八倍体小偃麦与普通小麦非叶器官的气孔特性

1、八倍体小偃麦与普通小麦非叶器官的气孔特性姓名：牛杏枝 指导教师：魏爱丽 畅志坚（农科院）（太原师范学院生物系032班 山西太原 030031）摘要：在温室条件下比较研究了八倍体小偃麦（中1，中4，7044，7047）与普通小麦（7043）的旗叶及其非叶器官（叶鞘和穗下节间）的气孔特性和光合特性。结果表明：八倍体小偃麦旗叶的蒸腾速率(Ep)比非叶器官（叶鞘、穗下节间）高，但在统计学上的差异不显著(P>0.05）。普通小麦穗下节间的蒸腾速率比其对应旗叶高，差异达到极显著水平(P<0.01）。八倍体小偃麦（中1、中4）和普通小麦穗下节间的气孔频率显著高于其旗叶，差异达极显著水平(P<

2、;0.01）。两物种非叶器官（叶鞘和穗下节间）的气孔特征参数和光合特征参数均显著低于旗叶(P<0.01)。八倍体小偃麦与普通小麦间旗叶的光合速率存在显著差异( P<0.05)。非叶器官物种间光合速率的差异不显著(P>0.05)。八倍体小偃麦各器官（旗叶、叶鞘）的蒸腾速率均比普通小麦高（P<0.05），但穗下节间的蒸腾速率比普通小麦的低(P<0.01）。与普通小麦相比，八倍体小麦的旗叶，叶鞘，穗下节间的气孔导度均相对较高，并且有显著差异(P<0.01）。八倍体小偃麦与普通小麦旗叶和叶鞘的气孔频率相比在统计学上无显著差异(P>0.05）。但八倍体小偃麦与普

3、通小麦穗下节间气孔频率相比较低，差异达极显著(P<0.01）。不同物种相同器官（旗叶、叶鞘、穗下节间）间的气孔开度、气孔周长以及气孔面积相比均无明显差异(P>0.05）。在正常生长条件下，八倍体小偃麦各器官的水分利用率比普通小麦稍高。相关分析表明，两物种不同器官的气孔频率与蒸腾速率均呈显著正相关(P<0.05)。气孔导度与光合速率的相关程度因器官而异,旗叶的气孔导度与光合速率呈正相关,两物种叶鞘和穗下节间的的气孔导度与光合速率的相关程度显著低于对应旗叶。关键词：八倍体小偃麦；普通小麦；非叶器官；气孔特性 小麦是重要的粮食作物。近年来，随着作物产量限制因素的研究，国内外学者从不

4、同角度开展了对提高作物光合机能潜力和光能利用率的研究1,2。虽然从一定程度上突破了作物产量的限制因素，但要大幅提高光能利用率，则离不开遗传工程和育种手段3。八倍体小偃麦是偃麦草与普通小麦杂交、回交、自交后人工合成的新种，是介于偃麦草与小麦的中间类型，包含3组普通小麦染色体和1组偃麦草染色体，并且保留了偃麦草大穗、多花、抗逆性强等许多优良性状。由于它们在小麦育种中做为“桥梁”品种能更有效地转移偃麦草中抗病、抗寒、大穗多花生等优良基因，从而引起麦类育种工作者的重视，在世界范围内开展了广泛的研究4。因此生产上常利用八倍体小偃麦做远缘杂交亲本与普通小麦杂交，选育抗逆、高产小麦品种。气孔是植物和外界环境

5、进行气体交换的主要孔道。陆生绿色植物通过气孔吸收CO2进行光合作用，同时，气孔也是植物与外界进行水份交换的主要孔道，气孔特性与植物的净光合率和植物的水分代谢有很大关系5。有报道指出：气孔频率可以作为抗倒伏小麦的一个很重要的判断标准6。叶片作为小麦主要的光合器官，其气孔结构及光合特性已经有大量研究7,8，但小麦的非叶绿色器官（穗下节间，叶鞘）直立分布于群体上层，具有吸收光能和CO2的空间优势，尤其在干旱胁迫下能维持较高的光合能力9，10，所以研究非叶器官中气孔特性及其对光合作用的意义对提高小麦产量有着非常重要的意义。关于小麦穗部器官特别是芒的气孔分布有一些报道11,12，但与其气孔结构和特性的关

6、系尚不完全清楚。八倍体小偃麦作为重要的中间育种材料，其气孔特性的研究却几乎是空白。故本研究选用八倍体小偃麦与普通小麦为材料，研究了不同器官的气孔特性及其与光合作用的关系，以期为小麦高光效育种提供理论和现实依据。1. 材料与方法1.1 材料：本实验于2007年4月在山西农科院作物遗传育种研究所温室大棚中进行。实验材料为八倍体小偃麦（中1，中4，7044，7047）与普通小麦（7043）1.2 测定方法：于开花期对不同品种不同器官进行相关指标的测定。 光合速率、蒸腾速率、气孔导度的测定采用英国PP Sytems公司TPS-1便携式光合作用测定系统，选用开放式气路测定。测定天气选在晴天上午10：00

7、12：00。测定光强为175±20mol·m-2·s-1左右，进气口CO2浓度控制在400µL/L左右。 气孔参数测定采用印迹法13,14。在开花期选取旗叶、穗下节间及叶鞘，将指甲油均匀涂在其上，待指甲油凝固后，覆盖一块宽相应大小的透明胶，用手指均匀捏合，撕下透明胶，置于具有万像素的DMB5 223IPL数码显微镜摄像系统(Motic Digital Imaging,中国),进行图像采集，拍照，用10×10倍观察气孔数目，每个样品选定一定大小区域面积进行观察，并统计气孔数目。于40×10倍数码显微镜下拍照，采用Motic Images

8、 Advanced 3.0软件进行气孔面积、气孔周长、气孔开度等指标进行测定。 水分利用效率的测定水分利用效率光合速率/蒸腾速率2. 结果与分析2.1 八倍体小偃麦与普通小麦不同绿色器官光合参数的差异表1 八倍体小偃麦与普通小麦光合速率的差异器官(Organs)物种（Species）八倍体小偃麦( Octoploid Trititrigia ) 普通小麦（Wheat）中1 中4 7044 7047 7034旗叶Flag leaf18.13±0.548.86±5.4710.63±4.7312.1±8.29.73#±2.19叶鞘Sheath1.71

9、*±0.292.20*±0.591.44*±0.703.30*±1.671.80*±0.00穗下节间Peduncle0.82*±0.451.68*±0.541.20*±0.802.70*±0.790.82*±0.17Table 1 Photosynthetic characteristics of different green organs between Octoploid Trititrigia and wheat(注：* 代表器官间0.01差异水平，*代表器官间0.05差异水平， # 代

10、表物种间0.05差异水平 ) 从表1可以看出, 八倍体小偃麦和普通小麦的非叶器官(叶鞘和穗下节间)的光合速率均显著低于旗叶，器官之间以旗叶大于叶鞘大于穗下节间。其中旗叶与叶鞘、旗叶与穗下节间差异达极显著（P<0.01）。两物种间旗叶的光合速率存在显著差异( P<0.05)，非叶器官物种间光合速率的差异不显著(P>0.05)。表2 八倍体小偃麦与普通小麦蒸腾速率的差异Table 2 Evapration characteristics of different green organs between Octoploid Trititrigia and wheat器官(Orga

11、ns)物种（Species）八倍体小偃麦( Octoploid Trititrigia ) 普通小麦（Wheat）中1 中4 7044 7047 7034旗叶Flag leaf7.67±3.209.00±2.945.98±2.04 5.09±2.367.65#±0.68 叶鞘Sheath4.35±0.333.15±1.342.82±1.42 2.75±1.455.52#±0.54穗下节间Peduncle 1.76±0.212.14±1.141.85±0.232.03

12、±1.0912.15*#±2.43(注：* 代表器官间0.01差异水平，*代表器官间0.05差异水平， # 代表物种间0.05差异水平 ) 从表2可以看出, 八倍体小偃麦旗叶的蒸腾速率比非叶器官（叶鞘，穗下节间）高，但在统计学上的差异也不显著(P>0.05）。普通小麦穗下节间的蒸腾速率比其对应旗叶高，差异均达到极显著水平(P<0.01）。八倍体小偃麦各器官（旗叶、叶鞘）的蒸腾速率均比普通小麦高（P<0.05）。但穗下节间的蒸腾速率比普通小麦的低(P<0.01）。器官(Organs)物种（Species）八倍体小偃麦( Octoploid Tritit

13、rigia ) 普通小麦（Wheat）中1 中4 7044 7047 7034旗叶Flag leaf4.2±0.44 3.25±1.942.94±0.912.54±1.442.3±0.6叶鞘Sheath3.44±2.65 2.72±2.561.84±0.912.45±1.42 2.45±2.05穗下节间Peduncle 4.93±3.882.25±1.562.45±1.123.05±2.43 2.02±2.88表3 八倍体小偃麦与普通小麦水分利用

14、效率的差异 Table 3 Water efficiency characteristics of different green organs between Octoploid Trititrigia and wheat(注：* 代表器官间0.01差异水平，*代表器官间0.05差异水平， # 代表物种间0.05差异水平 )从表3可以看出,各物种旗叶与非叶器官（叶鞘、穗下节间）间，以及不同物种相同器官（旗叶、叶鞘、穗下节间）间的水分利用率相比无明显差异(P>0.05）。2.2 八倍体小偃麦与普通话小麦不同绿色器官气孔参数的差异表4八倍体小偃麦与普通小麦气孔导度的差异Table 4 St

15、omatal conductance characteristics of different green organs between Octoploid Trititrigia and wheat器官(Organs)物种（Species）八倍体小偃麦( Octoploid Trititrigia ) 普通小麦（Wheat）中1 中4 7044 7047 7034旗叶Flag leaf233.5±25.75145.25±75.09337.75±166.54 252.67±166.57517.67±129.52叶鞘Sheath120*±

16、;22.02120.17±80.05208.08±110.01120*±32.1226.00*#±28.28穗下节间Peduncle 66.33*±9.5029.27*±0.1245.23*±8.5230.93*±0.126.23*#±2.15 (注：* 代表器官间0.01差异水平，*代表器官间0.05差异水平， # 代表物种间0.05差异水平 )从表4可以看出,2个物种各自非叶器官（叶鞘、穗下节间）的气孔导度显著低于其对应旗叶(P<0.01）。与普通小麦相比，八倍体小麦的旗叶，叶鞘，穗下节间的气孔

17、导度均相对较高，并且有显著差异(P<0.01）。表5 八倍体小偃麦与普通小麦气孔频率的差异 Table 5 Stomatal frequency characteristics of different green organs between Octoploid Trititrigia and wheat器官(Organs)物种（Species）八倍体小偃麦( Octoploid Trititrigia ) 普通小麦（Wheat） 中1 中4 7044 7047 7034旗叶Flag leaf75.22±25.0759.4±10.2456.18±13.54

18、57.97±10.9962.64±16.23叶鞘Sheath66.43±16.7652.72±15.8866.16±8.0930.1±4.1463.57±8.27穗下节间Peduncle 146.97*±18.2660.03*±16.82 59.28±12.763.04±7.6152.14*#±14.5(注：* 代表器官间0.01差异水平，*代表器官间0.05差异水平， # 代表物种间0.05差异水平 )从表5可以看出,八倍体中（中1、中4）和普通小麦穗下节间的气孔频率显著高

19、于其旗叶，差异达极显著水平(P<0.01）。各物种叶鞘的气孔频率与旗叶相比差异不显著。八倍体小偃麦与普通小麦旗叶和叶鞘的气孔频率相比在统计学上无显著差异(P>0.05）。但八倍体小偃麦与普通小麦穗下节间气孔频率相比较低，差异达极显著(P<0.01）。表6八倍体小偃麦与普通小麦气孔开度的差异Table 6 Stomatal open characteristics of different green organs between Octoploid Trititrigia and wheat器官(Organs)物种（Species）八倍体小偃麦( Octoploid Trit

20、itrigia ) 普通小麦（Wheat）中1 中4 7044 7047 7034旗叶Flag leaf2.64±0.821.95±1.44.82±2.233.55±2.023.92±2.14叶鞘Sheath1.71±0.292.20±0.591.44±0.703.30±1.672.30±0.32穗下节间Peduncle 2.30±0.752.10±0.482.62±0.173.90±1.541.50±0.14(注：* 代表器官间0.01差异水平

21、，*代表器官间0.05差异水平， # 代表物种间0.05差异水平 )从表6可以看出,八倍体与普通小麦之间,以及各物种间的旗叶，叶鞘，穗下节间的气孔开度均无统计学上的差异(P>0.05）。表7 八倍体小偃麦与普通小麦气孔面积的差异Table 7 Stomatal size characteristics of different green organs between Octoploid Trititrigia and wheat器官(Organs)物种（Species）八倍体小偃麦( Octoploid Trititrigia ) 普通小麦（Wheat）中1 中4 7044 7047

22、7034旗叶Flag leaf71.35±24.1667.32±29.12155.16±118.80102.48±35.33110.66±77.60叶鞘Sheath42.15±18.1859.32±18.8732.70±15.7288.27±34.2937.04±13.58穗下节间Peduncle 50.08±11.4558.25±17.6562.66±17.4165.65±16.9932.52±4.10(注：* 代表器官间0.01差异水平，*代

23、表器官间0.05差异水平， # 代表物种间0.05差异水平 )从表7可以看出,八倍体与普通小麦之间,以及各物种间的旗叶，叶鞘，穗下节间的气孔面积均无统计学上的差异(P>0.05）。表8 八倍体小偃麦与普通小麦气孔孔周长的差异Table 8 Stomatal Perimeter characteristics of different green organs between Octoploid Trititrigia and wheat器官(Organs)物种（Species）八倍体小偃麦( Octoploid Trititrigia ) 普通小麦（Wheat）中1 中4 7044 70

24、47 7034旗叶Flag leaf67.75±8.01 64.24±5.8078.99±17.96 79.78±8.57 17 4.83±16.81叶鞘Sheath66.46±4.54 67.72±2.5649.00±9.1176.15±5.4654.72±6.64穗下节间Peduncle 69.01±3.9465.52±3.7657.83±4.7060.07±9.4551.11±2.53(注：* 代表器官间0.01差异水平，*代表器官间0.0

25、5差异水平， # 代表物种间0.05差异水平 )从表8可以看出,八倍体与普通小麦之间,以及各物种间的旗叶，叶鞘，穗下节间的气孔周长均无统计学上的差异(P>0.05）。3讨论 叶片是小麦的主要光合器官，而其非叶器官，如：叶鞘、穗下节间等，都具有实际或者潜在的光合能力，在小麦的产量形成中具有重要的作用。一般认为，气孔是植物在进行光合作用的同时控制水分蒸发进化而来的，气孔频率，气孔开度与植物的光合作用和蒸腾作用密切相关，但光合作用和蒸腾作用是两个相互联系相互矛盾的过程，在植物光合作用时，蒸腾失水不可避免，而光合作用所需的CO2只有在气孔张开时才能进入。因此气孔在植物对环境的适应过程中起关键作用

26、。本研究首次把八倍体小偃麦与普通小麦非叶器官的气孔特性进行了比较研究，发现在正常生长条件下，从气孔特性上看，两物种穗下节间的气孔频率显著高于其对应旗叶，这与张永平等的研究结果相同15。对于许多作物来说，水分亏缺是产量的主要限制因子之一。一般认为，气孔是为植物在进行光合作用的同时控制水分的蒸发进化而来的。气孔开闭、频率、大小与植物的光合作用和蒸腾作用密切相关。但光合作用和蒸腾作用是两个相互联系的的过程，在植物进行光合作用时蒸腾失水不可避免；而光合所需的二氧化碳只有在气孔张开时才能进入。研究表明，八倍体小偃麦的水分利用率比普通小麦要高，这与其较低的气孔频率有关。因为低的气孔频率其蒸腾速率也相应低，

27、能够更有效地控制水分散失，提高水分利用率。这暗示着在干旱胁迫下，两物种小麦的旗叶和叶鞘较其对应的穗下节间有着更高的水分利用率。现代的小麦品种都经过了长时间的，以高产为主要目标的人工选育和驯化，而且一般是在灌溉充分的条件下进行的，因而在产量提高的同时，水分利用率都有不同程度的下降。与八倍体小偃麦相比，普通小麦的气孔通常较小，但数目相对较多,反映了现代小麦对灌溉环境的适应。进一步对光合速率与气孔导度之间的关系做相关显著性分析，发现气孔导度与光合速率的相关程度因器官而异，两物种叶鞘和穗下节间的的气孔导度与光合速率的相关程度显著低于对应旗叶,暗示在干旱少水条件下,叶片气孔导度降低,蒸腾作用受到明显抑制

28、,光合速率亦相应降低，而在同样条件下，非叶器官蒸腾减弱,光合速率却可保持相对稳定,可提高水分利用率。综上所述，两物种的非叶器官与其光合效率有着一定的关系，在叶片的光合速率相应降低时，作物却可通过非叶器官来保持其光合速率的相对稳定。八倍体小偃麦作为重要的中间育种材料，有较高的光合速率、较低的气孔频率和较高的水分利用率，在小麦育种中具有重要的研究价值。主要参考文献1 Kun MSB, Agarie S. Nomura M. et al. High level expression of maize phosphoenolpyruvate carboxylase in transgenic rice

29、 plantJ. Nature Biotech. 1999,17:76-80.2 R.A，D.Rees，J. Crop Science, 1998，38:1467-1475.3 ZHOU X L(周小鹭),LI J L(李集临).Studies on cytogenetics of the generations which hybridize between Trititrigia and T.aestivumJ.Natural Sciences Journal of Harbin Normal University(哈尔滨师范大学自然科学),2004,20(5):77-82(in Chin

30、ese).4 ons from quercus robber lammas leavesJ.Ann Bot,1993,71:231-235.5 李寒冰，白克智，胡玉熹等.四种作物部分非叶器官气孔频度及其在光合作用中的意义J.植物生态学报.2002，26（3）351-354.6 hang Y-P(张永平)，Wang Z-M（王志敏），Wang P(王璞)等.Canopy photosynthetic characteristics of population of winter wheat under water-saving and high-yielding cultivationJ.Sci

31、 Agric Sin(中国农业科学) ,2003.36(10)1143-1149(in Chinese with English abstract).7 Teare ID,Peterson CJ,Law A G Size and frequency of leaf stomata in cultivars of triticum aestivum and other triticum specieJs .Crop Sci,1971,11(8):496-498.8 Xu x-l, wang z-m,effect of heat stress during grain filling on pho

32、tosynthetic characteristica of different green organs in winter wheatJ. Act bot sin,2001,43(6);571-577(in Chinese with English abstract).9 e spikelet and leaves of wheatJ.Exp Bat ,1980,3:655-665.10 WJS, Loveye BR, Grant WJR. Stomatal closure fully accounts for the inhibition of photosynthesis by abs

33、cisic acidJ.New Phytol, 1988,108:263266.11 Tear I D ,Law A G,Simmons GF. Stomatai frequency and distribution on the inflorescence of Triticun aestivum L. CanJ. Plant Sci ,1972,52:89-94.12 Wang(王忠)，Cao Y-Z(曹熠珠)，The photosynthetic characteristics of wheat earJ.Acta Bot Sin(植物学报)，1991，33（4）：286-291（in

34、Chinese with English abstract）.13 WeyersJ D B,Johansen L G .Accurate estimation of stomatal aperature from silionrubber impressionJ. NewPHYOL.1985,101:109-115.14 胡文新，彭少兵，高荣孚等.国际水稻研究所新株型水稻的气孔特性J. 中国农业科学 .2002，35(10)：12861290. 15 张永平，王志敏，吴永成等.不同供水条件下小麦不同绿色器官的气孔特性研究J.作物学报 2006,32(1) 7075.Comparison of

35、Stomatal Features of Octoploid Trtielytrigia and WheatName :Niu Xing-zhi Instructor : Wei Ai-li Chang Zhi-jianAbstract ：Under greenhouse conditions in comparison study of octoploid Tritelytrigia (1, 4,7044. 7047) and wheat (7043) flag leaf and non-leaf (leaf sheath and stem internodes) and stomatal

36、characteristics photosynthetic characteristics. The results showed : octoploid Tritelytrigia flag leaf stomatal conductance (Gs), photosynthetic rate (Pn) was significantly higher than that of wheat flag leaf (P <0.01). Octoploid Tritelytrigia flag leaf transpiration rate (Ep) than non-leaf (leaf

37、 sheath, stem node), but the differences were not significant (P> 0.05). Ordinary small section wheat under the transpiration rate than their counterparts flag leaf, the difference is highly significant (P <0.01). Eightfold body (1, 4) and wheat under ordinary small section of stomatal frequen

38、cy was significantly higher than the flag leaf, difference was significant (P <0.01). Two species of non-leaf (leaf sheath and stem internodes) and stomatal parameters photosynthetic parameters were significantly below the flag leaf (P < 0.01). Octoploid Tritelytrigia between ordinary wheat fl

39、ag leaf photosynthesis significant difference (P <0.05) .Non-leaf species of photosynthetic rate difference was not significant (P> 0.05). Octoploid Tritelytrigia organs (flag leaf, sheath) transpiration rate than ordinary wheat higher (P <0.05). But under section spike the transpiration rate