第九章感觉器官--2h

1、第九章 感觉器官Chapter 9 sense organs【目的要求】1.掌握内容:感受器一般生理特征；眼的折光系统及其调节反应，两种感光细胞，眼的折光能力异常；视觉二元学说、色盲、暗适应和明适应、视紫红质、视敏度、视野等概念；2.熟悉声音传向内耳的途径和行波学说； 3.了解外耳和中耳的传音功能，前庭器官的结构特点【重点】眼的调节反应、声音传向内耳的途径和行波学说【难点】视网膜感光换能机制、视杆细胞感受器电位的离子机制【讲授时数】2【教材】生理学(5版),姚泰主编,人民卫生出版社，2000，北京案例：某虹膜炎患者，医生给予阿托品滴眼等治疗措施。用药后患者出现瞳孔扩大，视物不清，畏光，疑病情加

2、重，第二天再次复诊。问阿托品为什么会引起瞳孔扩大？患者是否一定是病情加重？第一节 感受器官及一般生理特性感觉是客观物质世界在人主观上的反映，由三部分结构（感受器或感觉器官、神经传导通路和皮层中枢）完成。人体内、外环境中的各种刺激首先作用于不同的感受器或感觉器官；感受器能将各种刺激所含的能量转变为相应的神经冲动，后者沿一定的神经传入通路到达大脑皮层的特定部位，从而产生相应的感觉。由此可见，各种感觉都是通过特定的感受器或感觉器官、传人神经和大脑皮层的共同活动而产生的。本章所述内容仅限于感受器或感觉器官的功能，而各种感觉的最终形成与中枢神经系统的功能密不可分，这些内容将在第十章讲述。一、感受器与感觉

3、器官1.感受器(receptor)：分布在体表或组织内部的一些专门感受机体内外环境改变的结构或装置。感受器不同，其传入神经作用也不完全相同，其中有一些感受器的传入冲动通常只是引起主观感觉，但也有一些感受器只是向中枢神经系统提供内、外环境中某些因素改变的信息，引起各种调节性反射，在主观上并不产生特定感觉。2.感受器官(sense organ)：由感觉细胞及其与之相连的神经组织、以及能提高刺激感受效率的一些附属结构共同构成的器官。一般将分布于头部、与脑神经相连的感受器官称做特殊感觉器官，如各种感觉器官（视、听、嗅、味、前庭）。3.感受器分类（1）根据感受器分布部位不同划分内感受器(interoce

4、ptor)：感受机体内部的环境变化，可分为本体感受器(proprioceptor)和内脏感受器(visceral receptor)，其中本体感受器是提供任何一时刻身体在空间中的位置感受器，如肌梭等，内脏感受器是存在于内脏和内部器官的感受器；外感受器(exteroceptor)：是感受外界的环境变化，可分为距离感受器（视、听、嗅觉感受器）和接触感受器（触、压、味、温度觉感受器）； （2）根据感受器所接受刺激性质不同划分：光感受器(photoreceptor)、机械感受器(mechanoreceptor)、温度感受器(thermoreceptor)、化学感受器(chemoreceptor)和伤害

5、性感受器(nociceptor)等机械感受器；二、感受器的一般生理特性1.感受适宜刺激：一种感受器只对某种特定形式的能量变化(刺激) 最为敏感，感受阈值最低，将这种特定形式的刺激称为该感受器的适宜刺激。适宜的刺激作用于感受器，必须达到一定的刺激强度和持续时间，才能引起某种相应的感觉，每种感受器都有一定的感觉阈值。（1）时间阈值：刺激强度不变时引起的感受器兴奋所需要的最短作用时间；（2）强度阈值：引起感受器兴奋所需要的最小刺激强度；（3）面积阈值：对某些感受器来说，当刺激强度一定时，刺激作用还要达到一定面积；（4）感觉辨别阈：对于同一种性质的两个刺激，其强度差异必须达到一定程度才能在感觉上加以分

6、辨，这种刚能分辨的两个刺激强度的最小差异；2.感受器换能作用：将各种形式的刺激能量转为传入神经纤维的动作电位，这种能量转换称为感受器的换能作用。（1）换能过程:刺激能量在感受器细胞或感觉神经末梢产生过度性电位变化，在感受细胞内称为发生器电位（也称感受器电位），在感觉神经末梢称为感受器电位。（2）换能作用实现:通过跨膜信号转导，把外界刺激换成跨膜电信号。（3）换能作用完成标志：感受器电位或发生器电位不是动作电位，而是去极化或超极化局部电位，当这些电位使出入神经纤维发生去极化并产生“全或无”动作电位，标志换能作用完成；（4）感受器换能任务：能量转换、信息转移；（5）特点：类似于局部电位大小在一定范

7、围内与刺激的大小成比例；可总和；无“全或无”现象；呈电紧张性扩布。（6）生理意义：使刺激信息和能量以神经冲动的形式传入神经中枢3.感受器编码作用：感受器将刺激信息内容编码在传入神经纤维电信号的序列中作用。（1）感受类型的识别是由特定的感受器和大脑皮层共同完成的。（2）感觉的性质决定于传入冲动所到达的高级中枢的部位。（3）刺激强度不仅可通过但以神经纤维上动作电位的频率高低来编码，还可以通过参与电信息传输的神经数目的多少来编码；（4）生理意义：使机体产生特定而精确的感觉。4.感受器适应现象：指当一定强度的刺激作用于感受器时，其感觉神经所产生的动作电位频率，将随刺激作用时间的延长而逐渐减少的现象。适

8、应现象不是疲劳。适应是所有感受器的一个功能特点。 分为快适应感受器和慢适应感受器。快适应：触觉、嗅觉，有利于再接受其他新的刺激慢适应：肌梭、颈动脉窦压力感受器、关节囊感受器，有利于对生理功能进行经常性调节第二节 视觉器官在人脑从外界脑获取信息中，70%来自视觉，引起视觉的外周器官是眼。眼是由含有感光细胞的视网膜和作为附属结构的折光系统等部分组成。人眼适宜刺激波长为380-760nm的电磁波（可见光）。视觉是通过眼、视觉传入通路和视觉中枢共同完成。视网膜上对光刺激高度敏感的视杆和视锥细胞，能将刺激信息转换为电信号，并在视网膜上进行编码、加工，由视神经传入视觉中枢作进一步分析，最后形成视觉。眼在视

9、觉产生中起着折光成像和感光换能作用。眼的折光系统的折射主要发生在角膜；一、眼的折光系统及其调节（一）眼折光系统眼的折光系统是由角膜、房水、晶状体、玻璃体等四个折光体构成的复合透光镜，其节点、主面位置与薄透镜大小相同。该系统的折射主要发生在角膜。由于晶状体的折射率较大，其凸度大小可以调节，因此，他是眼的重要一个折射体。（二）简化眼(reduced eye)眼的成像原理与凸透镜成像原理基本相同，但要复杂的多。进入眼的光线需经过角膜、房水、晶状体和玻璃体四种折射率不同的介质，并通过四个屈光度折射面即角膜的前后表面和晶状体的前后表面才能在视网膜上形成物象。为了实际应用上的方便，通常用简化眼来说明眼折光

10、系统功能。简化眼是一种假设的人工模型，其光学特性、参数及其他特征与正常眼等效，且更为简单，故可用来分析眼的成像情况。（二）眼的调节（accommodation）对于正视眼来说，来自6nm以上物体发出的光线是近似平行线，眼无需任何调节就能在视网膜上自动聚焦成像。当眼看近物（6nm以内）时，物体发生或折射的光线需经眼的折光系统调节，才能成像在视网膜上，其调节包括晶状体调节、瞳孔调节和双眼向鼻侧聚合。1.晶状体调节：晶状体是一个富有弹性的双凸透镜形透明体，周边通过悬韧带与睫状体连接。看远物时，睫状肌松弛，悬韧带保持一定紧张度，晶状体受韧带牵引而处于相对扁平状态，远物的平行光线入眼后经折射正好成像在视

11、网膜上。当视近物时，在视网膜上形成的模糊视觉图象到达视觉中枢，反射性引起动眼神经中副交感神经纤维兴奋，使睫状肌收缩，悬韧带松弛，晶状体由自身弹性向前向后凸出（向前凸出明显），前表面的曲率增加，折光能力增强，从而使物象前移而成像在视网膜上。晶状体的最大调节能力即眼调节能力主要取决于自身弹性，调节能力大小用近点表示。2.瞳孔调节：瞳孔大小可以调节进入眼内的光量，其大小主要由环境中光线的亮度所决定，是眼的一种重要适应功能。通过调节可以改变进入眼的光量，使成像更清晰，包括瞳孔近反射和瞳孔对光反射两种。（1）瞳孔近反射：当视近物时，会反射性引起瞳孔缩小，称之为瞳孔近反射或瞳孔调节反射，其生理学意义在于视

12、近物时，瞳孔缩小可以减少入眼光线量，减少球面像差和色像差，使视网膜成像更清晰。（2）瞳孔对光反射：瞳孔随光线强弱而改变大小的现象，称为瞳孔对光反射，其生理学意义在于调节进入眼的光量，一方面可使视网膜不因光线过强而受到损伤，另一方面在弱光下可增加入眼光量，以产生清晰的视觉，利于人在较暗的环境下能工作。在实际中，瞳孔对光反射的效应是双侧的，光照一侧眼时，两眼瞳孔同时缩小，称之为互感性对光反射。其调节过程为强光照射在视网膜产生冲动经视神经传到脑顶盖前区更换神经元，然后到达动眼神经缩瞳核，再沿动眼神经副交感神经纤维传出，使瞳孔环形肌收缩，瞳孔缩小。瞳孔对光反射的中枢位于中脑，因此检查瞳孔的直径和瞳孔对

13、光反射可反映视网膜、视神经和脑干的功能状况。3.双眼向鼻侧聚合：双眼注视一个由远移近的物体时，两眼视轴向鼻侧会聚的现象称为双眼球会聚。通过双眼向鼻侧聚合，视近物时，使物像落在两眼视网膜的对称点，产生清晰视觉，避免复视；调节过程：模糊视觉图象到达视区皮层时，由此而产生的下行冲动经锥体束中的视觉皮层-中脑束的正中核，再经动眼神经核与动眼神经传至双眼内直肌收缩，并使其收缩，从而使双眼球发生会聚。（三）眼的折光能力和调节能力异常 1.正视眼：正常人眼无需调节可使平行光线聚焦在视网膜上，因此可看清远处物体；如果物体离眼距离大于近点，眼经调节，也能看清6m以内的物体，这种眼称为正视眼。（1）近点(near

14、point)：看大于6m以内物体时，经过调节，能眼看清物体的最近距离。（2）远点：看大于6m以上物体时，眼不作任何调节能看清的物体最远距离，称之为远点；2.非正视眼：若折光能力异常，或眼球的形态异常，使平行光线不能聚焦在安静未调节眼的视网膜上，则称为非正视眼，包括近视、远视、散光眼；（1）近视：因眼球前后径过长或折光力过强，使远处物体的平行光聚焦于视网膜之前，在视网膜上形成模糊的图像，眼球过长所致近视为轴性近视，折光力过强所致近视为屈光性近视。（2）老视：随着年龄的增长，晶状体的弹性逐渐减弱，导致眼的调节能力降低，这种现象称为老视。远点正常近点远移。四、眼的感光换能系统（一）视网膜的结构特点视

15、网膜是位于眼球最内层的神经组织从外向内分为四层：色素上皮层；感光细胞层（视锥细胞cone 、视杆细胞rod）双极细胞层；神经节细胞层。1.色素上皮层：不属于神经组织，其血液供应来自脉络膜一侧，该层含黑色素颗粒，能吸收光线，防止光线反射而影响视觉，同时也能消除巩膜侧的散射光线。当强光照射视网膜时，视杆细胞外段能被色素上皮细胞能伸出伪足样突起包裹；较弱光线照射视网膜时，伪足样突起收回到胞体内，使视杆细胞外段暴露，充分接受光刺激；2.感光细胞：视锥细胞和视杆细胞因所在区域不同其分布也不均匀，在中央凹的中央只有密集的视锥细胞，偏离中央凹处是密集视杆细胞。在视网膜外表面有规律地交织排列。（1）不同点视杆

16、细胞外段比视锥细胞外段长，所含色素多，对光线反应敏感，即使是单个视杆细胞也可以对入射光线起反应；视杆细胞对光线反应比视锥细胞要慢，利于更多光线总和，提高了单个视杆细胞对光线的敏感度，使视网膜觉察出单个光量子的强度。视杆细胞含有一种视色素即视紫红质，主要分布在质网膜周边部，对事物的细节分辨力低（分辨力较差），且无色觉，对光的敏度较高，在昏暗环境中通过聚合联系感受弱光刺激引起的暗光觉；视锥细胞有三种视色素，包括红视锥、绿视锥和蓝视锥，主要在中央部 (中央凹)，对事物的具体细节具有较高的分辨能力，有色觉，视物时可以辨别颜色，但对光的敏感度较低，只有在强光下才能被激活，并通过单线联系感受强光引起的昼光

17、觉。视杆细胞与双极细胞及神经节细胞之间的联系广泛存在会聚现象，而视锥细胞会聚程度较小，且多数呈单线联系；白天活动的动物其感光器以视锥细胞为主；夜间活动的动物其视网膜中只有视杆细胞。（2）相同点视锥细胞和视杆细胞由外向内依次为外段、内段、胞体、终足构成。外段是视色素集中的部位，起感光换能作用。视杆细胞与视锥细胞外段呈圆柱形，在该段内胞质较少，主要被膜盘所填充。膜盘为圆盘状结构，具有细胞膜脂质双分子层结构，膜盘上所镶嵌的蛋白质绝大多数为视色素，在视杆细胞与视锥细胞外段重叠成层且排列整齐，这便于光在外段与视色素接触；视杆细胞与视锥细胞都通过终足与双极细胞建立化学突触联系，双极细胞再和神经节细胞建立化

18、学突触联系；3.水平细胞：在感光细胞层和双极细胞层之间有水平细胞，这些细胞的突起在两层细胞之间延伸，起水平传递信号作用；4.无长突细胞：在双极细胞层和神经节细胞层之间有无长突细胞，这些细胞的突起在两层细胞之间延伸，起水平传递信号作用，有的无长突细胞还可直接向神经节细胞传递信号；5.生理盲点：视网膜上有一个淡红色圆盘状结构，称为视神经盘，是视网膜上视觉纤维汇集穿出眼球的部位，为视神经的始端，在该处无感光细胞。（二）视网膜上两种感光换能系统视网膜的感光细胞中都存在视色素。视色素由视蛋白和视黄醛组成，其中视蛋白的结构决定了视黄醛分子只对对特定波长的光线敏感。当受到光刺激时，首先视黄醛发生构象变化，进

19、而引起视蛋白结构变化，变构的蛋白经过复杂的信号传递，诱发感光细胞出现感受器电位从而将光能转换为电信号，实现了感光换能。视色素的光化学反应是可逆的，在光照时迅速分解为视蛋白和视黄醛，暗处又可以重新合成，其反应平衡点决定光照强度。视网膜上感光换能系统是由感光细胞、双极细胞和神经节细胞组成，包括视杆系统（晚光觉系统或暗视觉）和视锥系统（昼光觉系统或明视觉），其中视锥系统中各种视色素只对特定波长的光敏感。（三）视杆细胞的感光换能机制1.视紫红质分解视黄醛在某一波长的光线下可发生构象变化，从弯曲的11-顺型视黄醛转变为较直的全反型视黄醛，较直的全反型视黄醛可引起视蛋白的构象变化，导致视黄醛和视蛋白分离，

20、发生构象变化的视蛋白经过复杂的信号传递，诱发感光细胞出现感受器电位。这一过程中可失去颜色，因此称为漂白。感光细胞的电位：感光细胞在无光照时，外段膜上有相当数量的Na+通道开放，造成Na+内流的，从而形成一个由内段向外段的电流（称暗电流），此时感受器的细胞处于去极化状态，钠泵将Na+移出膜外，当视网膜受到光照时，外段膜短暂地向超极化方向变化，超极化所产生的慢电位就是感光细胞的感受器电位。2.视色素合成全反型视黄醛必须从视杆细胞释放出来，被色素细胞摄取，然后由视网膜色素上皮中的异构酶将之异构化11-顺型视黄醛后，在返回到视杆细胞与视蛋白结合形成视紫红素；全反型视黄醛全反型视黄醇（VA一种形式） 在

21、异构酶作用下转变11-顺型视黄醇11-顺型视黄醛,并与视蛋白结合视紫红素；色素上皮细胞中的VA（全反型视黄醇）在异构酶作用下转变11-顺型视黄醛，与视蛋白结合成视紫红素，这个反应过程较慢，并不是促进视紫红质合成的即时因素；视网膜中过多视黄醇逆转变为VA，降低光敏色素量，适应不同光强度重要反应过程；视紫红素分解和合成过程，有一部分视黄醛被消耗，依赖从食物中吸收VA(来源与肝脏)补充，长时期VA摄入不足会引起夜盲症；人在暗处视物时既有视紫红素分解又有其合成过程，在强光下视锥细胞为强光刺激感受系统；3.色盲：对全部颜色或某种颜色缺乏分辨能力的色觉障碍，分为全色盲和部分色盲。全色盲较少见，只能分辨光线

22、明暗，呈单色视觉。部分色盲较多，又分为红色盲、绿色盲、蓝色盲，其中红绿色盲较多见。（四）视网膜的视觉信息处理中心-周围(center-surround fashion)1.视网膜信息处理特点（1）感光细胞的感受器电位是超级化型慢电位而不是去极化型慢电位。（2）在视网膜上，只有神经节细胞和少数无长突细胞具有产生动作电位的能力。视锥细胞和视杆细胞、水平细胞、双极细胞为分级式局部电位，没有神经脉冲，视觉信号到达神经节细胞之前，视觉信息的传递主要依赖电紧张性扩布的方式。2.信息处理过程当光照射到感光细胞时，通过光化学作用在视锥细胞和视杆细胞上引起超极化慢感受器电位，并以电紧张形式扩布到突触前膜，使突触

23、前膜的递质减少，从而引起下一级细胞产生慢电位，这种慢电位在视网膜内经过复杂神经元网络传递，最后传到神经节细胞时，经过总和，可使神经节细胞的静息电位去极化达到阈电位水平，产生“全或无”的动作电位，作为视网膜最后输出信号传向视觉中枢。在传递过程中，参与神经传递的递质种类也较多，所以在传递过程中对信息进行初步处理。3.神经节细胞第一类：感受野较小，对物体的形状和表面特征进行编码；第二类：感受野较大，与物体在感受野内的定位信息有关；第三类：对移动物体反应较强。4.神经递质：谷氨酸、-氨基丁酸（GABA）。其中视杆细胞和视锥细胞与双极细胞之间的传递是由谷氨酸介导的，一种递质在双极细胞内所引起的电反应有两

24、种形式，即超级化电位和去极化电位。五、与视觉有关的生理现象（一）视力（视敏度）：眼对物体细微结构的分辨能力（二）暗适应(light adaptation)和明适应(dark adaptation)1.暗适应：人从亮处突然进入暗处，起初视物不清，经一段时间后，由于视网膜中感光色素合成增强，视敏度提高，恢复暗处视觉。第一阶段（开始的7分钟内）：人眼感知光线的阈值出现一次明显下降，主要与视锥细胞的感光色素合成量增加有关；第二阶段（在67分钟后到20分钟左右）：人眼感知光线的阈值出现一次明显下降，而且更为明显，与视杆细胞中的视紫红质的合成逐渐增加有关。2.明适应：从暗处突然来到亮处，最初只感到耀眼的光

25、亮，视物不清，稍待片刻恢复正常视觉。其原因是暗处：蓄积大量视紫红质；亮处：视紫红质大量分解，产生耀眼光感；适应：视锥细胞承担亮处感光任务。（三）视野(visual field) 视野：单眼固定注视前方一点时，该眼所能看到的范围，白色视野黄蓝红绿。视觉的大小可能还与面部结构有关，即颞侧鼻侧，临床上主要用于协助诊断。（四）视后像和融合现象1.视后像：注视一个光源或较亮的物体，然后闭上眼睛，仍可以感觉到一个光斑，其形状和大小与该光源或物体相似，这是一种视觉后效应。视后像持续时间与光刺激强度有关。2.融合像：用重复闪光刺激人眼，闪光频率较低时，可以分辨出每次的闪光，当闪光频率增加到一定程度时，就可产生

26、连续的光感，这一现象称为融合。闪光的间歇时间比视后像的时间更短。（五）双眼视觉和立体视觉1.单眼视觉：动物眼长在头两侧，各自感受不同侧面光刺激，视野不完全重叠。2.双眼视觉：人和灵长类动物两眼观看同一物体所产生的感觉。3.特点：（1）双眼视物时，物体成像于两侧视网膜 “对称点”上，经视觉中枢处理后产生一个整体的感觉。（2）双眼视觉的视野比单眼视野大得多，而且有部分重叠，可弥补单眼视野的盲点，形成立体感。第三节 听觉器官听觉器官是由外耳、中耳、内耳的耳蜗组成。声音通过由外耳和内耳组成的声音传递系统传到内耳的耳蜗，再经耳蜗基底膜上的螺旋器换能作用，将声波的机械能转化为听神经冲动传到达大脑皮层中枢，

27、产生听觉。一、外耳和中耳功能（一）外耳功能外耳是由耳廓和外耳道组成，其中外耳廓作用为收集声波和采音及判断声音来源，外耳道是声波传导通路，开口于耳廓，终止于鼓膜；（二）中耳功能1.中耳组成及功能中耳是由鼓膜、听骨链、鼓室、咽鼓管组成，主要功能是将空气中的声波振动能量高效传递到内耳淋巴液；（1）鼓膜为椭圆形，是压力感受器，主要作用是传音，具有很好的频率响应和较小的失真度；（2）听骨链由锤骨、钻骨及镫骨依次连接而成，主要作用是减幅增压。锤骨柄附着于鼓膜，镫骨的脚板与卵圆窗膜相贴，砧骨居中，形成固定角度的杠杆，声波由骨膜经听骨链到达卵圆窗膜时，表现出增压作用，即其振动的压强增大，振幅稍减小；（3）鼓膜

28、张肌、镫骨肌：与中耳传音有关的还有中耳内的鼓膜张肌和镫骨肌，声音70dB，反射性引起这2块肌肉收缩，使鼓膜紧张，各听小骨之间的连接更为紧密，导致听小骨传递振动幅度减小，阻力增大，阻止较强声音传到耳锅，对感音装置是一个保护，但这一反射只有40160ms，所以对突发性爆炸声音的保护作用不大；（4）咽鼓管：连接鼓室和鼻咽部的通道，常处于闭合状态，在吞咽、打哈欠时开放，其功能是调节鼓室与大气压力平衡；2.声音传入内耳途径（1）气传导：声波通过外耳道作用于鼓膜，引起鼓膜振动，有两种途径进行声波传导，在这两种途径中，卵圆膜起着缓冲耳蜗内压力变化的作用，是耳蜗内结构发生振动的必要条件。经听骨链传递作用到达卵

29、圆窗膜进入耳蜗，推动前庭阶的外淋巴液，使之发生振动。这是声波主要传播途径，也是正常的声波传播途径；鼓膜振动也可引起鼓室内空气流动，再经圆窗膜引起骨阶外淋巴液的振动；（2）骨传导：声波直接引起颅骨振动，引起位于颞骨骨质中的耳蜗内淋巴的振动；（3）声音传入特点正常时，气导的传音效应骨传导；传音性耳聋时，骨导气导；感音性耳聋时，气导和骨导都减弱甚至消失。二、内耳中耳蜗感音换能作用内耳又称迷路，由耳蜗和前庭器官组成，耳蜗是骨质管腔围绕一锥形骨轴旋转22围绕而成。其中耳蜗起感音换能作用，前庭维持感觉平衡作用。耳蜗的作用是把传到耳蜗的机械振动转变为听神经的神经冲动，基底膜的振动引起排列在它上面的螺旋器的振

30、动，螺旋器的振动使毛细胞同盖膜之间的相对位置发生变化，毛细胞因纤毛的弯曲而兴奋，他分泌的递质作用于听神经末梢，引起听神经动作电位，从而完成机械能的编码和转换作用，并通过听神经信息传向中枢，产生听觉。（一）耳蜗结构特点1.结构特点：耳蜗是由耳蜗管围绕蜗轴螺旋而成的外形似蜗牛状的骨性结构。蜗轴是耳蜗神经纤维通道，蜗轴向蜗管中伸出的骨板外缘与横行的基底膜相连。耳蜗管被基底膜与其上方斜行的前庭膜分为三个腔，上方为前庭阶，下方为鼓阶，中间为蜗管。前庭阶和鼓阶内充满外淋巴液，并在耳蜗顶部通过蜗孔相交通。在耳蜗底部前庭阶和鼓阶与卵圆窗膜连接，蜗管为充满内淋巴的盲管，内淋巴液与脑脊髓液相似。2.螺旋器：基底膜

31、上有声音感受器，称为螺旋器，主要由支持细胞和内、外毛细胞组成。毛细胞对机械刺激敏感，其顶部与内淋巴接触，在底部由于外淋巴液较容易通过基底膜，所以毛细胞浸润在外淋巴中，同时底部还有丰富的听神经末稍，可与毛细胞之间发生突触联系；(1)内毛细胞：内毛细胞是传递声音信息的主要细胞，在蜗管的近蜗轴侧，纵向排列成一行，每个细胞顶部表面有上百条排列整齐的纤毛即听毛，听毛较短不与盖膜接触，但内淋巴液的运动可使其弯曲或偏转。(2)外毛细胞：在蜗管的外侧，纵向排列成35行，每个毛细胞顶部表面有上百条排列整齐的纤毛即听毛，其中一些较长的听毛埋植于盖膜的胶冻壮物质中。外毛细胞在基底膜谐振区的作用是增强基底膜对声波的反

32、应的灵敏度及对频率的分辨能力。3.盖膜：在螺旋器上方是盖膜，盖膜内侧与耳蜗轴相连，外侧则游离在内淋巴中； （二）耳蜗感音换能作用1.基底膜振动与耳蜗换能作用耳蜗作用就是把传到耳蜗中的机械振动转变为听神经的神经冲动，在这一转变过程中，耳蜗基底膜的振动起关键作用。当声波振动通过听骨链到达卵圆窗时，压力变化立即传给耳蜗内外淋巴和膜性结构，如果卵圆窗内移，前庭膜和基底膜也下移，使骨阶的外淋巴压迫卵圆膜外移，当卵圆膜外移时，整个耳蜗内的液体和膜性结构作用向反方向进行，如此反复，便形成了基底膜振动。由于毛细胞顶端有些纤毛埋植于盖膜的胶状物中，且基底膜与盖膜的附着点不在同一个轴上，因而当基底膜振动时，盖膜与

33、基底膜便各自沿着不同的轴上、下移动，于是在两膜之间便发生交错的移行运动，使纤毛受到一个剪刀力的作用而发生弯曲或偏转。毛细胞顶部纤毛的弯曲或偏转是对声波振动刺激的一种特殊反应形式，也是引起毛细胞兴奋并将机械能转变为生物电的开始。不同频率的声波在基底膜都有与其谐振频率一致的谐振区，且位置不同谐振频率也不同。当声波传导到基底膜谐振区时，除基底膜出现谐振外，该部位的外毛细胞亦可发生舒缩活动，即在去极化时缩短，超极化时伸长，这种活动可以增强基底膜的振动，抵消基底膜本身的阻尼，从而增强基底膜对声波反应的灵敏度以及对频率的分辨能力，进而也提高了与其相应部位的内毛细胞的频率选择性。2.耳蜗及听神经的生物电现象

34、（1）耳蜗静息电位耳蜗各阶段内充满淋巴液，由于在毛细胞之间有紧密连接，蜗管内的淋巴液不能到达毛细胞的基底部，也不能与外淋巴液相通，同时蜗管外侧壁的血管纹细胞的Na+-K+-ATP酶可分解ATP获取能量，通过Na+-K+泵作用将血浆中的K+泵入内淋巴，同时将内淋巴中的Na+泵入血浆，由于被转运的K+量Na+，使得内淋巴中有大量的K+蓄积，维持了内淋巴液高K+，外淋巴液高Na+的环境，造成静息状态下的电位差，但这种电位差是正值。在静息情况下，毛细胞顶部内外电位差为+160mv，底部内外电位差为+80mv左右。（2）耳蜗微音器电位当耳蜗受到声音刺激时，在耳蜗及其附近结构可记录到一种与声波的频率和幅度

35、完全一致的电位变化，这种电位是由多个毛细胞产生的感受器电位的复合电位，是一种交流性质电变化，可以诱发蜗神经产生动作电位，其频率和幅度与声波振动一致，称为耳蜗微音器电位。其特点表现在潜伏期极短；无不应期，无“全或无”特征，可总和；在一定声强范围内能与声刺激的频率、极性、幅度完全相同；对缺氧麻醉不敏感。（3）听神经动作电位听神经纤维分布在毛细胞下方的基底膜中，其树突分布于耳蜗的毛细胞上，轴突组成耳蜗神经。振动波的机械能在这里转化为听神经纤维上的神经冲动，并以神经冲动的不同频率和组合形式对声音信息进入编码，传到大脑皮层听觉中枢，产生听觉。听神经复合动作电位是从整根听神经上记录到的复合动作电位，是所有

36、听神经纤维产生的动作电位的总和，并非由单一听神经纤维的兴奋所产生。不同频率的声音引起的听神经发放的冲动频率不同，而其冲动的频率是对声音频率进行分析的依据。神经冲动的振幅和波形不能反映声音的特性，只能依据神经冲动的频率及在基底膜的起源部位来反映不同的声音信息。听神经动作电位是耳蜗对声音刺激的一系列反应中最后出现的电变化；特征频率决定于该纤维末梢在基底膜的分布位置。电位幅度与声强、参与反应的神经纤维数目及放电的同步化程度有关。（三）行波理论 各种频率的声波引起的基底膜振动都是从基底膜的底部开始；基底膜振动以行波的形式从基底膜底部向耳蜗的顶部方向传播；声波频率不同，行波传播的远近和最大振幅出现的部位

37、不同，声波频率愈高，行波传播愈近，最大振幅出现的部位愈靠近基底膜的蜗底部（卵圆窗处）；低频引起的行波传播较远，最大振幅靠近蜗顶部；任何一个振动频率，在基底膜上都有一个特定的行波传播范围和最大振幅区，位于该区的毛细胞受到的刺激最强，与该部位毛细胞联系的听神经纤维的传入冲动也就最多；来自基底膜不同部位的听神经纤维所产生的冲动会传到听觉中枢不同部位，产生音调感觉就不同。（四）听阈和听域人耳适宜刺激是空气振动的疏密波，但振动频率必须在一定范围内，并且达到一定强度才能产生听觉。人能听到的最低声波振动强度，称为听阈。不同频率的声波，其引起听觉的听阈不同。随着声波振动强度增加，人耳感觉的声音也越来越大，当声

38、波增加到某一限度时，在引起听觉的同时还会引起鼓膜的疼痛感觉，这个限度称为最大可听阈。每一频率的声波都有其特定的听阈和最大可听阈，将不同频率声波的听阈和最大可听阈连成曲线，两曲线间的面积为听域，人耳能感受到的声音的频率和强度范围10003000Hz。三、内耳中前庭器官感觉平衡功能内耳迷路中除耳蜗外，还有三个半规管、椭圆囊和球囊，后三者合称为前庭器官，是人体对自身运动状态和头在空间位置的感受器。当机体进行旋转或直线变速运动时，速度的变化(包括正、负加速度)会刺激三个半规圆或椭圆囊中的感受细胞；当头的位置和地球引力的作用方向出现相对关系的改变时，就会刺激球囊中的感受细胞。这些刺激引起的神经冲动沿第八

39、脑神经的前庭支传向中枢，引起相应的感受和其他效应。（一）前庭器官的感受细胞和适宜刺激1.前庭器官的感受细胞前庭器官感受细胞都是毛细胞，包括动纤毛、静纤毛两种，它们具有类似的结构和功能，毛细胞底部有感觉神经纤维分布。当纤毛处于自然状态时，毛细胞的静息电位为-80mv，同时与毛细胞相连的传入神经上有一定频率的持续性放电。当外界力量使静纤毛倒向动纤毛时，毛细胞的静息电位去极化，如果去极化达到阈电位时，支配毛细胞的传入神经冲动的放电频率增加，表现为兴奋效应。当动纤毛倒向静纤毛时，毛细胞的静息电位超级化极化，传入神经上的放电频率减少，表现为抑制效应。2.前庭器官的适宜刺激和生理功能（1）半规管壶腹脊的适

40、宜刺激是正负角加速度当人体站立并以身体的中轴为中心进行旋转运动时，水平半规管的感受器受到的刺激最大。当头部以冠状轴为中心进行旋转时，上半规管及后半规管受到的刺激最大运动状态由于惯性作用，身体旋转时，管腔中内淋巴的起动要迟于人体和半规管本身运动。因此，人体开始向左旋转时，左侧水平半规管中的内淋巴压力作用方向朝向壶腹，引起该侧毛细胞兴奋而产生较多的冲动；同时，右侧水平半规管中的内淋巴压力作用方向刚好相反，远离壶腹，此处的毛细胞产生的冲动减少。旋转匀速时，管腔中的内淋巴液与整个半规管的运动同步即以相同角速度进行旋转，使得两侧壶腹中的毛细胞都处于不受力的状态，中枢神经系统获得的信息与安静（不进行旋转）

41、时相同。停止旋转时，管腔中内淋巴的运动停止较迟，两侧壶腹中毛细胞的受力方向与旋转开始时相反，因此，发放冲动的情况也相反。内耳迷路中的前、后两对半规管也接受所处平面方向相一致的旋转变速运动的刺激。（1）半规管内的感受细胞：内耳各有上、外、后三个，分别代表空间的三个平面，每个半规管与椭圆囊连接处都有一个膨大的部分，称为壶腹，壶腹内有一块隆起的结构，称为壶腹脊，其中有一排毛细胞面对官腔，毛细胞顶部都埋置于一种胶质性的圆顶形壶腹帽中。毛细胞上动纤毛与静纤毛的相对位置是固定的。在水平半规管内，当内淋巴由官腔朝向壶腹的方向移动时，能使毛细胞的静纤毛向动纤毛一侧弯曲，引起毛细胞兴奋，而内淋巴离开壶腹时则静纤

42、毛向相反的方向弯曲，使毛细胞抑制。在上半规管和后半规管，毛细胞排列方向不同，内淋巴流动的方向与毛细胞反应的方式刚好相反，离开壶腹方向的流动引起毛细胞兴奋，朝向壶腹的流动引起毛细胞抑制。3.椭圆囊和球形囊斑适宜刺激是直线加速运动椭圆囊和球囊主要感受人体作直线变速运动的刺激。其毛细胞位于囊斑中，毛细胞的纤毛埋植在称为位砂膜的胶质板内。椭圆囊与球囊有所不同，主要是囊斑所在的平面和人体的相对关系不一样。人体直立时，椭圆囊中囊斑平面与地面平行，毛细胞顶部朝上，位砂膜在纤毛的上方，而球囊中的囊斑所处的平面与地面垂直，位砂膜悬在纤毛外侧。两个囊斑的每一个毛细胞顶部的静毛和动毛的相对位置几乎都不相同，有利于分

43、辨人体在囊斑平面上所作的各种方向的直线变速运动。（1）椭圆囊与球囊：囊斑，感受头部空间位置和直线变速运动椭圆囊：与地面平行球囊：与地面垂直（2）椭圆囊和球囊囊斑上毛细胞位置及排列特点在这两个囊斑上，每个毛细胞的排列方向都不完全相同；椭圆囊的囊斑平面与地面平行，可感受水平各方向的加速运动；球囊的囊斑平面与地面垂直，可感受头在空间的位置。（二）前庭反应和眼震颤(Vestibular responses and nystagmus)1.前庭姿势调节反射：维持机体一定姿势和保持身体平衡2.自主神经反应：半规管感受器受到长时间或过强刺激可引起自神经失调，导致心率加快、血压下降、呼吸频率增加、出汗、恶心、

44、呕吐等3.眼震颤：躯体作旋转运动时引起眼球运动，是前庭反应中特殊反应，作为评定前庭功能是否正常的指标，慢动相(slow phase)和快动相(quick phase)躯体作旋转运动时，眼球出现一种特殊的往返运动，称眼震颤。前庭器官传入的冲动，除了与运动和位置感觉的形成有关外，还可以引起各种姿势调节反射和植物性功能的改变。最典型的前庭反应是躯体作旋转运动时出现的眼球特殊运动，称为眼震颤(nystagmus)。眼震颤主要由半规管受刺激引起，可以用来检测前庭功能是否正常。刺激不同的半规管可以引起不同方向的眼震颤。当人体头部向前倾斜30并且围绕人体垂直轴旋转时，主要是两侧的水平半规管壶嵴毛细胞受刺激，

45、出现水平方向的眼震颤。具体情况是，当头部开始向一个方向旋转时，眼睛慢慢地朝向相反的方向移动直到不能再移动，然后迅速返回到眼裂正中。如果开始向左旋转，刺激了左侧壶嵴的毛细胞，两侧眼球缓慢向右侧移动，称为眼震颤的慢动相(slow phase)；当慢动相使眼球移动到两眼裂右侧端不能再移动时，突然返回到眼裂正中，称为眼震颤的快动相(quick phase)；随后再出现新的慢动相和快动相，周而复始。当旋转成为匀速转动时，两侧壶腹中的毛细胞不再受到新的刺激，眼震颤不再出现，眼球也居于眼裂的正中位置。当停止旋转出现减速时，内淋巴不能立刻停止移动，两侧壶腹中的毛细胞承受的压力不同，方向与旋转开始时的相反，因此

46、引起相反方向的慢动相和快动相组成的眼震颤。临床上进行眼震颤实验时，眼球震颤的时间过长或过 短，说明前庭功能过敏或减弱。如果对前庭器官的刺激过强，或因前庭功能过敏时，常常会引起恶心、呕吐、眩晕、皮肤苍白等现象，称为前庭植物神经性反应，可以出现晕船、晕车或航空病等。第五节 其它感觉器官一、味觉和嗅觉（一）味觉：味觉神经核(gustatory neucleus)味觉的感受器是味蕾，主要分布在舌背部表面和知缘，口腔和咽部粘膜的表面也有散在的味蕾存在。儿童味蕾较成人为多，老年时因萎缩而逐渐减少。每一味蕾由味觉细胞和支持细胞组成。味觉细胞顶端有纤毛，称为味毛，由味蕾表面的 孔伸出，是味觉感受的关键部位。（

47、二）嗅觉或嗅纤毛(olfactory hairs or cilia)嗅觉感受器位于上鼻道及鼻中隔后上部的嗅 上皮，两侧总面积约5cm。由于它们的位置较高平静呼吸时气流不易到达。因此在嗅 一些不太显著的气味时，要用力吸气，使气流上冲，才能到达嗅上皮。二、皮肤感觉感受器触-压觉(touch-pressure)、温度觉(temperature sense)、痛觉(pain)。皮肤内分布着多种感受器，能产生多种感觉。一般认为皮肤感觉主要有四种，即触觉、冷觉、温觉和痛觉。用不同性质的点状刺激仔细检查人的皮肤感觉时发现，不同感觉的感受区在皮肤表面呈互相独立的点状分布。思考题1.简述视近物时眼的调节过程2.

48、简述视锥细胞和视杆细胞的主要特点3.简述常见屈光不正的种类、原因及矫正方法4.简述耳是如何对声音进行初步分析的参考文献1.姚泰.罗自强 生理学（七年制教材）人民卫生出版社20012.姚泰 人体生理学（第3版）人民卫生出版社20013. Ganong WF. Review of medical physiology(20th) 19994. Guyton AC. Textbook of medical physiology(10th) 2000第九章 感觉器官复习参考题一、单项选择题:1.视觉的三原色学说中的“三原色”是指A、红、黄、蓝 B、红、绿、蓝C、黄、绿、蓝 C、红、黄、绿E、红、黄、白

49、2.下列有关视野的描述中哪一项是正确的？A、白色黄色红色黄色红色绿色C、白色红色黄色红色黄色绿色3.近视眼产生的原因大多是由于A眼球前后径过长 B. 眼球前后径过短C.角膜表面不呈正球面 D.晶状体的弹性减弱或消失E.睫状肌疲劳或萎缩4.半规管壶腹嵴内的毛细胞的适宜刺激是A.旋转变速运动 B.旋转匀速运动C.直线加速运动 D.直线减速运动E.直线匀速运动5.下列关于感受器电位的描述哪项是错误的?A.它们是一种过渡性慢电位 B.为“全或无”式C.可以总合 D.以电紧张方式扩布E.均为局部电位6.正常人眼在视近物时的视觉调节过程包括A.晶状体变凸,瞳孔缩小,视轴会聚 B. 晶状体变凸,瞳孔不变,视

50、轴会聚C.晶状体变凸,瞳孔缩小,视轴不变 D. 晶状体不变,瞳孔缩小,视轴会聚E.晶状体变凸,瞳孔扩大,视轴会聚7.刺激作用于感受器时,刺激虽存在但传入冲动频率已开始下降的现象称为A.疲劳 B.抑制 C.适应 D.传导阻滞 E.传导衰减8.正常眼在安静时能使远物在折射后成像的位置是 A.视网膜前 B. 视网膜后 C. 视网膜上 D.远点 E.近点9.下列关于简化眼的模型的描述,哪项是错误的?A.其光学参数和特性与正常眼等值 B.由前后径20mm单球面折光体构成C.其折光指数为1.333 D.节点在球面后5mmE.正常人眼视近物时成像情况的模型 10.眼经过充分调节能看清眼前的最近之点称为 A.

51、近点 B.远点 C.节点 D.焦点 E.主点11.正常人眼视近物的调节主要是通过A.角膜前面曲率半径的改变 B. 角膜后面曲率半径的改变C.晶状体前面曲率半径的改变 D.晶状体后面曲率半径的改变E.瞳孔缩小和视轴向鼻中线会聚12.当连接于晶状体囊的悬韧带放松时,可使A.晶状体曲度增大 B.晶状体曲度减小C.角膜曲度增大 D.角膜曲度减小E. 瞳孔缩小和视轴向鼻中线会聚13视网膜上全是视锥细胞而全无视杆细胞的部位是A.视盘 B.视盘周边部 C.视网膜周边部 D.中央凹 E.中央凹周边部14下列关于视杆细胞的叙述,哪项是错误的?A.鸡视网膜中仅有视锥细胞 B.对光的敏感度高C.无颜色觉 D.视物精

52、确性高 E.只含有一种感光色素15下列关于视锥细胞的叙述,哪项是错误的?A.主要位于视网膜的中央部 B.对光的敏感性差C.无颜色觉 D.视物精确性高 E.含有三种感光色素16下列关于视杆细胞的叙述,哪项是错误的?A.外段的形态与视锥细胞不同 B.外段的感光色素为视紫红质C.不能产生动作电位 D.能产生去极化的感受器电位E.视紫红质对500nm的电磁波敏感 17下列关于视锥细胞的叙述,哪项是错误的?A.外段的形态与视杆细胞不同 B.外段的感光色素为视紫红质C.不能产生动作电位 D.能产生超极化的感受器电位E.视锥与视杆细胞的换能机制类似18瞳孔对光反射的中枢都位于A.枕叶皮层 B.外侧膝状体 C.中脑 D.脑桥 E.延髓19大多数色盲可能的病因可能是A.遗传因素 B.缺乏维生素A C.视紫红