玉米育种学校杂种优势利用li js

1、玉米杂种优势理论与实践的讨论-竞雄玉米育种学校李 建 生中国农业大学玉一、玉米与玉米杂种优势利用的重要性我国三大农作物的播种面积与总产25,00040,00020,00035,000水稻小麦玉米15,00030,00010,00025,0005,00020,00015,0000年 份（1978-2013）年 份（1978-2013）2013200820031998199319881983197820132008200319981993198819831978播种面积（千公顷）总产（万吨）玉米育种的nn玉米消费量继续保持刚性增长的趋势玉米已经成为我国播种面积最大的粮食作物，面积增长的空间十分有限

2、n气候变化和出了更高要求环境的制约对玉米育种提n公司对我国玉米育种进一步加大我国玉米单产的变化趋势(1949-2010)65Single Crosses b=11843Double Crosses b=81.8YieldO.P.Varieties b=14.521019451950 19551960 196519701975 1980 19851990 1995 2000 2005 2010Year 年代Grain Yield K Kg/Ha美国玉米平均产量1920 - 2006Single Cross Hybrids 单交种b=1.52Double CrossHybridsOpen Poll

3、inated开发授粉品种b = 2.851970b = 1.17b = -0.671936019201920 2006年/ 英亩我国玉米单产的提高与杂交种推广面积的相关比较杂交种面积/种植面积55%70%80%90%95%年代19751980198719962001面积产量2.5 t/ha3.1 t/ha3.9 t/ha5.2 t/ha4.7 t/haProf. Dr Li Jinxiong made a great contribution为中国玉米育种做出杰出贡献的教授基本术语§ 杂种优势利用现状§ 杂种优势术语与基本概念§ 度量杂种优势的指标杂种优势（Het

4、erosis）基本概念§两个自交系杂交的F1某个性状明显超过双亲的现象。B73 B73/Mo17 Mo17/B73 Mo17度量杂种优势的指标中亲优势§F1的值- 双亲平均值X 100 %F1的值超亲优势F1的值 - 高亲值§X 100 %F1的值绝对杂种优势n y2d.F1的值 -双亲平均值=杂种优势表现（Performance）与杂种优势§§§杂种优势表现：杂交种（F1）本身的表现株高杂种优势表现：M产量杂种优势表现： kg/亩§杂交种产量的中亲优势（ F1的值-双亲平均值/F1的值 X 100%）P1 = 240 kg

5、, P2 = 220 kg, F1 = 600 kg= (600-(240+220)/2)/600 X 100% = 61.66%思考的问题玉米育种家选择的是杂种优势还是杂种优势表现？n 平均亩产？还是%？n 平均亩产产量n 杂种优势表现，而不是杂种优势n 利用杂种优势二、杂种优势理论研究进展§ 杂种优势的科学发现与研究§ 杂种优势利用的基本理论假说§ 杂种优势理论研究的进展杂种优势的发现与系统研究2009年是年纪念。象。首版150周物种n最早观察到杂种优势现Dr. SHULL的科学试验1909年从一个OPV地方品种中选单株连续自交，得到不同性状的自交系。将不同性

6、状的自交系杂交组配成杂交种恢复原有的优势§§Dr. SHULL的结论§ 玉米开放授粉品种是由许多复杂的杂交种§ 自交导致组成。，产生自交系。§ 玉米育种家需要维持最好的杂交种组合。Dr EAST 1910年完成了同样的研究工作杂种优势的理论假说§ 显性假说(Bruce 1910; Jones 1917)§ 超显性假说 (Shull 1908; East 1936)§ 上位性假说 (Powers 1944; Williams 1959)§ 一百年来，杂种优势的理论问题没有圆满解决。§ 科学的发展，

7、为这些假说提供了实际的证据。显性是杂种优势重要基础的遗传学证据§22（综3×87-1）构建的F2:3群强优势杂交种体和RIL群体，都在1.07bin上高的QTL，命名为qPH1a。到一个影响株Yan, ChinaSci Bull 2003 ，Tang,Euphytica 2007qPH1a在RIL 两年两点的结果系技术路线标记辅助回交亲本培育近等非亲本27988X88F1XBC1X88BC2高杆的QTL矮杆的遗传背景标记辅助选择标记回交转育株系卡通示意图等QTQTBC1 50%BC399.5%标记位点供体亲本位点受体亲本位点LL近等系与原始亲本株高比较RIL88F1RIL2

8、79qPh1/qPh1QPh1/QPh1BC5F1BC4F2：3家系株位表型分布图1210864201086420126 130 134 138 1The plant34株高穗位高灰色，白色和黑色分别代表杂合，RIL88纯合和RIL279纯合的型.Number oNumber of p株高 杂 种 优 势 比 较超中亲优势值（cm）P1（cm）P2(cm)中亲值(cm)中亲优势(%)超高亲优势(cm)超高亲 优势（%）杂交组合F1(cm)RIL88qPh1/qPh1×RIL88QPh1/QPh11336.8-4-2.55RIL88×RIL27913335.982812.56

9、Zong3×87-116556.419739.75背景纯合%1007030背景杂合%03070超高亲cm-42897目标qPh1/QPh1 qPh1/QPh1qPh1/QPh1RIL88-/RIL88+RIL88/279综3/87-1杂种优势超显性的生物学证据§§先锋公司Guo M研究小组的试验，2004，材料：先玉3394F1，亲本S1，NS1；先玉3306F1，亲本S2，NS2；§方法：dHPLC，等位特异的RT-PCR技术正常条件，两个等位基因分别表达，表达的量超过任何单个的等位基因。在干旱处理条件下，来自两个亲本等位对逆境的反应不同，两个亲本等位

10、的功能的差异对杂种优势有重要作用玉米杂交种”22”产量性状遗传基础研究XF1HL=F1-(RIL1+RIL2)/2根据杂种优势值和型值可以直接分析杂种优势M133132M231323M333221根据F1和RIL1和RIL2表型值计算杂种优势值推导出F1型M121112M221122M312221RIL2M112122M211221M321221RIL1§§§利用一套包含441个杂交组合群体IF2群体2年2点12个重复的田间试验自交系和杂交种产量及相关性状“F2”群体设计研究杂种优势位点材料和方法2.4玉米产量及其相关性状的杂种优势位点检测玉米产量及其三个相关性状

11、的杂种优势位点13个Traits¶Flanking markersDistance§hR2a£h/a$HLLOD*GYgy1a umc1071-bnlg10149.53.200.26gy1b umc2149-umc177411.43.870.45gy8umc1360-umc17413.53.000.20ELel2umc1776-umc11858.23.200.27el3bnlg1523-bnlg190416.13.520.31el4phi072-umc123212.53.67-0.33el5umc1072-umc179216.94.340.50el6umc2006

12、-bnlg16173.33.240.38el7bnlg1805-umc18883.35.270.29el9bnlg127-umc211920.94.530.43RNrn3umc1773-bnlg10355.63.720.25KWkw1 umc1122-bnlg155610.35.161.01kw7 umc1888-umc171010.43.780.941.693.301.000.870.611.281.981.830.821.631.781.831.720.122.12-0.01-43.690.00267.320.047.700.142.190.04-7.530.076.670.123.27-

13、0.07-4.10-0.21-2.030.201.24-0.28-3.660.0811.633、玉米产量及其相关性状的上位性分析玉米产量及其相关性状中亲优势值的上位性检测结果注：AA，加性×加性互作；AD/DA，加性×显性或显性×加性互作；DD，显性×显性互作（P<0.001，1000 permutation）TraitsGYELRNKWKPREDEWInteraction pairs40444359315428AA36383847275028AD/DA71582610910DD32410224Number of interaction types

14、465550853961424、杂交种22号穗长杂种优势遗传基础分析穗长遗传力高（82.12 ）和中亲优势强（67.52%），与产量显著正相关（r = 0.65* ），而且容易度量。基于标记位点的杂合性，点杂合和DD互作可解释杂交种22穗长杂种优势的百分率：(DDD)/F1=(1.85+1.90)/8.50×10044.1%。F1MP21.08cm12.58cm8.50cm 1.85cmHeterosisD1.90cmDD4.75cmResidual如何解释剩余的杂种优势？4、玉米杂交种22号杂种优势遗传机理分析1）AD/DA在玉米杂交种中普遍存在67个玉米杂交种的110个SSR标记

15、位点的杂合率和纯合率15922号的纯合率为29.4740.0030.0020.0010.000.004、玉米杂种优势的遗传机理分析8701综3AD/DA8701 综 38701 综 3umc13548701 综 31.002 .0 0p h i4 0 2 8 9 38701 综 3phi056p h i4 0 3 8 9 31.013 .0 04 . 0 0b n lg 3 7 22 .0 1p h i9 6 1 0 0u m c 2 1 0 14 . 0 1p h i2 1 3 9 8 45 .0 03 .0 0b n lg 3 7 2p h i0 2 4bnlg14291.022 .0 2

16、b n lg 1 0 1 75 .0 14 . 0 2u m c 1 2 9 4p h i3 7 4 11 83 .0 2umc14031.032 .0 3u m c 1 7 7 6D5 .0 2u m c 1 5 8 74 . 0 3u m c 2 0 3 9b n lg 1 5 2 33 .0 3bnlg18111.042 .0 4p h i0 8 34 . 0 4u m c 1 6 5 25 .0 2 -p h i11 3u m c 1 5 0 43 .0 4bnlg20861.054 . 0 5u m c 1 9 6 4p h i0 0 82 .0 5u m c 1 6 3 55 .0

17、 3p h i0 5 3DD3 .0 54 . 0 6b n lg 1 6 2 1umc11221.062 .0 6u m c 2 3 7 25 .0 4u m c 1 2 2 1b n lg 1 9 73 .0 6AA4 . 0 6b n lg 2 2 9 1bnlg2575 .0 5 -b n lg 1 2 3 71.072 .0 7b n lg 1 6 3 3u m c 1 3 9 93 .0 74 . 0 7b n lg 1 1 8 95 .0 7b n lg 1 3 0 6phi0391.082 .0 7u m c 1 6 3 3u m c 2 2 7 53 .0 7 -4 . 0

18、8p h i0 4 65 .0 7 -b n lg 11 8umc18852 .0 8p h i1 2 71.10p h i0 4 63 .0 84 . 0 8 -u m c 2 2 8 65 .0 8u m c 1 7 9 24 . 0 9u m c 2 1 3 9umc1553u m c 2 2 7 62 .0 9b n lg 1 5 2 01.113 .0 8 -4 . 1 0u m c 1 5 3 2p h i0 4 75 .0 9 -u m c 11 5 33 .0 9umc21002 .1 0p h i1 0 1 0 4 91.124 . 1 1b n lg 2 1 8 6u m

19、c 2 0 4 83 .1 0C h r o m o s o m e 5C h r o m o s o m e 4C h r o m o s o m e 3C h ro m o s o m e 2Chromosome122号111个SSR标记部分的杂合和纯合位点4、玉米杂交种22号杂种优势的遗传机理分析1）AD/DA互作在F2群体中对杂种优势具有重要作用；2）AD/DA互作的数目要高于DD互作的数目；AD/DA互作在玉米杂种优势形成中也可能起重要作用5、杂交种及自交系产量不断提高的遗传机理?IF2 群体中亲优势值检测到的显著性上位互作TraitsGYELRNKWKPREDEWInteracti

20、on pairs40444359315428AA36383847275028AD/DA71582610910DD32410224Number of interaction types46555085396142先锋公司50年玉米单交种与亲本自交系产量比较玉米单交种产量的提高与亲本自交系产量呈正相关Tons/Hectare1098单交种SX7654双亲平均MP3210193019401950196019701980Decade of Use11/22和22/11互作在自交系中选育过程中的累加Chr.AChr.BChr.AChr.BChr.A Chr.BChr.AChr.B11×11/2

21、222P1P2F1Inbred lines在AA互作类型中，11/22、22/11在IF2 群体中往往表现为最好型，双亲纯合互补型的累加可能是玉米自交系产量不断增加的遗传基础。主要结论n 利用中亲优势值检测到25个玉米产量及其相关性状的杂种优势位点及大量两位点水平的互作；n 杂种优势位点的显性效应和双位点水平的DD互作可以解释22号穗长杂种优势的44.1%；两位点水平的AD/DA互作以及高级互作可能对玉米杂种优势形成也具有重要的作用。n 在检测到大量的两位点AA互作类型中，双亲纯合互补型（11/22、22/11）的互作表现为最好的型，这种互作在自交系的选育过程中不断累加，可能是自交系自身产量不

22、断提高最终导致玉米产量提高的主要。Theor Appl Genet (2010) 120:333340杂种优势理论与杂种优势利用§等位的杂合是重要基础，但是杂种优势的表现涉及的特殊的位点（HL)，在全组水平，并不是愈杂愈好，遗传差异与杂种优势没有很高的相关性。加性效应是杂种优势重要的遗传学基础，在自§交系选育过程中，加性效应的是可以累积的，但是，考虑到玉米所有的有利加性效应等位系是不现实的。组的特点，希望将累积到一个自交§上位性对杂种优势也起到重要作用，存在AA, AD/DA和DD的互作。考虑到复杂性状的网络作用，上位性对杂种优势可能有更重要意义。杂种优势表现杂种

23、优势表现=杂种优势效应+非杂种优势效应杂种优势效应=杂种优势位点的显性效应+双位点水平的DD+杂合位点的超显性效应非杂种优势效应=点的加性+加加的互作三、玉米杂种优势群和模式§§§§杂种优势群和杂种优势模式的基本概念美国的杂种优势群和杂种优势模式我国的杂种优势群和杂种优势模式玉米种质的遗传基础基本概念§一类已知型的玉米自交系与另一类已知型自交系组配往往有很好的杂种优势，而它们之间则杂种优势较弱，这一类自交系统称为杂种优势群。具有高水平杂种优势的两个杂种优势群统称杂种优势模式。§n 玉米杂种优势群及模式是选择的结果!n 长期玉米育种经验

24、的总结！n 来源与实践，又指导实践！n 见仁见智！不是绝对的!杂种优势划群的意义Significance of Heterotic Groups§利用杂种优势模式组配玉米杂交种combination ofoutstanding hybrids.§杂种优势群改良玉米自交系improvement ofelite inbreds.美国玉米杂交种遗传背景 其他 19% 47% 蓝4% 黎明 4% 西北 马齿 5% Linstrom 长穗 8% 苏达1313% A Forrest Troyer, 2000美国历史上重要的杂种优势群§§BSSS蓝§ Oh4

25、3§华马齿§ OH07-MidlandCurrent heterotic groups being used by industryRYDLSC(UR) GroupsEurop SA FlintsStiff Stalk SynthC103, C123B37 B73 B104Oh07 Oh43 M017F2W153R,LH123UR SS IodentUR malesAlternatives:Cross-over groups (e.g. Oh43/Iodent, B14/Iodent, Iodent/F2,W153R/Oh07, /Mo17)B73/Mo17 and oth

26、er specific derived crosses GEM SS, GEM non-SS美国玉米带历史上的重要玉米自交系OH43A619B73MO17 Leaming SSS NSSS NSSS先锋和孟山都的杂种优势群总数母本群父本群先锋10-143-57-9孟山都205-6 (1/3)14-15 (2/3)我国玉米杂种优势群与模式研究中国农业大学，根据1999年农业部农技推广中心公布的玉米杂交种的种植面积，选用超过100万亩的71个杂交种的88份亲本自交系为材料。RAID 群LANCAST 群自330 群平头 群温热I 群在遗传距离为0.92时，将88份自交系划分为5个主要的玉米杂种优势

27、我国主要玉米杂种优势群农业技术推广总站2001年玉米杂交种种植面积数据蓝卡自330四温热I/P重要的启示1、美国玉米带种质的地位和作用§在五大主要类群中，有三类与美国玉米带杂种优势群雷同，自330，Oh43。，B73；，Mo17；§美国玉米带种质在我国玉米杂种优势利用中发挥了重要作用。某种意义上，中国杂交玉米育种的历史，就是引进、吸收、消化美国玉米种质的历史！2、我国地方种质的地位和作用§我国地方种质的玉米自交系被聚为一类，平头（Tang SPT），其中包括，以及南方地方种质材料。我国地方种质在玉米杂种优势利用中占有重要 的地位。需要加强对我国地方种质的研究，进一

28、步发挥我国地方种质的作用。四系统，§§不同杂种优势群自交系玉米籽粒性状均值比较年份地点杂种优势群粒长（mm） （mm） （mm）百粒重（g）单粒体积（cm3）籽粒比重（g/cm3)8.5159.5448.5648.8029.0688.2548.1918.3888.6588.0415.3815.2085.2125.3345.34024.51526.25224.37626.91824.2670.1950.2100.1890.2090.1921.2561.2551.2861.2911.2622007年昌平平头温热自3309.1869.7418.6799.4979.4008.544

29、8.2958.4778.3848.2094.4564.3724.4794.4994.51123.35922.30821.48923.70021.8770.1880.1820.1690.1870.1761.2481.2301.2781.2701.2432007年海南平头温热自330玉米自交系抗倒性评价在每亩8893株的密度条件下，重点评价了59份国 内玉米自交系抗倒性，平均倒伏率为19.79%。倒伏百分比50454035302520151050四温热玉米杂种优势群（3）温热亚热带玉米种质利用§ 来源于美国杂交种的齐319、178，P138等被聚在 一起，并S37等含热带来源自交系同群。

30、从水平上证明：这些材料可能含有部分热带种质，可能是材料。将这一类群定名为温热I群。§玉米改良中心陈绍江课题组配合力测交试验的结果支持这一结果。178，P138等温热I群自交系与群体配合力低。§ 先锋育种家和先锋78599等含的个人交流也支持这一结果。材料。n 温热I群等的加入，在一定程度上拓宽了我国的玉米种质的遗传基础，丰富遗传变异性。n 用含热带种质杂交种选二环系是利用热带、亚热带种质的有效方法。n 含有过多的不适应温带环境的亚热带种质可能带来一个的风险。DK的经验：至少回交两次，15%以下。我国玉米杂种优势群的复杂性§§玉米产区环境的复杂性。长期利用

31、优良玉米杂交种选育二环系，育种材料的复杂性。§范围内，可能有5-6个主要的杂种优势在 群。§在不同的优势群。黄淮区（ 西南区（番区可能有其特殊的有限的杂种）：）：，四，温热I群系统，非，中国玉米带示意图我国玉米带自东北到西南，纬度 45° 和 20°之间.美国玉米带示意图四、玉米育种的进展§美国玉米育种八十年简史§ Duvick的试验总结§ Troyer的的经验§玉米育种的美国玉米育种进展§§§§§§§§§1920s开放授粉品

32、种，1930s自交系杂交种，单交种1940s多点，多点，重复试验，杂种优势群1950s农机，化肥，除草剂，杀虫剂1960s细胞质雄性不育利用1970s诱变，组织培养，单倍体1980s1990s技术，同工酶，DNA生物技术，转图谱2000s IT 技术，精准农业先锋Duvick等人的系列研究§ 1977年，1939-不同年代杂交种§ 1984年，1934-1978年不同年代杂交种§ 1992年，1934-不同年代杂交种§ 1997年，1934-1991年不同年代杂交种§§§不同年代的先锋代表杂交种在不同密度条件下 多年多点的田

33、间试验1210K30K74KPlants/ha Plants/ha Plants/ha(10K)y=0.014x-24.7R2=0.33 (30K)y=0.038x-67.9R2=0.68 (74K)y=0.087x-164.3R2=0.931086420192019301940195019601970198019902000Year of Hybrid IntroductionFIG. 在高中低3种密度条件下(600; 2000; 4933株/亩)，产量与不同年代杂交种的回归分析. 五年数据平均(1996-2000)，3次重复/年Grain Yield(t/ha)选择性状的改变与杂交种产量的

34、相关分析容重 (g/L)% 空杆率质量土丝推迟玉米螟 (score)叶片角度后期持绿度 scoTable 2: Main v表. 不同年代玉米杂交种产量与性状的回归分析 (b) （1934 to 1996）aR2性状试验年代密度(×1000ha)b (per 10 years)-11 GDUb1996-2000740.75开花吐丝间隔期果穗/100株1996-200074+5 ears0.81子粒蛋白质%199954-48%0.681996-200030,54,74+1.3 score0.73叶片角c1996-200030,54,74+0.8 score0.72持绿度d1996-20

35、0030,54,74-0.87 score0.88雄穗大小e子粒容重（ 1950自来）1996-200030,54,74+10 kg/m30.62a 43个杂交种 和 3 OPCs (OPCs are designated as 1930).b GDU, growing degree units, Cdc High scores indicate upright leavesc.d High scores indicateto premature death.eHigh scores indicate large tassels.美国不同年代玉米杂交种产量与密度的相关分析80120007010

36、00060plant density: b=0.625800050406000yield: b=120.1304000202000100019551960196519701975198019851990199520002005plant density (thousands/ha)yield (kg/ha)美国玉米带产量与密度对应表考虑到持续发展和农业环境的现状，我国不同玉米主产区的最佳密度是一个需要深入研究的课题。公斤/亩吨/公顷亩株数公顷株数年代4006266640,00019785007.5333050,00019936009400060,000200370010.5453368,000

37、-玉米杂交种评比实验 at Ted Heaton, IL, 2005密度: 32000 Seeds/A；80000/h；5333/亩；179-199g/穗播种:4/17/2005, 收获:10/7/2005, 前茬:大豆,公司牌子产量Bu/a产量t/h水分%Pioneer33P67253.2415.82722.6DeKalbDK674RR2234.5014.65619.8Pioneer34A16232.9614.56019.2DeKalbDKC65-79230.5814.41122.4Pioneer33A87229.3814.33622.0n 更加坚硬的茎秆和根系, 根系的抗倒性n 在提高种植

38、密度和增加的氮肥条件下， 需要提高抗空杆和秃尖能力。n 继续提高密度需要不断地增强耐旱性和耐荫蔽性，以及其它抗逆性提高茎秆和商业化玉米育种的选择效果109876543210杂交种产量与亲本自交系产量的关系SXMP193019401950196019701980Duvick, 1999Decade of UseTons/Hectare两条线是否可以重合？往哪个方向重合？中亲优势n 玉米杂交种产量的增益与杂种优势效应没有相关性。n 玉米杂交种的实际产量与杂种优势效应呈显著相关。Tons/Hectare109876543210193019401950196019701980Decade of Use

39、SXMP表. 不同年代杂交种和亲本自交系产量相关分析中亲优势= 单交种-双亲平均；杂种优势%=中亲优势/单交种（5）B=rate of grain foryield category, in kg/ha/yr.Exp. 1: Meghi,. 1984，重新计算, 两个密度（ 31,500 and 58,800 plant/ha）Exp.2: Duvick, 1984, 3种密度（ 30,000, 47,000, and 64,000 plants/ha）Exp.3: Duvick未数据, 3种密度（30,000, 54,000 and 79,000 plants/ha）.Exp.产量分类193

40、0s1940s1950s1960s1970s1980sb-kg/ha-1单交种70977407953861双亲平均29852969340010中亲优势41124438613851杂种优势%(58)(60)(64)2单交种4600530069007000790083双亲平均1900210028003400360047中亲优势2700320041003600430036杂种优势%(59)(60)(59)(51)(54)3单交种59416371686571747929916460双亲平均21542618272229853827450645中亲优势37873754414341884102465816杂

41、种优势%(64)(59)(60)(58)(52)(51)玉米育种的经验§最好的种质，获得最好的结果§精准的杂交组合的测试，鉴定最好的杂交种§节省时间，快速鉴定杂交组合和自交系A. Forrest Troyer, 1994企业自交系选育群体类型，数目和比率（1980-2004）美国群体先锋先正达平均数目%数目%数目%数目%数目%单交30390735412679264752877BC11120639BC241641100112三交72四交001071147152SYN种2111110041合X系31541135122商业种006474815213合计336100134

42、100685100公共144342512815277511先锋33399131031011183210先正003564355大型公司玉米育种体系将玉米育种计划分为五个部分/性状Discovery, gene/trait发现和鉴定优良identification第一步, 概念证明proof concept第二步,第三步, 第四步,早期开发early development中期开发advanced development预pre-launch现代玉米种业研发技术路线图产品示范推广种质资源基础材料创制初级产品培育中级产品测试高级产品测试产品上市中国玉米种业研发技术体系现状科研院所企业生 物 技 术常

43、 规 技 术美国种业技术的重要变化高通量的标记High throughput molecular marker高通量的转鉴定High throughput transgenic identify高通量的单倍体选择High throughput DH孟山都的育种计划 2005育种群体2,000 5,000 (3-5千)分离的自交系200,000 500,000 (20-50万)获得的自交系10,000 30,000 (1-3万)测交组合200,000 500,000 (20-50万)获得的杂交种20,000 50,000 (2-5万)育种地种植行数100,000,000 200,000,000 (1-2亿)比产的小区数200,000,000 400,000,000 (2-4亿)先锋公司育种计划n 高通量的标记技术.n 每天100-120万个标记的数据.n 覆盖玉米组的单核疳酸标记SNP.n 建立DNA序列数据库QTL的数据库.n 数量性状的关联分析.育种的如何复杂农艺性状的有效选择？p 植物育