生理学--细胞的基本功能

1、第一章 细胞的基本功能第一节第一节 细胞膜的基本结构和跨膜物质转运功能细胞膜的基本结构和跨膜物质转运功能 第三节第三节 细胞的生物电现象细胞的生物电现象第四节第四节 肌细胞的收缩功能肌细胞的收缩功能第二节第二节 细胞的跨膜信号转导功能细胞的跨膜信号转导功能第一节 细胞膜的基本结构和跨膜物质转运功能一、细胞膜的结构和化学组成一、细胞膜的结构和化学组成 细胞膜是细胞最基本的膜结构形式，细胞膜是细胞最基本的膜结构形式， 故称为故称为单位膜单位膜。 细胞膜的分子排列结构，细胞膜的分子排列结构，目前目前公认的是公认的是 “液态液态镶嵌模型镶嵌模型”（fluid mosaic modelfluid mos

2、aic model）。其其基本内容为：基本内容为：细胞膜是以液态细胞膜是以液态脂质双分子层脂质双分子层为基架，其中镶嵌着不为基架，其中镶嵌着不同生理功能的蛋白质。同生理功能的蛋白质。 二、细胞膜的跨膜物质转运功能二、细胞膜的跨膜物质转运功能 小分子物质或离子的跨膜运转根据其小分子物质或离子的跨膜运转根据其是是顺浓顺浓度差度差还是还是逆浓度差逆浓度差，或，或消耗能量与否消耗能量与否，分为，分为被动被动转运转运和和主动转运主动转运两大类：两大类： 被动转运被动转运(passive transport)(passive transport) 是指是指小分子小分子物质物质顺顺电位差或化学梯度的转运电位

3、差或化学梯度的转运过程。过程。 特点特点：不直接消耗能量；：不直接消耗能量； 顺电顺电- -化学梯度进行化学梯度进行 分类分类：单纯扩散；：单纯扩散； 易化扩散易化扩散 （一）单纯扩散（一）单纯扩散(simple diffusion)(simple diffusion) 细胞外液和细胞内液中的细胞外液和细胞内液中的一些一些脂溶性物质脂溶性物质由膜的由膜的高浓度一侧向低浓度一侧移动的过程。高浓度一侧向低浓度一侧移动的过程。如人体内如人体内 O O2 2、COCO2 2、NONO、脂肪酸和类固醇、脂肪酸和类固醇等等的跨膜扩散。的跨膜扩散。 （二）易化扩散（二）易化扩散 一些非脂溶性或脂溶性很小的物

4、质一些非脂溶性或脂溶性很小的物质, ,在特殊膜在特殊膜蛋白质的蛋白质的“帮助帮助”下下, ,由膜的高浓度一侧向低浓度由膜的高浓度一侧向低浓度一侧移动的过程。易化扩散有两种形式：一侧移动的过程。易化扩散有两种形式： 通道介导的易化扩散通道介导的易化扩散 离子通道离子通道（ion channelion channel）：（：（水相孔道水相孔道） NaNa+ +、K K+ +、CaCa2+2+、ClCl- - 等等离子离子的的通道通道有几十种。有几十种。 载体介导的易化扩散载体介导的易化扩散 载体蛋白载体蛋白：（：（结合位点结合位点） 葡萄糖、氨基酸葡萄糖、氨基酸 依靠通道的易化扩散转运的物质转运的

5、物质: :各种带电离子各种带电离子 离子通道的特性与分类 具有相对特异性具有相对特异性 离子跨膜离子跨膜扩散的动力扩散的动力 膜两侧离子浓度差和电位差（亦称膜两侧离子浓度差和电位差（亦称电化学梯电化学梯 度度）所形成的扩散势能。）所形成的扩散势能。 离子跨膜离子跨膜扩散的条件扩散的条件 离子通道必须是离子通道必须是开放开放的。的。 门控过程门控过程: : 离子通道在未激活时是关闭的，在一定条件下离子通道在未激活时是关闭的，在一定条件下“闸门闸门”被打开，才允许离子通过，这一过程称为被打开，才允许离子通过，这一过程称为门控过程门控过程，时间一般都很短，为数个或数十个，时间一般都很短，为数个或数十

6、个msms。 门控离子通道的分类 1.1.电压门控通道电压门控通道（Voltage gated channelVoltage gated channel） 在膜去极化到一定电位（在膜去极化到一定电位（阈电位阈电位）时开放，如神经）时开放，如神经元膜上的元膜上的NaNa+ +通道。通道。 2.2.化学门控通道化学门控通道（chemically gated channelchemically gated channel） 受膜外某些化学物质的作用而开放，已知受膜外某些化学物质的作用而开放，已知N N型乙酰胆型乙酰胆碱受体本身包含碱受体本身包含NaNa+ +、K K+ +离子通道，当离子通道，当Ac

7、hAch与与受体受体结合时结合时通道开放，通道开放，NaNa+ +、K K+ +同时扩散转运。同时扩散转运。 3.3.机械门控通道机械门控通道（mechanically gated channelmechanically gated channel） 膜的局部膜的局部受牵拉变形受牵拉变形时该类通道被激活，如触觉的时该类通道被激活，如触觉的神经末梢、听觉的毛细胞、血管壁上的内皮细胞以及神经末梢、听觉的毛细胞、血管壁上的内皮细胞以及骨骼肌细胞等都存在这类通道。骨骼肌细胞等都存在这类通道。 依靠载体的易化扩散转运的物质：葡萄糖、氨基酸等小分子亲水物质转运的物质：葡萄糖、氨基酸等小分子亲水物质依靠载体

8、易化扩散的特点依靠载体易化扩散的特点: : 结构特异性结构特异性高高 饱和现象饱和现象 载体蛋白分子的数目、载体蛋白分子的数目、 结合位点的数目结合位点的数目 竞争性竞争性抑制抑制渗透扩散：渗透扩散： 渗透压低渗透压低 渗透压高渗透压高 水水的跨膜转运是由的跨膜转运是由渗透压差渗透压差所驱动。所驱动。（三）离子的主动转运（三）离子的主动转运 细胞膜通过离子泵将一些离子细胞膜通过离子泵将一些离子逆浓度差逆浓度差或或 逆电位差逆电位差进行的转运过程，称为进行的转运过程，称为离子的主动转离子的主动转 运。运。 主动转运消耗的能量几乎都是由主动转运消耗的能量几乎都是由ATP分解分解 提供的。提供的。

9、主动转运特点主动转运特点： 需要消耗能量，能量由分解需要消耗能量，能量由分解ATP提供；提供； 依靠特殊膜蛋白质（依靠特殊膜蛋白质（离子泵离子泵）的）的“帮助帮助”； 是逆电是逆电-化学梯度进行的。化学梯度进行的。 钠钠-钾泵钾泵 ： 钠钠-钾泵是镶嵌在细胞膜脂质双分子层中的钾泵是镶嵌在细胞膜脂质双分子层中的一种特殊蛋白质，它本身具有一种特殊蛋白质，它本身具有ATP酶的活性，酶的活性，可以分解可以分解ATP获得能量，进行获得能量，进行Na+和和+的主动的主动转运，因此又称为转运，因此又称为Na+K+依赖式依赖式ATP酶酶。 钠泵活动时，它钠泵活动时，它泵出泵出NaNa+ +和和泵入泵入+ +这

10、两个过程这两个过程是同时进行、耦联在一起的，称是同时进行、耦联在一起的，称排钠摄钾。排钠摄钾。离子通道转运与钠-钾泵转运模式图 维持细胞维持细胞外高外高NaNa+ + o o、细胞细胞内高内高KK+ + i i的特殊分布状态的特殊分布状态将将2K2K+ +泵至细胞内；泵至细胞内；3Na3Na+ +泵至细胞外泵至细胞外分解分解ATPATP获得能量获得能量当当NaNa+ + i i/K/K+ + o o时被时被激活激活（1 1）钠）钠- -钾泵的作用钾泵的作用（2 2）钠泵活动的生理意义钠泵活动的生理意义（P P1515） 钠泵活动形成的胞内高钠泵活动形成的胞内高K K+ +是许多代谢过程的是许多

11、代谢过程的必需条件；必需条件； 钠泵将钠泵将NaNa+ +排出排出细细胞胞，将减少水分子进入胞内将减少水分子进入胞内，对维持细胞的正常体积有一定意义；对维持细胞的正常体积有一定意义； 钠泵活动能逆着浓度差和电位差进行钠泵活动能逆着浓度差和电位差进行NaNa+ + 、K K+ +的主动的主动转运，因而建立起一种转运，因而建立起一种离子的势能贮备离子的势能贮备； 这种离子的势能贮备是细胞外这种离子的势能贮备是细胞外NaNa+ +和细胞内和细胞内K K+ +等等顺着浓度差和电位差扩散的能量来源。顺着浓度差和电位差扩散的能量来源。 钙泵主要分布在骨骼肌和心肌细胞的肌钙泵主要分布在骨骼肌和心肌细胞的肌浆

12、网上，通过分解浆网上，通过分解ATP获得能量，逆着浓度获得能量，逆着浓度差将肌浆中的差将肌浆中的Ca2+转运到肌浆网内。转运到肌浆网内。 3.3.氢泵（氢泵（H H+ +-K-K+ +-ATPase-ATPase） 氢泵又称质子泵，主要分布在胃粘膜的壁氢泵又称质子泵，主要分布在胃粘膜的壁细胞上，与胃酸的分泌有关。细胞上，与胃酸的分泌有关。 2.2.钙泵（钙泵（CaCa2+2+-Mg-Mg2+2+-ATPase-ATPase） 继发性主动转运继发性主动转运或协同转运或协同转运协同转运协同转运 正向正向协同转运（同向转运）协同转运（同向转运） 反向反向协同转运（逆向转运）协同转运（逆向转运） （三

13、）胞纳和胞吐（三）胞纳和胞吐 细胞通过膜的变形和破裂，使某些细胞通过膜的变形和破裂，使某些大分子物大分子物质质或或团块团块进出细胞进出细胞的过程的过程，分别称为出胞和入胞。，分别称为出胞和入胞。出胞和入胞出胞和入胞均需消耗能量均需消耗能量，故也属于主动转运。，故也属于主动转运。 胞吐胞吐: :是指细胞内某些大分子物质或物质团块是指细胞内某些大分子物质或物质团块 排出细胞的过程，又称排出细胞的过程，又称出胞出胞。 如：如：分泌分泌 胞纳胞纳: :指细胞外的大分子物质或团块进入细胞指细胞外的大分子物质或团块进入细胞 的过程，的过程，又称又称胞纳胞纳入胞入胞。 如：如：吞噬吞噬；吞饮吞饮。 胞吐示意

14、图胞纳示意图第二节 细胞的跨膜信号转导跨膜信号转导的过程：跨膜信号转导的过程： 配体配体 受体受体 生物效应生物效应（细胞外信号物质细胞外信号物质）（）（细胞接受信息装置细胞接受信息装置）（）（靶细胞靶细胞） 跨膜信号转导主要涉及到：胞外信号的识别与跨膜信号转导主要涉及到：胞外信号的识别与结合、信号转导、胞内效应等三个环节。结合、信号转导、胞内效应等三个环节。 跨膜信号转导方式大体有以下三类：跨膜信号转导方式大体有以下三类： G G蛋白偶联受体介导的信号转导蛋白偶联受体介导的信号转导 酶偶联受体介导的信号转导酶偶联受体介导的信号转导 离子通道介导的信号转导离子通道介导的信号转导一、一、G G蛋

15、白偶联受体介导的信号转导蛋白偶联受体介导的信号转导( (一一) cAMP) cAMP信号通路信号通路神经递质、激素等神经递质、激素等（第一信使）（第一信使）兴奋性兴奋性G蛋白蛋白(G(GS S) )激活腺苷酸环化酶激活腺苷酸环化酶(AC)(AC)ATPATPcAMPcAMP细胞内生物效应细胞内生物效应激活蛋白激酶激活蛋白激酶A A与与G蛋白偶联受体结合蛋白偶联受体结合激活激活G蛋白蛋白( (二二) ) 磷脂酰肌醇信号通路磷脂酰肌醇信号通路激素激素（第一信使）（第一信使）兴奋性兴奋性G蛋白蛋白(G(GS S) )激活磷脂酶激活磷脂酶C C(PLC)(PLC)PIPPIP2 2( (第二信使）第二

16、信使）IPIP3 3 和和 DGDG激激 活活蛋白激酶蛋白激酶C C内质网内质网释放释放CaCa2+2+激活激活G蛋白蛋白细胞内生物效应细胞内生物效应与与G蛋白偶联受体结合蛋白偶联受体结合 二、酶耦联受体介导的信号转导二、酶耦联受体介导的信号转导 生长因子、胰岛素等生长因子、胰岛素等与受体酪氨酸激酶结合与受体酪氨酸激酶结合细胞内生物效应细胞内生物效应 膜受体与酶是同一蛋膜受体与酶是同一蛋白分子，受体本身具有白分子，受体本身具有酶的活性，又称酶的活性，又称受体酪受体酪氨酸激酶。氨酸激酶。膜外膜外N N端：识别、结合端：识别、结合第一信使第一信使膜内膜内C C端：具有酪氨酸激酶活性端：具有酪氨酸激

17、酶活性三、离子通道介导的信号转导三、离子通道介导的信号转导化学性胞外信号化学性胞外信号( (如递质如递质AchAch) )递质与膜递质与膜受体结合受体结合膜受体耦联的离子通道开放膜受体耦联的离子通道开放离子（离子（NaNa+ +）内流内流产生局部电位产生局部电位总和后细胞兴奋或抑制总和后细胞兴奋或抑制 人体及其他生物体的可兴奋人体及其他生物体的可兴奋细胞在安静和活动时都存在电活细胞在安静和活动时都存在电活动，这种电活动称为动，这种电活动称为生物电现象生物电现象（bioelectricitybioelectricity）。）。如：如：心电图、脑电图、肌电图心电图、脑电图、肌电图等等 第三节 细胞

18、的生物电现象一、神经和骨骼肌细胞的生物电现象一、神经和骨骼肌细胞的生物电现象（一）生物电现象的观察和记录方法（略）（一）生物电现象的观察和记录方法（略）阴极射线示波器：阴极射线示波器：微电极微电极（细胞内）（细胞内）记录记录单一细胞生物电单一细胞生物电变化变化电压钳技术电压钳技术记录含有记录含有大量离子通道大量离子通道的膜行为的膜行为膜片钳技术膜片钳技术记录记录单一离子通道单一离子通道的电流和电导的电流和电导（二）细胞的跨膜静息电位和动作电位（二）细胞的跨膜静息电位和动作电位 膜电位膜电位:生物细胞以膜为界，膜内外的电位生物细胞以膜为界，膜内外的电位 差简称跨膜电位。差简称跨膜电位。 （mem

19、brane potential）生物电现象的两种表现生物电现象的两种表现： 安静状态安静状态 静息电位静息电位(RP) 兴奋状态兴奋状态 动作电位动作电位(AP)1.1.细胞的跨膜静息电位：细胞的跨膜静息电位：(RP) 静息电位静息电位: :细胞处于安静状态时，膜内外细胞处于安静状态时，膜内外 存在的电位差。存在的电位差。 静息电位的范围：静息电位的范围： -10 -10 -100mV-100mV之间之间 极极 化化: :以膜为界，外正内负的状态。以膜为界，外正内负的状态。2.2.细胞的动作电位：细胞的动作电位：(AP) 动作电位：动作电位：神经细胞、肌肉细胞在受到刺神经细胞、肌肉细胞在受到刺

20、 激发生兴奋时细胞膜在原有静激发生兴奋时细胞膜在原有静 息电位的基础上发生一次迅速息电位的基础上发生一次迅速 而短暂的电位波动，细胞兴奋而短暂的电位波动，细胞兴奋 时发生的这种短暂的电位波动时发生的这种短暂的电位波动 是细胞兴奋的指标。是细胞兴奋的指标。 去极化去极化 上升支上升支 反极化或反极化或超射超射 锋电位下降支锋电位下降支 复极化复极化动作电位动作电位后电位负后电位后电位负后电位正后电位正后电位 单一神经或肌细胞动作电位的特性单一神经或肌细胞动作电位的特性： 1.“全或无全或无”定律定律 2.可扩播性可扩播性 3.不衰减传导不衰减传导去去 极极 相相上上 升升 支支下降支下降支 动作

21、电位的图形动作电位的图形刺激刺激局部电位局部电位阈电位阈电位去极化去极化零电位零电位反极化（超射）反极化（超射）复极化复极化后电位后电位（负、正）（负、正）复复极极相相锋电位、后电位锋电位、后电位去极化（除极）：去极化（除极）： 膜内、外电位差向小于膜内、外电位差向小于RPRP值的方向变化的过程。值的方向变化的过程。 ( (例如由例如由-70 -50mV)-70 -50mV)反极化（超射）反极化（超射）: : 细胞膜由细胞膜由外正内负外正内负的极化状态变为的极化状态变为内正外负内正外负的的 极性反转过程。极性反转过程。复极化复极化: : 去极化后再向极化状态恢复的过程。去极化后再向极化状态恢复

22、的过程。超极化超极化: : RPRP的绝对值增大的绝对值增大( (例如由例如由-70 -90mV)-70 -90mV)离 子 浓 度（ m m o l / L ） 主 要 离 子 膜 内 膜 外 膜 内 与 膜外 离 子 比例 膜 对 离 子 通透 性 N N a a+ + 1 1 4 4 1 1 4 4 2 2 1 1 : : 1 1 0 0 通通 透透 性性 很很 小小 K K+ + 1 1 5 5 5 5 5 5 3 3 1 1 : : 1 1 通通 透透 性性 大大 C C l l- - 8 8 1 1 1 1 0 0 1 1 : : 1 1 4 4 通通 透透 性性 次次 之之 A

23、A- - 6 6 0 0 1 1 5 5 4 4 : : 1 1 无无 通通 透透 性性 （三）生物电现象产生的机制（三）生物电现象产生的机制 细胞膜对各种离子的通透性不同：细胞膜对各种离子的通透性不同： 安静时安静时：K K+ + ClCl- - NaNa+ + A A- - 兴奋时兴奋时：膜对：膜对NaNa+ +的通透性突然增大的通透性突然增大1.1.细胞膜内外两侧的离子分布细胞膜内外两侧的离子分布 2.2.静息电位与静息电位与K K+ +的平衡电位的平衡电位 细胞处于细胞处于安静状态安静状态时，膜内外两侧存在的电位差，时，膜内外两侧存在的电位差，称为称为静息电位静息电位(resting

24、potential RP)(resting potential RP) 。 RPRP实验现象：实验现象：1.1.证明静息电位的实验证明静息电位的实验（甲）当（甲）当A A、B B电极都位于电极都位于细胞膜外，无电位改变，细胞膜外，无电位改变，证明膜外无电位差证明膜外无电位差。（乙）当（乙）当A A电极位于细胞电极位于细胞膜外，膜外， B B电极插入膜内时，电极插入膜内时，有电位改变，有电位改变，证明膜内、证明膜内、外间有电位差外间有电位差。（丙）当（丙）当A A、B B电极都位于电极都位于细胞膜内，无电位改变，细胞膜内，无电位改变，证明膜内无电位差证明膜内无电位差。 静息状态下细胞膜内、外离子

25、分布不均：静息状态下细胞膜内、外离子分布不均： 细胞膜外细胞膜外的主要是的主要是NaNa+ +、ClCl- - 细胞膜内细胞膜内的主要是的主要是K K+ +、 A A- -静息状态下细胞膜对各种离子的通透性不同：静息状态下细胞膜对各种离子的通透性不同： 通透性：通透性：K K+ + ClCl- - NaNa+ + A A- - 静息状态静息状态下细胞膜主要对下细胞膜主要对K K+ +有通透性。有通透性。静息电位的产生条件静息电位的产生条件膜内：膜内：膜外：膜外：静息状态下细胞膜主要对K+有通透性： 促使促使K K+ +外流的外流的动力：动力：膜两侧膜两侧 K K+ + 的的浓度差浓度差， 阻止

26、阻止K K+ +外流的外流的阻力：阻力：膜两侧的膜两侧的电位差电位差 当当动力动力（浓度差）（浓度差） 阻力阻力（电位差）（电位差） K K+ +的跨膜净通量的跨膜净通量 零，此时的电位差零，此时的电位差 值称为值称为K K+ +的的平衡电位平衡电位。静息电位（静息电位（RPRP）= K= K+ +的平衡电位的平衡电位3.3.动作电位与动作电位与NaNa+ +的平衡电位的平衡电位 动作电位（动作电位（AP）是细胞受到刺激后，在静息电位）是细胞受到刺激后，在静息电位基础上发生的一次可扩布的快速而可逆的电位变化，基础上发生的一次可扩布的快速而可逆的电位变化，（1 1）动作电位产生的条件）动作电位产

27、生的条件 膜内外存在膜内外存在NaNa+ + 的浓度差的浓度差: : Na Na+ + i iNaNa+ + O O 110 110；即细胞膜外即细胞膜外NaNa+ +浓度比细胞膜内高浓度比细胞膜内高1010倍左右。倍左右。 膜受到膜受到刺激刺激时，对时，对NaNa+ +的通透性突然增加：的通透性突然增加： 即细胞膜上的电压门控性即细胞膜上的电压门控性NaNa+ +通道通道激活开放激活开放。 3.3.动作电位的产生机制动作电位的产生机制细胞膜电压门控性Na+通道激活开放，Na+内流 促使促使NaNa+ +内流的内流的动力：动力： NaNa+ +浓度差、电场引力浓度差、电场引力 阻止阻止NaNa

28、+ +内流内流的的阻力阻力： 电位差电位差 当动力和阻力达到动态平当动力和阻力达到动态平衡时，衡时， NaNa+ +的净扩散通量为的净扩散通量为零，此时的电位差值称为零，此时的电位差值称为NaNa+ +的平衡电位的平衡电位。 Na Na+ +通道失活，通道失活， K K+ +继续外流，继续外流，使膜电位恢复到使膜电位恢复到RPRP水平。水平。NaNa+ + i i、KK+ + O O激活激活NaNa+ +K K+ +泵泵细胞受到刺激时细胞受到刺激时细胞膜上细胞膜上少量少量NaNa+ +通道激活而开放通道激活而开放NaNa+ +顺浓度差少量内流顺浓度差少量内流膜内外电位差膜内外电位差局部电位局部

29、电位当膜内电位变化到阈电位时当膜内电位变化到阈电位时NaNa大量内流大量内流膜内负电位减小到零并变为正电位（膜内负电位减小到零并变为正电位（超射超射）NaNa+ +通道关通道关NaNa+ +内流停内流停+ +同时同时K K+ +通透性增加通透性增加 K K顺浓度差和膜内正电位的吸引顺浓度差和膜内正电位的吸引K K迅速外流迅速外流膜内电位迅速下降，恢复到膜内电位迅速下降，恢复到RPRP水平（水平（APAP下降支下降支） Na Na+ + i i、KK+ + O O激活激活NaNa+ +K K+ +泵泵NaNa+ +泵出、泵出、K K+ +泵回，离子恢复到兴奋前水平泵回，离子恢复到兴奋前水平后电位

30、后电位（1 1）APAP的产生机制的产生机制结论：结论：APAP的去极相：由的去极相：由NaNa快速内流形成快速内流形成 NaNa通道阻断剂通道阻断剂：河豚毒（河豚毒（TTXTTX） APAP的复极相：是的复极相：是NaNa内流停止、内流停止、 K K外流形成外流形成 K K通道阻断剂通道阻断剂：四乙胺（四乙胺（TEATEA） 复极后：复极后：NaNaK K泵加速活动，排泵加速活动，排NaNa摄摄K K 二、兴奋的引起和兴奋在同一细胞上的传导二、兴奋的引起和兴奋在同一细胞上的传导 （一）刺激引起兴奋的条件（一）刺激引起兴奋的条件刺激的种类刺激的种类：化学、机械、温度、光、电、声等。化学、机械、

31、温度、光、电、声等。刺激需要具备三个条件刺激需要具备三个条件： 一定的强度一定的强度一定的持续时间一定的持续时间一定的时间强度变化率一定的时间强度变化率 电刺激仪电刺激仪提供的提供的电刺激电刺激操作方便、刺激的条件易于控制，操作方便、刺激的条件易于控制，对组织、细胞不易损伤且重复性好。对组织、细胞不易损伤且重复性好。 为研究刺激的各参数之间的相互关系，可固定为研究刺激的各参数之间的相互关系，可固定一个参数值，观察其余两个参数的相互关系。一个参数值，观察其余两个参数的相互关系。例如：当使用例如：当使用方波电脉冲方波电脉冲作为刺激时作为刺激时,时间强度变时间强度变化率固定不变。化率固定不变。强强度

32、度刺激的持续时间刺激的持续时间时间时间实验结果描绘曲线如下：实验结果描绘曲线如下：时间强度曲线时间强度曲线 日常应用中，最简便的方法是采用日常应用中，最简便的方法是采用阈阈值值作为衡量作为衡量组织兴奋性高低组织兴奋性高低的指标的指标。即：在即：在刺激作用时间刺激作用时间和和强度时间变化率强度时间变化率固定不变固定不变的条件下，能引起组织细胞兴奋的条件下，能引起组织细胞兴奋所需的最小刺激强度即为所需的最小刺激强度即为强度阈值强度阈值。 阈值阈值1/1/兴奋性兴奋性 达到强度阈值的达到强度阈值的刺激刺激称为称为阈刺激阈刺激， 强度强度小于阈值小于阈值的刺激称为的刺激称为阈下刺激阈下刺激， 强度强度

33、大于阈值大于阈值的刺激称为的刺激称为阈上刺激阈上刺激。（二）阈电位与动作电位（二）阈电位与动作电位 直流电刺激仪直流电刺激仪阈电位：阈电位：膜电位去膜电位去极化达到能触发细胞极化达到能触发细胞膜产生动作电位的膜产生动作电位的临临界膜电位。界膜电位。阈刺激阈刺激：是从外部加给细胞的刺激是从外部加给细胞的刺激强度，强度，是膜是膜被动被动去极化到去极化到阈电位的阈电位的外部条件外部条件。阈电位阈电位：是从细胞膜本身膜电位的是从细胞膜本身膜电位的数值来考虑，是数值来考虑，是膜膜自动自动去去极化产生动作电位的极化产生动作电位的膜本膜本身条件。身条件。 简而言之，外部给细胞一个简而言之，外部给细胞一个阈刺

34、激阈刺激，使细胞的，使细胞的膜膜电位电位到达到达阈电位阈电位因而爆发因而爆发动作电位动作电位。 阈刺激阈刺激和和阈电位阈电位的概念不同，但对于导致细的概念不同，但对于导致细胞最后产生动作电位的结果相同，胞最后产生动作电位的结果相同，故都能反映细故都能反映细胞的兴奋性胞的兴奋性 。 阈电位一般比静息电位的绝对值小阈电位一般比静息电位的绝对值小101020mV20mV，如：如：神经和肌肉细胞，阈电位为神经和肌肉细胞，阈电位为-50-50-70mV-70mV。（三）（三） 阈下刺激、局部反应及其总和阈下刺激、局部反应及其总和概念概念：阈下刺激阈下刺激引起的低于阈电位的去极化（即引起的低于阈电位的去极

35、化（即局部电位局部电位），称局部兴奋。），称局部兴奋。不具有不具有“全或无全或无”现象。现象。依电紧张方式扩依电紧张方式扩布。布。具有总和效应。具有总和效应。即可产生时间性和即可产生时间性和空间性总和空间性总和。 局部反应的特点：医学全在线网站 时间性总和时间性总和空间性总和空间性总和（四）细胞兴奋及其恢复过程中兴奋性的（四）细胞兴奋及其恢复过程中兴奋性的规律变化及其本质规律变化及其本质 分分 期与期与APAP对应关系对应关系 兴奋性兴奋性 刺激刺激绝对不应期绝对不应期 锋电位锋电位 无无 任何强大刺激任何强大刺激相对不应期相对不应期 负后电位前期负后电位前期 渐恢复渐恢复 阈上刺激阈上刺激超

36、常期超常期负后电位后期负后电位后期 正常正常 阈下刺激阈下刺激低常期低常期正后电位正后电位 正常正常 阈上刺激阈上刺激 细胞在一次兴奋后其兴奋性要经历一个细胞在一次兴奋后其兴奋性要经历一个周期性周期性变化过程。（变化过程。（兴奋周期兴奋周期） 绝对不应期的长短绝对不应期的长短决定了组织在单位时间内所决定了组织在单位时间内所能接受刺激能接受刺激产生兴奋的次数产生兴奋的次数。离子通道的三种功能状态：以离子通道的三种功能状态：以钠通道钠通道为例为例备用备用状态状态：通道处于静息状态，但能因刺：通道处于静息状态，但能因刺激而使之开放。激而使之开放。 激活激活状态状态：细胞受刺激而兴奋时，钠通：细胞受刺

37、激而兴奋时，钠通道被激活开放，钠离子大量内流，形成动作电道被激活开放，钠离子大量内流，形成动作电位去极相。位去极相。 失活失活状态状态：超射值的顶点后钠通道开放：超射值的顶点后钠通道开放的概率几乎下降到零，已进入失活状态而不再的概率几乎下降到零，已进入失活状态而不再打开。打开。这种由这种由膜电位膜电位决定其功能状态的通道，称为决定其功能状态的通道，称为电压依赖式通道。电压依赖式通道。 （五）兴奋在同一细胞上的传导（五）兴奋在同一细胞上的传导1.1.传导机制：传导机制：局部电流局部电流 2.2.传导方式传导方式：无髓鞘无髓鞘神经纤维神经纤维: :依次传导依次传导( (为近距离局部电流为近距离局部

38、电流) )有髓有髓鞘神经纤维鞘神经纤维: :跳跃式传导跳跃式传导( (为远距离局部电流为远距离局部电流) )一、骨骼肌细胞的微细结构一、骨骼肌细胞的微细结构第四节第四节 肌肉的收缩功能肌肉的收缩功能（一）肌小节（一）肌小节 是肌细胞收缩的是肌细胞收缩的基本结构和功能单位。基本结构和功能单位。 （二）肌管系统（二）肌管系统 横管系统横管系统：T T管管将肌细胞膜上电的变化沿将肌细胞膜上电的变化沿横管传入细胞内。横管传入细胞内。 纵管系统纵管系统：L L管管通过对钙的储备、释放和通过对钙的储备、释放和再积聚，触发和终止肌小再积聚，触发和终止肌小节的收缩。节的收缩。 三联管三联管把肌细胞膜上电的变化

39、和把肌细胞膜上电的变化和细胞内的收缩过程衔接或细胞内的收缩过程衔接或耦联起来的关键部位。耦联起来的关键部位。二、骨骼肌的兴奋二、骨骼肌的兴奋-收缩耦联收缩耦联 三个主要步骤三个主要步骤： 肌膜电兴奋的传导肌膜电兴奋的传导 三联管处的信息传递三联管处的信息传递 肌浆网（纵管系统）中肌浆网（纵管系统）中CaCa2 2+ +的释放的释放、再聚积、再聚积 兴奋兴奋-收缩耦联：收缩耦联： 肌细胞的兴奋肌细胞的兴奋 肌细胞的收缩肌细胞的收缩Ca2+CaCa2+2+是兴奋是兴奋- -收缩耦联的耦联物收缩耦联的耦联物（电变化）（电变化）（机械变化）（机械变化）三、骨骼肌收缩的分子机制三、骨骼肌收缩的分子机制肌

40、丝的蛋白质分子结构：肌丝的蛋白质分子结构：粗肌丝粗肌丝: : 肌球（肌凝蛋白）肌球（肌凝蛋白） 杆状部分杆状部分 支架、支架、 球状部分球状部分 横桥横桥横桥有两个主要特性：横桥有两个主要特性：1.能与肌动蛋白呈能与肌动蛋白呈可逆性可逆性结合，同时向结合，同时向M线方向扭动。线方向扭动。 2.具有具有ATP酶酶活性，作为横桥活性，作为横桥扭动扭动和和做功做功的能量来源的能量来源细肌丝细肌丝: : 肌动蛋白肌动蛋白：成为细肌丝主干，成为细肌丝主干，表面有与横表面有与横 桥结合的桥结合的位点位点， 原肌球蛋白原肌球蛋白：静息时掩盖横桥结合位点；：静息时掩盖横桥结合位点； 起起位阻效应位阻效应作用作

41、用 肌钙蛋白肌钙蛋白：有：有Ca2+受体，受体，与与CaCa2+2+结合变结合变 构后构后, ,使原肌球蛋白位移，暴使原肌球蛋白位移，暴 露出结合位点。露出结合位点。横桥摆动动画骨骼肌骨骼肌收缩机制：收缩机制：肌丝滑行理论肌丝滑行理论骨骼肌舒张骨骼肌舒张:肌丝滑行的基本过程：肌丝滑行的基本过程：肌细胞兴奋肌细胞兴奋终池释放终池释放Ca2+肌浆中肌浆中Ca2+浓度升高浓度升高(10-5mol/L)Ca2+ 与肌钙蛋白与肌钙蛋白结合结合肌钙蛋白变构肌钙蛋白变构原肌球蛋白变构移原肌球蛋白变构移位位横桥与肌动蛋白相互结合横桥与肌动蛋白相互结合横桥作用横桥作用,触发触发肌丝滑行肌丝滑行肌肉收缩肌肉收缩。

42、 钙泵钙泵被激活，将钙逆浓度差摄回管，肌被激活，将钙逆浓度差摄回管，肌浆中浆中Ca2+浓度降低浓度降低(10-mol/L)以下时以下时， Ca2+ 与肌钙蛋白解离，与肌钙蛋白解离，引起，引起肌肉舒张肌肉舒张。 1.1.等张收缩与等长收缩等张收缩与等长收缩 等张收缩等张收缩: :肌肉承受负荷肌肉本身收缩力时，肌肉承受负荷肌肉本身收缩力时， 只有只有长度缩短长度缩短而而张力不变张力不变的收缩的收缩, ,称称 为等张收缩。为等张收缩。 等长收缩等长收缩: :肌肉承受负荷肌肉承受负荷肌肉本身收缩力时肌肉本身收缩力时， 只有只有张力增加张力增加而而长度不变长度不变的收缩的收缩, ,称称 为等长收缩。为等长收缩。四、骨骼肌收缩的外部表现四、骨骼肌收缩的外部表现( (一一) )肌肉收缩的外部表现肌肉收缩的外部表现 根据肌肉的根据肌肉的张力张力与与长度长度的改变，肌肉收缩时的改变，肌肉收缩时可分为等张收缩和等长收缩两种形式：可分为等张收缩和等长收缩两种形式：2.2.单收缩与强直收缩单收缩与强直收缩 根据所给肌肉的根据所给肌肉的刺激频率刺激频率不同，肌肉兴不同，肌肉兴奋收缩