、蛋白质分解的三个阶段氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环ADP+PiADP+Pi乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoACoACoACoACoACoACoA糖糖糖糖 原原原原脂脂脂脂 肪肪肪肪蛋蛋蛋蛋 白白白白 质质质质葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖甘油甘油甘油甘油 脂肪酸脂肪酸脂肪酸脂肪酸氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸第一阶段第一阶段第一阶段第一阶段第二阶段第二阶段第二阶段第二阶段第三阶段第三阶段第三阶段第三阶段2 2H HCOCO2 2ATPATPO O2 2 H H2 2O O目目 录录-酮戊二酸酮戊二酸草酰乙酸草酰乙酸延胡索酸延胡索酸琥珀酰琥珀酰CoACoA

49、柠檬酸柠檬酸乙酰乙酰CoA磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸甘油三酯甘油三酯葡萄糖或糖原葡萄糖或糖原磷酸丙糖磷酸丙糖乳酸乳酸丙酮酸丙酮酸酮体酮体磷酸甘油磷酸甘油脂肪酸脂肪酸乙酰乙酰乙酰乙酰CoA 亮、赖亮、赖糖、脂、氨基糖、脂、氨基酸代谢的联系酸代谢的联系谷谷 异亮、蛋异亮、蛋异亮异亮亮亮丙丙天冬天冬天冬酰胺天冬酰胺苯丙、酪苯丙、酪目目 录录H+ + e 进入进入呼吸链呼吸链彻底氧化生成彻底氧化生成H2O 的同的同时时ADP偶联磷酸化生成偶联磷酸化生成ATP。NADH+H+ H2O、3ATP O H2O、2ATP FADH2 O 目目 录录葡萄糖有氧氧化生成的葡萄糖有氧氧化生成的ATP 反反应应

50、辅辅 酶酶ATP 第第一一阶阶段段葡萄糖葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖-1 6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖-1 23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸NAD+ 2 3或或2 2* 21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 23-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 1 2 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 2丙酮酸丙酮酸2 1 第二阶段第二阶段2 丙酮酸丙酮酸 2 乙酰乙酰CoA2 3 第第三三阶阶段段2异柠檬酸异柠檬酸 2 -酮戊二酸酮戊二酸2 3 2-酮戊二酸酮戊二酸 2 琥珀酰琥珀酰CoA2 3 2琥珀酰琥珀酰CoA 2 琥珀酸琥珀酸2 1 2琥珀酸琥珀酸 2

51、延胡索酸延胡索酸FAD 2 2 2苹果酸苹果酸 2 草酰乙酸草酰乙酸NAD+ 2 3 净生成净生成38(或或36)ATP NAD+ NAD+ NAD+ 此表按传统方式计算此表按传统方式计算ATP。目前有新的理论，在此不作详述。目前有新的理论，在此不作详述目目 录录目目 录录四、有氧氧化的调节四、有氧氧化的调节关关键键酶酶 酵解途径：酵解途径：己糖激酶己糖激酶 丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 三羧酸循环：三羧酸循环：柠檬酸合酶柠檬酸合酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶6- 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 -1- -酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体异柠檬酸脱

52、氢酶异柠檬酸脱氢酶目目 录录1. 丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 别构调节别构调节别构抑制剂：乙酰别构抑制剂：乙酰CoA; NADH; ATP 别构激活剂：别构激活剂：AMP; ADP; NAD+ * 乙酰乙酰CoA/HSCoA 或或 NADH/NAD+ 时，其时，其活性也受到抑制。活性也受到抑制。(竟争性抑制竟争性抑制) 共价修饰调节共价修饰调节 目目 录录目目 录录乙酰乙酰CoA 柠檬酸柠檬酸 草酰乙酸草酰乙酸 琥珀酰琥珀酰CoA - -酮戊二酸酮戊二酸 异柠檬酸异柠檬酸 苹果酸苹果酸 NADH FADH2 GTP ATP 异柠檬酸异柠檬酸 脱氢酶脱氢酶柠檬酸合酶柠檬酸合酶 - -酮

53、戊二酸酮戊二酸脱氢酶复合体脱氢酶复合体 ATP +ADP ADP +ATP 柠檬酸柠檬酸 琥珀酰琥珀酰CoA NADH 琥珀酰琥珀酰CoA NADH +Ca2+ Ca2+ ATP、ADP的影响的影响 产物堆积引起抑制产物堆积引起抑制 循环中后续反应循环中后续反应中间产物别位反馈抑中间产物别位反馈抑制前面反应中的酶制前面反应中的酶 其他，如其他，如Ca2+可可激活许多酶激活许多酶2. 三羧酸循环的调节三羧酸循环的调节目目 录录有氧氧化的调节特点有氧氧化的调节特点 有氧氧化的调节通过对其有氧氧化的调节通过对其关键酶关键酶的调节实现。的调节实现。 ATP/ADP或或ATP/AMP比值全程调节。该比值

54、比值全程调节。该比值升高，所有关键酶均被抑制。升高，所有关键酶均被抑制。 氧化磷酸化速率影响三羧酸循环。前者速率降氧化磷酸化速率影响三羧酸循环。前者速率降低，则后者速率也减慢。低，则后者速率也减慢。 三羧酸循环与酵解途径互相协调。三羧酸循环三羧酸循环与酵解途径互相协调。三羧酸循环需要多少乙酰需要多少乙酰CoA，则酵解途径相应产生多少，则酵解途径相应产生多少丙酮酸以生成乙酰丙酮酸以生成乙酰CoA。目目 录录五、巴斯德效应五、巴斯德效应* 概念概念* 机制机制 有氧时，有氧时，NADH+H+进入线粒体内氧化，丙进入线粒体内氧化，丙酮酸进入线粒体进一步氧化而不生成乳酸酮酸进入线粒体进一步氧化而不生成

55、乳酸; 缺氧时，酵解途径加强，缺氧时，酵解途径加强，NADH+H+在胞浆在胞浆浓度升高，丙酮酸作为氢接受体生成乳酸。浓度升高，丙酮酸作为氢接受体生成乳酸。巴斯德效应巴斯德效应(Pastuer effect)指有氧氧化抑指有氧氧化抑制糖酵解的现象。制糖酵解的现象。目目 录录 第四节第四节 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径Pentose Phosphate Pathway目目 录录* 概念概念磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径是指由葡萄糖生成是指由葡萄糖生成磷酸戊磷酸戊糖糖及及NADPH+H+，前者再进一步转变成，前者再进一步转变成3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和6-磷酸果糖磷酸果糖的反应过程。的反应过程。目目 录录*

56、 * 细胞定位：细胞定位：胞胞 液液 第一阶段：氧化反应第一阶段：氧化反应 生成生成磷酸戊糖磷酸戊糖，NADPH+H+及及CO2(一一) 磷酸戊糖途径的反应过程磷酸戊糖途径的反应过程* * 反应过程可分为二个阶段反应过程可分为二个阶段 第二阶段则是非氧化反应第二阶段则是非氧化反应 包括一系列基团转移。包括一系列基团转移。 目目 录录CCCCCOOCH2OHOHOHOHHHHOHP P6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 CH2OHC=OCCCH2OOHOHHHP P5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 NADPH+H+ NADP+ H2O NADP+ CO2 NADPH+H+ 6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶

57、 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶 CH2OH C O 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 CCCCCCH2OHOHOHOHHHHOHHOP P6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯 CCCCC=OCH2OHOHOHHHHOHOP P1. 磷酸戊糖生成磷酸戊糖生成 5-磷酸核糖磷酸核糖 目目 录录OHCH2OHCCCCH2OPO3H2OHOHH5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖HOHOHCHOCCCCH2OPO3H2HOHH5-5-磷酸核糖磷酸核糖 异构酶异构酶2. 异构化反应异构化反应目目 录录催化第一步脱氢反应的催化第一步脱氢反应的6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶是此代谢途径的关键酶。是此代谢途

58、径的关键酶。两次脱氢脱下的氢均由两次脱氢脱下的氢均由NADP+接受生成接受生成NADPH + H+。反应生成的磷酸核糖是一个非常重要的中间反应生成的磷酸核糖是一个非常重要的中间产物。产物。G-6-P 5-磷酸核糖磷酸核糖 NADP+ NADPH+H+ NADP+ NADPH+H+ CO2 目目 录录每每3分子分子6-磷酸葡萄糖同时参与反应，在一系列磷酸葡萄糖同时参与反应，在一系列反应中，通过反应中，通过3C、4C、6C、7C等演变阶段，最等演变阶段，最终生成终生成3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和6-磷酸果糖磷酸果糖。3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和6-磷酸果糖磷酸果糖，可进入酵解途，可进入酵解途径。因

59、此，磷酸戊糖途径也称径。因此，磷酸戊糖途径也称磷酸戊糖旁路磷酸戊糖旁路(pentose phosphate shunt)。2. 基团转移反应基团转移反应 目目 录录5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖(C5) 3 5-磷酸核糖磷酸核糖 C55-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C55-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C57-磷酸景天糖磷酸景天糖 C73-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 C34-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖 C46-磷酸果糖磷酸果糖 C66-磷酸果糖磷酸果糖 C63-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 C3目目 录录磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径第一阶段第一阶段 第第二二阶阶段段 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C55-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C57-磷酸景

60、天糖磷酸景天糖 C73-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 C34-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖 C46-磷酸果糖磷酸果糖 C66-磷酸果糖磷酸果糖 C63-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 C36-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(C6)3 6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯(C6)3 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸(C6)3 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖(C5) 3 5-磷酸核糖磷酸核糖 C53NADP+ 3NADP+3H+ 6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶 3NADP+ 3NADP+3H+ 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶 CO2目目 录录总反应式总反应式 36-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 + 6 NADP+ 26-磷酸果糖磷酸果