植物水分利用效率的影响因子研究综述-

1、第23卷第6期2005年11月干旱地区农业研究A gricu ltu ral R esearch in the A rid A reasV o l.23N o.6N ov.2005植物水分利用效率的影响因子研究综述朱林1,2,许兴1(1.宁夏大学农学院,宁夏银川750021;2.宁夏农业生物技术重点实验室,宁夏银川750002摘要:在概述植物水分利用效率(W U E及其层次和测定、计算方法的基础上,介绍了影响植物W U E的内部因素(包括植物种类和品种、叶片解剖结构及生理生化特征等和外部因素(包括气象、土壤、生物因素等,以及各自的作用机理,尤其是对气孔不均匀关闭、影响13C在田间条件下表现较差

2、的原因、冠层和叶边界层对植物W U E 产生的效应及其作用原理进行了探讨,并提出了今后植物W U E研究的重点和方向。关键词:水分利用效率;碳同位素分辨率;叶边界层;冠层;气孔不均匀关闭中图分类号:S311文献标识码:A文章编号:100027601(20050620204206水分不足是我国尤其是北方干旱、半干旱地区农业生产的主要限制因子。在这样的背景下,推行节水农业具有重大的战略意义。而节水农业所要解决的中心问题就是提高农业生产中水的利用率和利用效率,前者属于工程和农业节水措施的任务,后者属生物节水(植物高效用水的范畴。山仑院士等指出当水的流失、蒸发、渗漏得到最大限度地控制之后,植物本身高效

3、用水就显得更为重要,系进一步实现节水增产的潜力所在1。研究植物水分利用效率(W U E的影响因素对于发展节水农业有着重要的理论和现实意义,本文综述近年来国内外在这方面的最新研究进展情况。1植物水分利用效率的涵义及其测定和计算方法研究植物W U E的途径和方法有许多,不同的学科对它的定义也是不同的。Bo lger和T u rner (1998把植物水分利用效率归纳为四种:经典意义上的水分利用效率是指植物的生物量与蒸腾、蒸发所消耗水量的比值;蒸腾效率(W是指植物消耗单位重量的水所生产的干物质的质量,蒸腾效率可以通过不同的技术手段来获得,其中,最古老的方法是用植物的生物量除以总的蒸腾量。随着现代气体

4、交换测量技术的发展,可以在单叶水平上测定蒸腾效率,即瞬间CO2的同化速率(A与蒸腾速率(E或叶片气孔导度(g s之比。最近几年,研究者发现植物对空气中的稳定碳同位素13C具有分馏作用,因此,植物组织中的碳同位素分辨率(被发展为测定蒸腾效率的一种方法2。除此之外,还有群体水平上的水分利用效率(用某一生育期内作物干物质积累量与同期内农田蒸散量之比表示,即蒸散效率E T E=DW E T和产量水平上的水分利用效率(经济产量 农田耗水量。2植物水分利用效率的影响因素植物水分利用效率不仅受众多外界因素的影响,也与自身的遗传物质基础和一系列生理生化及形态指标密切相关,同时又受两者互作的影响。2.1内在因素

5、不同作物对水分亏缺的反应不同。高水分利用效率是作物抵御水分胁迫的基础,研究证明,作物种间W U E存在很大差异,通常可达到25倍。作物品种间W U E虽然不如作物种间差异大,但也很显著,小麦不同品种的W U E可相差40%。早在20世纪初, B riggs和Shan tz(1913,1917就已进行了植物(W U E的研究,他们在6种作物4a的盆栽试验中发现,不同植物的需水量(当时用蒸腾系数表示有明显差别,最高和最低之间相差70%3。由于光合途径及固定CO2的羧化酶不同,C3、C4、CAM等不同植物间具有不同的W U E。CAM植物叶片退化或具有很厚的角质层,而且气孔白天关闭,夜间开放吸收CO

6、2,所以蒸腾速率很低,W U E很收稿日期:2005203224基金项目:国际原子能机构资助项目(12651 RBF高。与C3植物相比,C4植物有两条CO2固定途径,及CO2亲和力较高的PEP羧化酶,较低的光呼吸速率,所以C4植物比C3植物具有更高的W U E。除上述因素外,C4植物和C3植物在木质部和输导组织结构和功能上也存在差异。Ferit等(20034分析了19种木本和16种草本C4和C3植物解剖结构和水分代谢特性。发现C4植物的茎杆比水导和叶片比水导均不同程度地比C3植物低,大多数C4植物与C3植物相比,具有较高的木质部密度和较短而窄的导管。在导管壁厚度一样的前提下,较宽的导管在较高的

7、张力下更容易爆裂5,从而导致了导管中气穴的产生和水柱的中断。C4植物木质部中有较高密度的厚壁纤维组织,因而能抵抗更高的木质部负压而不致导管的爆裂。较低的水导和更为安全可靠的输水系统使得C4植物在光合过程中能够更高效经济地用水以及具有对水分胁迫更强的抗性。植物的寿命长短和生命形式以及适应干旱的方式也会影响其W U E,长寿命和常绿植物通常比短寿命、落叶植物具有更高的13C值6因而较高的W U E。Eh leringer(1993比较研究了一种典型的长寿命、常绿小乔木齐墩果O lea eu rop aea ssp sy lvestris 和一种短寿命的鼠李属旱生落叶灌木R ham nus ly c

8、ioid es,发现前者具有较高的13C值、较慢的生长速率,在使用土壤水方面“奉行”保守的“策略”,通过较完善的气孔调节降低蒸腾,减少水分消耗,保持光合系统的活性以适应干旱,并在遇到严重干旱时能迅速地提高W U E。但是在干旱地区水分竞争十分激烈的情况下,高的W U E对于植物的生存而言并无益处,对浅根型植物更是如此。这些物种,包括上述的R ham nus ly cioid es,则选择了不同的用水“策略”,在外界条件有利时这些“挥霍者”放弃了灵敏的气孔调节而“奢侈浪费地”使用水资源以获得更高的CO2瞬时固定速率,表现出较低的W U E和13C值;在遇到干旱条件时,它们的气孔在控制蒸腾速率、降

9、低水分消耗方面的不力又可通过降低光合速率、生长速率和脱掉部分或全部树叶来弥补7。气孔是植物进行气体交换的主要窗口,控制着叶片和大气之间的CO2及水蒸汽的扩散传导。因此气孔的结构特征及其行为对光合作用和蒸腾作用乃至W U E都有着深刻的影响。但是,气孔的开闭对植物光合作用和蒸腾作用的影响程度是不同的,水分散失对气孔开度的依赖大于光合对气孔的依赖,气孔关闭对蒸腾的影响大于对光合的影响。主要是因为来自于气孔的阻力在总的水分输送阻力中所占比例要比其在总的CO2输送阻力中所占比例高得多,这就意味着如果气孔阻力增加,那么水分输送阻力增加的比例比CO2输送阻力增加的比例要大,相应地,蒸腾作用减弱的程度比光合

10、作用减弱的程度大8。从这一意义上讲,气孔阻力的增加会提高叶片水平上的W U E。除了气孔开度外,叶片上的气孔密度和气孔大小对叶片水平的W U E有影响并由此对其它层次的W U E产生影响。张正斌等发现在小麦由2n4n6n的进化中,气孔由小变大,气孔密度则由大变小,导致了气孔导度由大变小,同时造成小麦光合速率和蒸腾速率均呈递减进化。在这种情况下,由于气孔对二者比例的优化调控导致了小麦旗叶W U E有递增进化的趋势9。近年来,人们发现植物在水分胁迫条件下关闭气孔不是整齐划一的行为,而是不均匀关闭。T hom as等分析了气孔的不均匀开闭行为对植物叶片水平W U E的影响,认为气孔不均匀关闭对水分利

11、用效率的影响是正效应还是负效应与CO2同化速率(A和蒸腾速率(E关系曲线的曲率有关。一般而言,气孔导度(g s的变化对CO2同化速率(A的影响呈现一种“饱和效应”,气孔导度的增加会增加胞间CO2的分压,因此,CO2扩散梯度会随g s的增加而减小,导致碳同化速率的增加幅度随气孔导度的增大而减小,这时A随g s变化的曲线的曲率是负的,曲线是向下弯曲的(与对数曲线相类似。而A与E关系曲线的曲率与叶边界层的厚度有关:当叶片相对较小或者风速较大时,叶边界层对叶片与周围空气之间的热量交换影响很小,叶温接近周围空气的温度,这样蒸腾冷却作用几乎不增加水蒸汽的扩散梯度(W。因此,蒸腾速率(E与气孔导度(g s的

12、关系接近于线型。假定A随g s变化的曲线的曲率是负的,则A与E关系曲线的曲率也是负的。在这种情况下,气孔不均一行为的效应则更大一些,而且通常是有害的,是不利于W U E的提高的。然而,在叶片较大和风速相对较小的情况下,叶温比周围空气的温度高,叶片的蒸腾作用可以通过散失水分来使叶片温度下降,这就减少了叶片内部的饱合蒸汽压,同时降低了水蒸汽的扩散梯度(W,从而导致蒸腾速率E随气孔导度g s呈负曲率关系变化。如果这种效应足够大,A与E的曲率就会接近于“0”甚至变为正值(这时的曲线类似于指数曲线,也就是说此时气孔导度g s增大因提高光合速率A而带来的益处大于因提高蒸腾速率E而带来的弊处。同时,叶片温度

13、的下降也会改变与温度有关502第6期朱林等:植物水分利用效率的影响因子研究综述的光合作用动力学参数,直接影响光合速率,这种效应在一定的气孔导度值范围内也会使A与E呈正曲率关系。在这种情况(即A与E为正曲率关系时下,气孔不均一行为会有利于W U E(A E的提高10。另外,除了叶边界层导度因素之外,气孔的不均匀关闭行为在气温较高、辐射量较大、低蒸腾速率的情况下往往对于提高W U E是有利的,至少更少一些对植物不利的影响11。B hagsarietal12的实验发现叶片大小与其光合速率有关,小叶由于其叶肉细胞较小导致其CO2导度增加和光合机构相对集中,因而有较高的光合速率和单叶W U E。虽然叶片

14、大小与其净光合速率和单叶W U E呈负相关,但大叶在单叶固定较多同化物方面的优点可能超过其负效应,因而可能有利于群体蒸腾效率的提高。有研究表明植物水分利用效率与叶片厚度有关,M alseetal13在小麦上的研究发现比叶重(Sp ecific leaf w eigh t,SLW与叶片W U E呈正相关,与碳同位素分辨率(呈负相关关系。R aoetal14在花生上发现比叶重与叶片W U E呈正比关系。以上事实提示人们,比叶重有希望成为测定植物水分效率的一个替代方法。黄玲,张正斌等(2003研究了小麦叶片蜡质含量与W U E和产量的关系,发现蜡质多可能有利于保护叶片正常的光合作用,保持较高的光合速

15、率。蜡质和蒸腾速率呈正相关,但不显著。在干旱条件下蜡质和W U E呈显著正相关15。在根系的量和形态以及根冠比与整株W U E的关系方面,张岁岐等发现冬小麦在染色体倍性从2n 6n的进化过程中,无论在干旱还是供水条件下,小麦根重、根长和根表面积及根冠比均呈递减进化趋势,而小麦整株水平W U E则呈递增进化趋势。这说明在冬小麦进化过程中,根系生长存在对其W U E 不利的冗余,但这种根系生长的冗余随染色体倍性的增加而减小、因而使W U E呈现递增趋势16。这个研究提示我们,根系的增加并不总是有利于植物高效用水,一定条件下抑制根系的生长反而对提高W U E有利。植物的碳同位素分辨率(值虽不等同于水

16、分利用效率,但与之关系密切,所以影响值大小的因素也会引起W U E的改变,由于C3植物和C4植物的光合途径及酶的不同,对其碳同位素分辨影响的因素也有所不同。对于C3植物而言:13C leaf=-12.1-22.6(Ci C aFarquhar进一步建立了与C i的数量关系式:=4.4+22.6(C i C aW U E=P n T r=(C a-C i 1.6W式中,W是叶片与空气的水蒸汽浓度梯度,1.6为由气孔对水蒸汽的传导性转为对CO2传导性的转换因子。又由C i=C a-P G可知,C i与气孔导度G正相关,与光合速率P负相关,与C i呈正相关,而C i又与W U E(A E呈负相关,因

17、而推理与W U E(A E呈负相关。这种与整株水平上的W(植株干物重 全部的蒸腾水以及单叶水平上的A E或A g s的负相关关系在盆栽或田间小区试验中表现得很明显,已在许多植物上得到证实17。C4植物对碳同位素的分辨则更为复杂:碳同位素分辨率不仅与C i C a有关(与C3植物一样,而且还与扩散到维管束鞘细胞中没有被R uB P羧化酶固定又泄漏回叶肉细胞的CO2的比例有关。H enderson等(1992针对C4植物推导出了下面的公式:=a+b4+5(b3-s-aC i C a式中,a、b3分别为CO2扩散引起的碳同位素分差和R uB P光合羧化酶的分馏效应,b4是PEP羧化酶以及CO2被PE

18、P 羧化酶固定之前的溶解和水合过程对碳同位素的共同分馏作用,s是在CO2被释放于维管束鞘细胞和扩散回叶肉细胞对CO2的分馏作用(1.8,5是释放到维管束鞘细胞的CO2没有被R uB P羧化酶所固定又泄漏回叶肉细胞的比例18。为了研究当水分利用效率由单叶水平扩大到整株水平后W U E所受到的内外因素的影响以及与值关系的变化,Bo lger和T u rner(1998对植株高度和株型都不同的小麦(w heat,T riticum aestivum L.、三叶草(sub terranean clover,T rif olium subterraneum L.和金盏花(cap ew eed A rct

19、otheca ca lend u la L,一种双子叶牧草做了不同的水处理,并分别测定了三种植物的单叶W U E(A g s、整株水平W U E(植株干重 蒸腾耗水以及茎叶的碳同位素分辨率。他们发现在温室条件下,小麦的W(植株干重 蒸腾耗水比三叶草和金盏花高,而小麦的A g s较低、值较高,与这两种双子叶植物相近,这似乎很矛盾,但Bo lger和T u rner对这种现象给予了很好的解释:这两种双子叶牧草具有葡伏生长的习性,叶边界层阻力较大,影响了叶片内部潜热与外界空气的交换,使叶温上升,从而增大了叶内与空气水汽压差,最终导致单位气孔导度下的蒸腾速率的增加。而小麦的植株比其他两双子叶牧草(三叶

20、草和金盏602干旱地区农业研究第23卷花挺立,因而有较低的叶边界层阻力,单位气孔导度下的蒸腾速率较小。小麦和两种牧草有相近的气孔导度g s和碳同化速率A,因此在相同的气孔导度下小麦具有更低的蒸腾速率E和较高的蒸腾效率A E及整株水平的水分利用效率W19。Bo lger和T u rner的上述阐述对于在田间条件下值与整株及单叶水平上的水分利用效率相关性差的原因提供了一种解释。在田间条件下,植物蒸腾效率受到叶片与空气之间的水蒸汽压力差的强烈影响20,气孔导度减小会使蒸腾速率下降,这意味着更多的能量必须以热量的形式传递出去。在田间,由于冠层的存在,植物叶片边界层阻力较大,热量传递受阻,使叶温上升,进

21、而使叶片与空气之间的水蒸汽压力差增加,这就使得气孔导度的减小使蒸腾速率(E下降的效应变得不明显。这种“缓和效应”随叶边界层阻力与气孔阻力比值的增大而增大21。如果这个比值足够大,在大田中,既使有较低气孔导度的作物有较低的值,但其水分利用效率W或A E仍然可能较低。同一种属作物中,矮杆且叶片下披的品系比高杆且叶片直立的品系,或者密度较大且通风不好的田间群体比密度较小且通风较好的群体会具有更高的叶边界层阻力,那么在气孔导度(g s和单位气孔导度的光合速率(A g s相近的情况下,前者比后者会具有更大的蒸腾速率(E及更低的蒸腾效率(A E,尽管两者的值相近(气孔导度相近。以上的研究结果为在田间条件下

22、值与水分利用效率相关性差的现象提供了可能的解释。但是,如果蒸腾效率的差异是由光合能力的不同引起的,叶边界层的影响就变得不重要了22。另外有报道植物样品中的矿质含量在良好灌水条件下,灰分含量与之间呈显著正相关,而与W U E呈显著负相关23,因此有希望成为的替代指标。2.2环境因素大气因子中的气温、光强、相对湿度、风速对植物的瞬间W U E都有影响。光强是影响光合作用最主要的因子,光强增加会使光合增强,但光强增加到一定强度时,光合则不再增加,即光合达到了光饱和点,但辐射引起的温度上升导致蒸腾的增加却没有饱和现象,最大W U E只会出现在合适的光强下24。大气湿度的大小制约着作物体内的水分向外的蒸

23、腾,在风速较小的情况下,蒸腾速率随空气湿度的增加而降低,但湿度对光合并无显著影响,因此使小麦的水分利用效率随之呈指数曲线而上升25。随着近代工业的发展,空气中CO2浓度不断升高,对植物的水分利用效率也产生了深刻的影响。B A k i m ball等用FA CE试验(free air CO2 en richm en t对众多C3禾本科作物和牧草以及C4作物进行了测试。发现CO2浓度的增加可以促进了植物光合作用、增加其生物量累积,同时降低气孔导度,非常显著地提高所有作物的水分利用效率26。臭氧处理作物会减少叶片导度、植株生物量以及叶面积。作物的经济水分利用效率在臭氧的作用下降低的原因是:碳同化速率

24、及收获生物量的下降超过了水分消耗的下降。关于土壤水分对植物水分利用效率的影响,大量研究表明:适度水分亏缺并不总是减少产量,干旱缺水对植物的影响是一个从伤害到适应的过程,不超过适当范围的缺水,往往在复水后产生生理、生长和产量上的补偿效应1。水分亏缺给植物一个胁迫信号,使气孔开度减小,由于光合对气孔导度的依赖小于蒸腾对气孔导度的依赖,从而提高了单叶水平上的水分利用效率27。土壤养分在提高水分利用效率方面也具有重要的作用,研究表明,合理的氮、磷、钾营养均在一定程度上改善了作物的水分关系,提高了渗透调节能力和气孔调节能力以及净光合速率、单叶及群体的水分利用效率28。另外,令人感兴趣的是根系与土壤中某些

25、真菌具有共生关系的植物往往具有更高的光合速率、气孔导度、蒸腾速率,由于瞬间W U E是光合速率和蒸腾速率的比值,关于真菌共生对植物W U E的影响的报道不一,其结果取决于不同植物和真菌种类组合29。Jo se等通过研究发现,某些植物在根系接种了真菌后,其叶片中的氮和磷的含量、光合速率和气孔导度都有所升高,但由于在旱季和雨季光合速率和气孔导度升高的程度不同而导致了在旱季W U E高于对照,而在雨季低于对照的结果。在干旱季节,光合速率的增加幅度超过气孔导度可能是由于真菌的共生改善了营养状况从而提高了光合系统酶的浓度和活性的缘故30,或是因为有了菌根中真菌对碳水化合物的额外需求刺激了光合速率的提高3

26、1。3结语和展望影响植物水分利用效率的因素十分复杂,既与内部因素有关,又与环境因素有关,并且还受两因素互作的影响。今后在理论和实践上仍需在以下几方面加强702第6期朱林等:植物水分利用效率的影响因子研究综述研究:继续研究细胞、单叶、群体、产量和区域水平水分利用效率的相关因素以及不同水平水分利用效率之间的关系,为评价植物的水分利用特性、遗传改良等提供准确可靠的指标。碳同位素分辨率在盆栽和小规模田间条件下与W U E的相关性较好,但在大田规模下相关性较差,主要是在田间条件下对W U E的影响因素比在温室条件下更复杂,冠层阻力和叶边界层阻力概念的引入为问题的解决提供了一个很好的思路,若用这两个变量对

27、原有的有关的数学模型进行修正,是否可提高它的有效性和实用性?C4植物由于有特殊的叶片解剖结构和光合途径及酶,因而具有较高的水分利用效率。但这种C3、C4植物的分类并非绝对,在一些C3植物中的某些器官中已发现有C4途径或C3-C4中间型或类似C4的光合途径以及PEP羧化酶的存在,这是否对C3植物的遗传改良研究有帮助?有待我们在今后的工作中去解答。参考文献:1山仑.节水农业与作物高效用水J.河南大学学报,2003,33(1:1-5.2Bo lger T P,T urner N C.T ransp irati on effciency of th reeM editerranean annual p

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