杂种优势的遗传机理

1、杂种优势的遗传机理杂种优势是一个比较复杂的遗传现象，其决定因素有多种，在遗传学研究中定位起来比较困难，对于此国内的学者提出了不同的假说，在这里只介绍几种受学术界普遍认可的几种假说。一、显性假说显性假说(dominance hypothesis)由布鲁斯（Bruce，1910）提出，琼斯（Jone,1917）等人补充发展而成。其基本观点是：生物个体处于杂合状态时，由于显性基因的存在，不同程度地消除了隐性基因的有害或不利的效应，从而提高了杂种个体的生活力以及数量性状的效应值等，因此表现出杂种优势。而且杂交亲本的有利性状大都由多基因连锁群中的显性基因控制，不利的隐性基因的作用能被有利的显性基因所抑制

2、，有缺陷的基因能被正常基因所补偿。通过杂交，可使双亲的显性基因全部聚集在杂种里。总的说来，有利显性基因积累得越多，杂种优势越明显。显性学说有时也叫显性基因互补说或连锁有利显性基因说。从理论上讲，显性基因的作用表现在：等位基因中有利显性基因对有害隐性基因的抑制作用，对有缺陷基因的补偿作用，即显性基因的互补效应；等位基因中有利显性基因的共显性作用；非等位基因的互补互作效应和不同显性基因的加性效应；非等位基因间的上位性效应(指显性上位，抑制基因作用)。显性假说中的有利显性基因的作用可能包括上述四种基因互作，或者只包括其中一二种，但不可能不包括其中一种。或许有人会提出这种问题，如果杂种优势的起因是由于

3、加性效应的话，那么有无可能通过基因的分离和重组选择出纯合显性个体AABBCDDEE，即将杂种一代的优势固定下来呢?从理论上讲并不能说不可能，但实际上由于显性基因与隐性基因在同一连锁群上，而且交换又是随机的。所以，不大可能从AaBbCcDdEe中分离出纯显性个体。Sprague(1957)假定决定玉米子粒产量的基因有30个，在连锁不起实质性作用的情况下，欲获得30个位点上的纯合显性基因的几率仅为(1/430)。即需要有比地球陆地面积大2000倍的土地来种植F2，这在任何情况下都是办不到的。应该指出的是，如果杂种优势的大小完全决定于有利显性基因的加性效应，也就是完全符合显性假说，那么自交系间产生的

4、单交种的产量就不可能超过两个亲本的产量总和，因为杂交种的有利显性基因数目不可能超过双亲有利显性基因的总和。但事实上玉米自交系间最好的单交种，其产量可以大大超过双亲产量之和，所以有利基因的加性效应，不能说是产生杂种优势的唯一原因，还应考虑到基因间的相互作用，考虑到许多数量性状是受微效多基因控制的，基因之间并不存在着显隐性关系，而存在累加效应等。二、超显性假说超显性假说(overdominance hypothesis或superdominance hypothesis)也称等位基因异质结合假说，由肖尔（Shull，1908）和伊斯特（Eest，1908）提出。这一假说的基本观点是：杂种优势产生的

5、原因是双亲基因型的异质结合所引起的等位基因间的相互作用。等位基因间没有显隐性关系，杂质的等位基因相互作用大于同质等位基因的作用，即a1a2alal或a2a2。由于异质基因互作，F1的优势可以显著地超过双亲，而且异质位点越多，优势越明显；如果非等位基因间也存在互作，则杂种优势更能大幅度提高。近代的超显性假说的概念已有所扩大和引伸，它不仅仅包括一对等位基因的互作(杂合性的刺激作用)，而且也包括多基因的互作。即上位效应(显性上位、隐性上位)。虽然两个假说在解释杂种优势所处的角度不同，但这两个假说有许多共同点，如都一致认为杂种优势来自不同基因型双亲的基因互作；自交导致生活力衰退，而杂种可使生长势恢复，

6、杂交才能产生优势；杂种一代的优势很难或是无法固定。这两种假说在解释杂种优势现象时是相辅相成的，不是对立的。往往显性假说难圆其说的现象则超显性假说可迎刃而解，反之亦然。所以多数学者认为，把两种假说结合起来解释复杂的杂种优势现象较为稳妥。三、遗传平衡假说Mather（1942）提出：任何性状的发育都是遗传平衡的结果。杂种优势是一种多基因体系的复杂遗传现象，不能仅仅归结为基因的相互作用，要考虑多方面的因素。如质核互作、个体发育与系统发育的联系、环境对性状发育的影响等。1971年，Turbin作了完善和补充，认为异花授粉植物自交系发育不良，是因为它失去了遗传平衡，亲本杂交后能使杂交种形成一种遗传平衡的异质结合系统，从而表现出杂种优势。一般认为 ,遗传平衡和生活力学说对杂种优势的来源仅做了一个概念性的解释 ,并没有说明杂种优势产生过程中的基因作用和所占的比重。四、上位性效应上位性是指非等位基因的相互作用，当2对基因在一起相互作用时，其基因型值偏离两者相加之值，即为上位性基因的作用。近年来，利用分子标记开展基因位点间的互作分析以及上位性效应的遗传研究表明，上位性可能是物种进化和适应