数量性状遗传分析新方法及其应用

1、数量性状遗传分析新方法及其应用    2012-03-08     论文导读:自Fihser提出方差分析方法(ANOVA方法)以来，运用方差分析的原理，发展了许多实用的遗传模型，如NC口、NC口和双列杂交遗传模型。但ANOVA方法存在一些固有的局限性，如不能分析有不规则缺失的非平衡数据、无法分析复杂的遗传模型等(朱军，1994)。20世纪70年代.    自Fihser提出方差分析方法(ANOVA方法)以来，运用方差分析的原理，发展了许多实用的遗传模型，如NC口、NC口和双列

2、杂交遗传模型。但ANOVA方法存在一些固有的局限性，如不能分析有不规则缺失的非平衡数据、无法分析复杂的遗传模型等(朱军，1994)。20世纪70年代初创立的混合线性模型分析方法克服了ANOVA方法的局限性，不但可以无偏分析有不规则缺失的非平衡数据，而且还能分析各种复杂的遗传模型(朱军，1994)。近年来，基于混合线性模型统计方法，发展了一系列用于经典数量性状遗传分析的遗传模型和统计分析方法(朱军，1997;朱军，2000)，以下简要介绍农艺性状的遗传模型、种子性状的遗传模型、发育性状的遗传模型及其在作物遗传育种中的应用。在简单的加性一显性遗传模型(朱军，1997)中，表现型值(尸)可分解为一声

3、+A十D+6，其中产是群体平均值，A是加性效应，D是显性效应，是机误。在加性一显性及与环境互作的遗传模型(朱军，1997;朱军，2000)中，表现型值则可分解为:p一产+E+A十D+AE+刀百+，其中AE是加性x环境互作效应，刀君是显性火环境互作效应。利用混合线性模型的分析方法，采用MNIQuE()l法(zhu，和W七ir，1996)，可以无偏估算各性状的遗传方差分量和成对性状间的遗传协方差分量(朱军，2000)。采用LUP法(Zhu，1992)或AUP法(朱军，1993)，可以无偏预测各项效应值，并进一步预测杂种各世代的杂种优势(朱军，1993;朱军，2000)。利用加性一显性遗传模型，石春

4、海等(1996)对早釉粒形及产量性状进行了多种相关分析;阮仁武等(2002)研究了小麦株粒重、株有效穗数、穗粒数、千粒重和株高等5个性状的杂种优势和遗传特性;张正圣等(2002)分析了高强纤维品系与Bt基因抗虫棉品系杂交组合性状的配合力效应和杂种优势表现。利用加性一显性及与环境互作的遗传模型，吴吉祥等(1995)分析了陆地棉皮棉产量、单株铃数、单铃重、衣分和前期收花率等性状的各项遗传方差分量和成对性状间各项遗传效应的相关;沈圣泉(1997)分析了釉粳交8个主要农艺性状的遗传特点，还对参试亲本及其杂种的遗传主效应值进行了预测;陈柏清等(1998)分析了不同铃期及不同铃位成铃数的杂种优势;杨武德等

5、(1998)对小麦株高、主穗穗长、单株穗数、主穗小穗数、千粒重和单株粒重等6个性状进行遗传分析;巫升鑫等(2001)研究了烤烟株高、茎围、节距、叶数、腰叶长、腰叶宽、移栽至现蕾天数、青枯病病指等8个性状的杂种优势和遗传特点;韩祥铭等(2002)和韩祥铭等(2003)估算了陆地棉12个主要经济性状的各项遗传方差分量、F，与F:的杂种优势和成对性状间各项遗传效应的相关;梅拥军等(2004)研究了海岛棉不同果枝品种间杂交纤维品质性状的遗传及FI和F:群体杂种优势。张文英等(2004)对陆地棉的3个铃形性状的5项纤维品质指标进行了遗传和相关分析。以上模型适用于无上位性的情况，而上位性效应在有些作物性状

6、遗传中起重要作用。为此，建立了包括上位性效应的遗传模型(朱军，1992;朱军，1994;朱军，朱军，2000)，采用混合线性模型的分析方法，提出了包括加x加上位性认生咬)及通汉环境互作在内的各项遗传方差分量和遗传协方差分量的无偏估算方法(朱军，朱军，1994;朱军，1997;朱军，2000)，并可采用LUP法或AUP法无偏预测各项效应值，Xu和Zhu(1999)提出了利用ADAA模型预测作物杂种后代杂种优势的方法。利用包括上位性效应的遗传模型，徐绍英等(1998)对二棱大麦抽穗期、灌浆期和成熟期3个性状进行了遗传分析;梁康迁(1999)分析了釉粳杂交穗部性状的各项遗传相关分量，并进一步预测FI

7、在不同环境中的基因型值和群体杂种优势;梁康逗等对水稻茎秆抗倒性杂种优势进行了研究;李卫华等(2000)估算了陆地棉子棉产量、皮棉产量、霜前产量、单株铃数、单铃重、衣分等主要经济性状的各项遗传相关分量及主要经济性状间的相关，并预测各遗传效应。研究种子数量性状的遗传规律，可为禾谷类作物品质改良提供理论依据。种子的一些数量性状可能由种子核基因、母体核基因和细胞质基因共同控制，朱军及Zhu和weri(1994)a提出了包括这3套遗传效应的遗传模型及相应的分析方法。禾谷类作物种子的主要组成部分是胚乳，朱军(1992)及Zhu和Weri(1994b)提出的包括胚乳直接遗传效应、细胞质遗传效应和母体植株遗传

8、效应的禾谷类种子遗传模型及其分析方法可用来分析胚乳数量性状的遗传规律。在改良作物种子性状的同时，还需兼顾农艺性状，由此发展了可以无偏估算种子性状与农艺性状间遗传协方差分量的统计分析方法。朱军(1996)提出了分析作物种子数量性状世代平均数的遗传模型，只需采用一组随机亲本及其正反交Fl、F:的世代平均数，便可用该模型对种子数量性状进行有效分析。利用包括加性、显性和母体效应的ADM模型，韩祥铭等(2002)估算了陆地棉项纤维品质性状的遗传效应。利用包括基因型与环境互作的二倍体种子模型，Shi等(1996)分析了釉稻营养品质性状的种子效应、细胞质效应和母体效应;王国建等(1996)分析了陆地棉棉子仁

9、的4个营养品质性状(油分含量、油分指数、蛋白质含量和蛋白质指数)以及棉籽的个物理性状(籽指、容重、仁壳比和仁指)的遗传效应的各项相关系数;Zhu等分析了陆地棉籽粒营养品质性状的基因效应和基因型与环境互作效应;Shi和对釉稻碾磨品质性状的细胞质和母体效应进行了遗传分析。利用禾谷类种子模型，Shi等(1997)研究了釉稻蒸煮品质性状的遗传效应和基因型与环境互作效应;Yan等(1998)分析了大麦3个品质性状的遗传效应;Yan等分析了二棱大麦4个酿酒品质性状的遗传效应;Shi等(1999)分析了釉稻稻米蛋白质含量和蛋白质指数的遗传主效应以及环境互作效应;Chne和Zhu(1999)分析了釉粳杂交稻蒸

10、煮品质性状的遗传效应和基因型与环境互作效应;石春海等(2000)分析了釉稻稻米直径直链淀粉含量的胚、胚乳、细胞质和母体植株遗传效应以及环境互作效应;林建荣等(2003)对粳型杂交稻稻米碾磨品质性状进行了遗传研究;张名位等、Zhnag等(2004)分析了釉型黑米稻粒重、粒长、粒宽和粒长/粒宽等粒形性状的遗传效应及其与米粒中矿质元素Fe、Zn、Mn和P含量的遗传相关性。林建荣等(2003)根据可估算不等矩阵成对性状间协方差分量的遗传模型和统计分析方法，研究了不同环境条件下粳稻稻米外观品质、碾磨品质与植株农艺性状间的遗传关系。在发育遗传研究中，常需要分析从(t一)l峥t时间内基因表达的遗传效应。提出

11、了适用于分析条件变量和条件方差的遗传模型和统计方法，可研究特定时间段内基因表达的净遗传效应。对于简单的加性一显性遗传模型，给定(t一)l时刻的表现型值凡一，)，t时刻的条件表现型值只卜l)是条件随机变量，可分解为一1)=巧卜l)十布卜1)+只tIt一1)十气卜1)，其条件表现型方差也可作相应分解。利用相应的统计分析方法(Zhu，1995;朱军，1997;朱军，2000)，可以无偏估算各项条件遗传方差分量，并可预测各项条件遗传效应。条件变量的分析方法己应用于一些作物的性状发育遗传研究。采用农艺性状发育遗传模型，陈青等(1999)分析了陆地棉不同花铃期的单株成铃数和单株籽棉产量的遗传动态;梁康迁等(2002)分析了釉型三系杂交水稻茎粟数的发育遗传规律;梁康迁等(2003)分析了水稻谷粒重的发育遗传动态;林文雄等研究了水稻遗传材料在不同环境条件下化感作用的动态杂种优势。采用种子性状发育模型，叶子弘等(2001)对子指、仁指、籽仁率及种子容重等陆地棉种子物理性状的发育遗传进行了研究;石春海等(2001)分析了釉稻4个发育时期的精米数量性发育遗传动态;石春海等(2001)分析了釉稻稻米4个发育时期的糙米重的发育遗传动态;石春海等(2002)研究了不同环境条