芽孢杆菌分类与应用研究进展

1、芽孢杆菌分类与应用研究进展资助项目：国家863项目(2006AA10A211)；闽发改投资2006781号；福建省财政专项福建省农科院科技创新团队建设基金(STIF-Y03)；通讯作者：刘波，博士、研究员，从事生物技术与生物农药研究。电话E-mail: fzliubo 作者简介：刘国红（1983-），女，山东聊城人，在读硕士，研究方向为微生物学。E-mail: liuguohong624 收稿日期： ；接受日期： ；修回日期： 刘国红,林乃铨2,林营志1,刘波1*（1福建省农业科学院生物技术研究所 福州 350003；2福建农林大学生防所 福州 350002）摘

2、要：芽孢杆菌属的分类研究最初是根据形态学特征、培养特征及生理生化特征等表观分类学指证。随着多相分类方法的广泛采用，化学分类和分子分类在芽孢杆菌属的分类学研究中起到越来越重要的作用。本文综述了各种分类法在芽孢杆菌分类中的应用及作用。目前，不少芽孢杆菌应用到工业、农业和医学等领域上，对人类及社会做出了巨大贡献。关键词：芽孢杆菌；多相分类；应用中图分类号： 文献标识码： 文章编号： Approach to taxonomy and application of the Genus Bacillus Liu Guo-hong1, Lin Nai-quan2, Lin Ying-zhi1, Liu Bo

3、1*( 1 Biotech. Research Institute, Fujian Academy of Agriculture Sciences fuzhou, 350003; 2 Biological Research Institute, Fujian Agriculture and Forestry University fuzhou, 350002)Abstract: Initially, the classification of Bacillus genus was to testify based on morphological, physiological, biochem

4、ical and culture characteristics. However, with the wide application of polyphasic taxonomical method, the functions of chemical and molecular taxonomy had become more and more important in the taxonomy of Bacillus genus. The text summerised the application and effect of various classification in Ba

5、cillus. Now, many bacillus species had been used in the industry, agriculture, medicine and so on, making a huge dedications to countries in the world.Keywords: Bacillus; taxonomy; application一、 芽孢杆菌的研究历史早在1835年，Ehrenberg就发现并命名了枯草芽孢杆菌Vibrio subtilis。1872年，德国植物学家Cohn建立了第一个细菌分类系统，根据细菌的形态特征命名了芽孢杆菌属(Bac

6、illus)，并将枯草芽孢杆菌重命名为Bacillus subtilis。起初芽孢杆菌属的种类很少，随着技术研究方法的改进发展，越来越多的种被发现，尤其是上世纪70年代的分子分类法和80年代的化学分类法的应用，种的鉴定数量增多，分类地位确定的也越来越准确。从2004年5月至2007年5月为止发现的芽孢杆菌属的新种有49个1-33，见表1。不同的文献来源，由于收集统计的时间、范围、内容、分类体系等的差异，所收集的芽孢杆菌种名数量不同。有的分类系统名录将芽孢杆菌分为一个属，如2005年核准种名目录(Approved Lists)收集的芽孢杆菌种名有175个，2006年NCBI数据库上收集的芽孢杆菌

7、种名有182个，2006年德国菌种保存中心种名目录(DSMZ)收集的芽孢杆菌种名有187个；有的分类系统将芽孢杆菌分为20多个属，如2004年出版的第九版伯杰氏细菌系统学手册：原核生物分类纲要将芽孢杆菌类细菌分为35个属（见表2），记述了芽孢杆菌属及其近缘属在内的芽孢杆菌共409种，其中有91个种是同物异名。刘波在出版的芽孢杆菌文献研究中列出了244种芽孢杆菌34。芽孢杆菌在工业、农业、医学方面有重要的作用。表1 2004年至今发现的芽孢杆菌新种Table1 New Bacillus species since 2004时间Year种名Species2007B. lehensis2006B.

8、safensisB. infantisB. koreensisB. panaciterraeB. seohaeanensisB. okhensisB. aerophilusB. altitudinisB. macauensisB. idriensisB. taeanensisB. tequilensisB. salariesB. aeriusB. stratosphericusB. massiliensi2005B. arenosisB. velezensisB. oshimensisB. acidicolaB. akjbalB. alveayuensisB. arviB. patagonie

9、nsisB. litoralisB. wakoensisB. mannanilyticusB. AxarquiensisB. humiB. cibiB. herbersteinensisB. bemicellulosilyticusB. rurisB. malacitensisB. saliphilusB. bogoriensisB. muralisB. cellulosilyticusB. arsenicus2004B. farraginisB. hwajinpoensisB. macyaeB. furtisB. felatiniB. fordiiB. asahiiB. indicusB.

10、vietnamensis现以微生物分类领域比较著名的分类系统伯杰氏细菌鉴定手册（Bergeys Manual of Determinative Bacteriology）的不同版本中关于芽孢杆菌属的描述来看本属分类系统的发展：第一版 1923年出版。75种菌，芽孢杆菌属的描述：好氧，大多数腐生，通常能液化明胶，常链状或假根状，在产生孢子时菌体不发生大变化。第二版 1925年出版。75种菌，芽孢杆菌属的描述：好氧，大多数腐生，通常能液化明胶，常链状或假根状，在产生孢子时菌体不发生大变化。第三版 1930年出版。93种菌，芽孢杆菌属的描述：好氧，大多数腐生，通常能液化明胶，常链状或假根状，在产生孢

11、子时菌体不发生大变化。第四版：1934年出版。93种菌，芽孢杆菌属的描述：好氧，大多数腐生，通常能液化明胶，常链状或假根状，在产生孢子时菌体不发生大变化。第五版：1939年出版。146种菌，芽孢杆菌属的描述：杆状细胞，有时成链。好氧，不运动或靠周生鞭毛游动。内生孢子，通常革兰氏反应阳性，化能异养型。第六版：1948年出版。芽孢杆菌属分化出多个芽孢杆菌近缘属。记述芽孢杆菌属33种菌，芽孢杆菌属的描述：好氧，过氧化氢酶阳性。杆状，有时成链。孢囊类似营养细胞。有时为粗糙菌落，并在肉汤中形成菌膜。第七版：1957年出版。芽孢杆菌属分化出多个芽孢杆菌近缘属。记述芽孢杆菌属25种菌，芽孢杆菌属的描述：细胞

12、杆状，有时成链。能产生内生孢子。革兰氏阳性或染色不定。有时为粗糙菌落，并在肉汤中形成菌膜。第八版：1974年出版。芽孢杆菌属分化出多个芽孢杆菌近缘属。记述芽孢杆菌属22种菌，芽孢杆菌属的描述：细胞为直的杆状，大小为0.32.2×1.27.0 mm。大多数能够运动，鞭毛周生，能形成抗热芽孢，孢囊中仅有一个孢子，暴露于空气中不会阻碍孢子的形成。革兰氏阳性或仅在生命早期革兰氏阳性。化能异养，能利用各种基质。氧化型或发酵型代谢，氧化型代谢的末端电子受体是分子氧，有的种以NO3-代替作为电子受体。大多数产过氧化氢酶。严格好氧或兼性厌氧。DNA的G+C%为3262%。第九版：1984年，伯杰氏细

13、菌学鉴定手册第九版出版。该手册根据表型特征把细菌分为四个类别，35群。手册第九版与过去的版本相比较，具有以下特点：第一，手册更名，原书名为伯杰氏鉴定细菌学手册（Bergeys Manual of Determinative Bacteriology），第9版由于内容增加，范围扩大，提高了手册的实用性，同时指出各类细菌间的关系，所以改名为伯杰氏系统细菌学手册；第二，由1卷分成4卷，这是考虑到能及时反映新进展和使用者的方便；第三，细菌在生物界的地位，8、9版间无变动，但它们的高级分类单位有很大变化，尤其嗜盐细菌和产甲烷细菌，根据胞壁分析和DNA序列分折，另列疵壁菌门，古细菌纲；第四，趋近自然体系，

14、在各级分类单位中全面应用核酸研究；在表型特征的基础上，以DNA资料给予决定性的判断。1991年Ash et al.研究了51个菌株的rRNA序列，结果表明至少存在5个系统发育类群，这个结果导致了今后对芽孢杆菌系统发育分类的研究。到目前为止，已从Bacillus分化和建立起34个新属，见表2。表2 芽孢杆菌属及相关属Table 2 The genus Bacillus and its relative genus科名属类属名定名人Family Bacillaceae1.GenusBacillusCohn 18722.GenusAmphibacillusNiimura et al.20003.Ge

15、nusAnoxybacillusPikuta et al.20014.GenusFilobacillusSchlesner et al.20015.GenusGeobacillus(Donk 1920)Nazina et al.20016.GenusGracilibacillusWain et al.19997.GenusHalobacillus(Claus et al.1984)Spring et al.19968.GenusJeotgalibacillusYoon et al.20019.GenusLentibacillusYoon et al.200210.GenusMarinibaci

16、llus(Rger and Richer 1979)Yoon et al.200111.GenusOceanobacillusLu et al.200212.GenusParaliobacillusIshikawa et al.200313.GenusSalibacillus(Garabito et al.1997)Wain et al.199914.GenusUreibacillus(Andersson et al.1996)Fortina et al.200115.GenusVirgibacillus(Proom and Knight 1950)Heyndrickx et al.1999F

17、amilyAcidithiobacillaceae16.GenusAcidithiobacillusWaksman and Joffe 1922FamilyClostridiaceae17.GenusCoprobacillusKageyama and Benno 2000, gen. nov.FamilyFusobacterium18.GenusStreptobacillusLevaditi et al. 1927Family Hydrogenophilaceae19.GenusThiobacillusBeijerinck 1957FamilyLactobacillaceae20.GenusL

18、actobacillusBeijerinck 1901 21.GenusParalactobacillusLeisner et al. 2000, gen. nov.FamilyMethylophilaceae22.GenusMethylobacillusYordy and Weaver 1977, genusFamilyPasteurellaceae23.GenusActinobacillusBrumpt 1910FamilyAlicyclobacillaceae24.GenusAlicyclobacillusWisotzkey et al. 1992, gen. nov25.GenusSu

19、lfobacillusGolovacheva and Karavaiko 1991FamilyThermithiobacillaceae26.GenusThermithiobacillusKelly and Wood 2000, gen. nov.FamilyCarnobacteriaceae27.GenusMarinilactibacillusIshikawa et al. 2003, gen. nov.Family Flexibacteraceae28.GenusFlectobacillusLarkin et al. 1977, genus.FamilyHalothiobacillacea

20、e29.GenusHalothiobacillusKelly and Wood 2000, gen. nov.FamilyPaenibacillaceae30.GenusPaenibacillusAsh et al.199431.GenusAneurinibacillusShida et al.199632.GenusBrevibacillus(Migula 1900)Shida et al.199633.GenusThermobacillusTouzel et al. 2000FamilyHeliobacteriaceae34.GenusHeliobacillusBeer-Romero an

21、d Gest 1998, gen. nov.Family Sporolactobacillaceae35.GenusSporolactobacillusKitahara and Suzuki 1969二、 芽孢杆菌的分类方法传统的芽孢杆菌分类主要依据其形态学特征，现在则大多采用多相分类法，即将形态、生理生化、化学(脂肪酸分析)、分子(DNA碱基分析、DNA同源性分析，16S rRNA测序)等分类方法相结合，并根据所得数据进行聚类分析，得出的结果相对比较准确。1 经典分类(形态特征)(classic taxonomy)芽孢杆菌，菌体杆状，直或近直，0.32.2×2.17.0 mm；多数

22、运动；鞭毛典型侧生；形成抗热内生孢子；严格好氧或兼性厌氧。芽孢杆菌属的建立就是根据形态特征确立的，开始发现的种由于实验条件的限制都是仅以形态特征进行分类。Gibson和Gorden依据芽孢的形状(卵形或球形)以及它们在菌体或芽孢囊中的位置，提出芽孢形态群体概念，将芽孢杆菌分为三个类群35。由于这个种的分离方法是以群体来划分的，它对分类鉴定是非常有用的。群1孢囊不显著膨大，芽孢椭圆或柱形，中生到端生，革兰氏阳性A.生长在葡萄糖洋菜上的淡染细胞的原生质中有不着色的球状体 1. 严格好氧；不产生乙酰甲基甲醇 巨大芽孢杆菌(B.megaterium) 2. 兼性厌氧；产生乙酰甲基甲醇 蜡状芽孢杆菌(B

23、.cereus)B生长在葡萄糖洋菜上的淡染细胞的原生质中没有不着色的球状体 1. 7%氯化钠中生长；石蕊牛奶不产酸a.在pH5.7生长；产生乙酰甲基甲醇 (1)水解淀粉；硝酸盐还原到亚硝酸盐 (a)兼性厌氧；利用丙酸盐 .地衣芽孢杆菌(.licheniformus) (b)好氧；不利用丙酸盐 .枯草芽孢杆菌(B.subtilis)(2)不水解淀粉；硝酸盐不还原到亚硝酸盐 .短小芽孢杆菌(B.pumilus)b.在pH5.7不生长；不产生乙酰甲基甲醇 坚强芽孢杆菌(B.firmus) 2. 7氯化钠中生长；石蕊牛奶产酸 .凝结芽孢杆菌(B.coagulans)群2椭圆形芽孢使孢囊膨大，芽孢中生到

24、端生，革兰氏阳性、阴性或可变A.从碳水化合物产气 1. 产生乙酰甲基甲醇；从甘油形成二羟基丙酮 多粘芽孢杆菌(B.polymyxa) 2. 不产生乙酰甲基甲醇；不形成二羟基丙酮 .浸麻芽孢杆菌(B.macerans)B.不从碳水化合物产气1. 水解淀粉a. 不形成吲哚 (1) 65不生长 .环状芽孢杆菌(B.circulans)(2) 65生长 .嗜热脂肪酸芽孢杆菌(B.stearothermophilus)b. 形成吲哚 蜂房芽孢杆菌(B.alvei) 2. 不水解淀粉a. 接触酶阳性；连续转解在营养肉汤中存活 (1)兼性厌氧；葡萄糖培养液中培养物的pH小于8.0 侧孢芽孢杆菌(B.late

25、rosporus) (2)好氧；葡萄糖培养液中培养物的pH为8.0以上 .短芽孢杆菌(B.brevis)b. 接触酶阴性；连续转解不能在营养肉汤中存活 (1)硝酸盐还原到亚硝酸盐；分解酪朊 幼虫芽孢杆菌(B.larvae) (2)硝酸盐不还原到亚硝酸盐；不分解酪朊 (a)孢囊含有伴孢体；2氯化钠中生长 .日本甲虫芽孢杆菌(B.popilliae) (b)孢囊不含伴孢体；2氯化钠中生长 .缓病芽孢杆菌(B.lentimorbus)群3孢囊膨大；芽孢通常球形，端生到亚端生；革兰氏阳性、阴性或可变不水解淀粉；生长不需要脲素或碱性pH .球形芽孢杆菌(B.sphaericus)2 数值分类(numer

26、ical taxonomy)数值分类是根据微生物分类学的信息通过计算分析大量的特征(>50)计算出相似值来考察菌株间的相互关系。在数值分类中，单一的特征是没有分类意义的，因而它能更客观地描述菌株间的分类关系，且一旦分类关系确定后就可以从中挑选出特征性的指标用于菌株的鉴定。目前广泛使用的数值分类软件主要有MNTS、SPSS或SAS，尤其是中科院微生物所研究开发的MNTS，但也有不足，为此又开发利用了一种新型数值分类软件X-cluster，为微生物分类及相关领域应用提供了有益的参考。X-cluster软件，对分离纯化得到的3000株芽孢杆菌进行数值分类，结果B.cereus和B.subtil

27、is表观群关系较近，而与B.fusiformis表现群相距较远，与16S rDNA序列揭示的系统发育关系相符合36。尽管目前大多数情况下都是利用DNA水平进行种的分类，但数值分类也有助于在种属水平上划清芽孢杆菌的关系，通常认为数值分类和DNA同源分类所得到的结果是一致的。随着科技的发展，新型数值分类软件的开发应用对芽孢杆菌分类的精确性将发挥越来越重要的作用。3 分子分类法(molecular taxonomy)随着技术的发展，芽孢杆菌的分类逐渐由传统的表型分类转化为分子分类，如G+C mol%、DNA重组试验、DNA-DNA杂交、PCR技术、16S rDNA序列测序等等。菌株之间DNA组成的变

28、化是遗传多样化的一个指示器。通常认为同一个分类的种其差别应该不多于1015 G+C mol%。对芽孢杆菌其变化大约在3365%。说明种还可以划分为几个遗传同源性的种类。Masataka Satomi等2从宇宙飞船设备上得到一些分离物，经试验分离证明是一种细菌，16S rRNA序列系统发育分析表明是属于芽孢杆菌属，与B.pumilus很相近但又有很多表型不同的地方，DNA-DNA、rep-PCR表明是芽孢杆菌的一个新种，命名为B.safensis。根据16S rRNA序列系统发育分析、DNA-DNA杂交， Cheok Jeon等将B.haloalkaliphilus从Bacillus中分离出重建

29、一个新属Alkalibacillus, B.haloalkaliphilus命名为Alkalibacillus haloalkaliphilus3。Ibrahim M Banat等对B.pallidus进行16S rRNA测序构建系统发育树，分析得出其与芽孢杆菌属有很大的区别而和Geobacillus很相近，故将它归入Geobacillus4。所以利用分子技术我们可以根据菌的基因进行鉴定，将芽孢杆菌的分类地位划分的更确切。4 化学分类(chemical taxonomy)随着分子分类法和化学分类法的结合，有很多属相继从芽孢杆菌属中分化出来。脂肪酸鉴定分析法已成为芽孢杆菌分类的一种新手段，通过脂

30、肪酸方法可以将菌快速鉴定到种，在实际中已广泛应用。脂肪酸是脂质双分子层或脂多糖的组成部分，是微生物细胞中重要组分之一。脂肪酸对于不同生物有不同的指纹特征，是细菌分类的重要指标和依据。宋亚军等人对若干需氧芽孢杆菌的芽孢脂肪酸成分进行了系统分析，并探讨了其在分类学上的意义，为需氧芽孢杆菌的分类研究提供了新的资料37。5 多相分类(polyphasic taxonomy)多相分类的概念是由Colwell于1968年提出的，就是利用微生物多种不同的信息，包括表型、基因型和系统发育的信息，综合起来研究微生物分类和系统进化的过程。目前已被广泛应用。概括的讲，多相分类是传统的表型分类、数值分类和分子分类等方

31、法的综合应用，因而可以更客观地反映生物间的系统进化关系。最近的新种大都是根据多相分类法进行鉴定的。如，2007年，从西双版纳植物样品中分离得到的2株抗癌活性内生细菌，通过多相分类法进行分析发现这两株菌与B.flexus IF015715亲缘关系最近，但又表现明显差异，应该是芽孢杆菌的两个新株38。Jung-Hoon Yoon等依据形态、脂肪酸种类及16S rRNA系统发育分析将B.halodebitrificans重新划分为Virgibacillus属33。三、 芽孢杆菌的应用芽孢杆菌包含许多有特殊功能的菌株，在工业、农业、医学等科学领域研究中有广泛的应用价值。根据维普搜索近10年中国关于芽孢

32、杆菌的文献研究见下图。图1 近10年中国芽孢杆菌研究文献增长动态Fig. 1 Research documents on the Genus Bacillus during 1997-2006 in China1 芽孢杆菌在工业上的应用酶是活细胞产生的一种生物催化剂，广泛应用于工业生产上。芽孢杆菌能大量产生淀粉酶和蛋白酶等，由于它的这种特性，芽孢杆菌在工业上得到了广泛的应用。淀粉酶的生产和应用在产量和用途上都占各种酶制剂的首位，大多数芽孢杆菌都能产生胞外淀粉酶。工业上用的耐高温的-淀粉酶大部分是由地衣芽孢杆菌产生的39。碱性纤维素酶是重要的洗涤添加剂，可以增强洗涤效果，除去衣物上的污溃，软化衣

33、物和增加衣物的鲜艳度。据郭成栓等报道，嗜碱芽孢杆菌是生产碱性纤维素酶的主要菌种40。此外，芽孢杆菌在环境污水处理中也发挥着重要作用。芽孢杆菌产生的酶可以降解水中的污染物，以达到环境净化目的。据相关报道，以盾叶薯蓣淀粉为唯一碳源，探讨不同淀粉浓度对1株污染地分离菌-淀粉酶活性的影响。经鉴定该菌为枯草芽孢杆菌，32 恒温摇床发酵试验表明: 32 下，淀粉浓度与枯草芽孢杆菌-淀粉酶活性成正相关，为选择微生物降解淀粉导致的水源污染提供了依据41，可将枯草芽孢杆菌应用到工业上，解决淀粉造成的水污染问题。2 农业上的应用 芽孢杆菌在农业有着广泛的应用，有些菌株可用于养殖业上，提高动物肉的品质。蜡状芽孢杆菌

34、可做饲用微生物制剂，由于芽孢抗热性可耐胃中pH较低的酸性环境。添加芽孢杆菌制剂可提高饲料利用率，降低饲料成本，同时可减少疾病。养猪生产中减少抗生素生长促进剂使用量或取消某些抗生素的使用，会使猪的生产性能受到严重影响，寻找抗生素替代物非常重要。研究表明，生长肥育猪饲料中添加凝结芽孢杆菌制剂可显著提高猪的平均日增重，降低饲料成本，饲养效果与抗菌药没有显著差异42。很多生物农药是利用芽孢杆菌制成的，尤其苏云金芽孢杆菌及其伴胞晶体是农业上良好的杀虫剂，已成为世界上产量最大的生物农药。芽孢杆菌的许多种类是昆虫的病原菌。常见的有杀虫活性的芽孢杆菌种类见表3 43。表3常见的有杀虫活性的芽孢杆菌种类Tabl

35、e 3 Bacillus species with insecticidal toxicity 菌种目标昆虫蜂房芽孢杆菌(B.alvei)蜜蜂、蚊幼虫蜡状芽孢杆菌(B.cereus)鳞翅目、鞘翅目幼虫芽孢杆菌(B.larvae)蜜蜂等侧胞芽孢杆菌(B.laterosporus)双翅目日本金龟子芽孢杆菌(B.popilliae)蛴螬缓病芽孢杆菌(B.lentimorbus)蛴螬森田芽孢杆菌(B.mortai)蝇幼虫巨大芽孢杆菌(B.megaterium)家蚕，鳃角金龟尘埃芽孢杆菌(B.pulvifacricus)烟草甲虫，果蝇球形芽孢杆菌( B.sphaericus)蚊幼虫苏云金芽孢杆菌(B.t

36、huringiensis)鳞翅目、鞘翅目、双翅目等3 医学上的应用随着医学技术的发展，芽孢杆菌逐渐被应用到医学上。活菌制剂是根据微生态学原理，利用对人体无害甚至有益活菌来拮抗外籍菌或过盛菌，通过生物拮抗作用来达到防治疾病和提高健康水平为目的的生物制剂。目前主要应用的芽孢杆菌活菌制剂有蜡样芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌、枯草芽孢杆菌等。枯草芽孢杆菌可能将成为新型的药物或蛋白载体，可利用芽孢表面展示技术研制重组外源抗原疫苗44。纳豆枯草芽孢杆菌产生的纳豆激酶能直接作用于纤维蛋白，激活体内的纤溶酶原，从而表现出很强的溶血作用45。蜡状芽孢杆菌可以降解Hb 46。凝结芽孢杆菌TQ33在乳酸发酵过程中能产生抑菌

37、物质，这种抑菌物质的产生与培养基的组成有密切关系，同时通过对该抑菌的分离和提取，以及其理化性质和抑菌谱的测定，发现这种抑菌物质对酸、热和蛋白酶稳定，对碱敏感，能抑制常见的肠道病原菌47。若将凝结芽孢杆菌TQ33加入到食品中对胃肠功能会有明显的调理作用,对人的身体健康有重要意义。四、 展望芽孢杆菌由于产生内生孢子，具有较强的抵抗外界环境压力的能力，能够抵抗所生存的环境中由于干燥、热和紫外线辐射所造成的伤害，维持自身能力不受影响，这个生物学特征使芽孢杆菌具有非常良好的应用前景，特别是在使用活菌制剂的生物制品中表现出强大的生命力。芽孢杆菌种类繁多，数量大，能够产生多种多样的生理活性物质，具有广泛的应

38、用前景。我国将逐渐加深对芽孢杆菌的研究，已有多种菌株应用到生产上。例如工业上用的耐高温的-淀粉酶大部分是由地衣芽孢杆菌产生的38，碱性纤维素酶是重要的洗涤添加剂，可以除去衣物上的污溃，软化衣物和增加衣物的鲜艳度，嗜碱芽孢杆菌是生产碱性纤维素酶的主要菌种40。枯草芽孢杆菌产生的纳豆激酶能直接作用于纤维蛋白，激活体内的纤溶酶原，从而表现出很强的溶血作用45。芽孢杆菌和人们的关系越来越密切，逐步成为人类社会极为关注的一个微生物类群。采用现代分类手段对芽孢杆菌进行分类研究可望获得已知芽孢杆菌的一些生产应用或者潜在应用价值的菌株，并对建立相应的芽孢杆菌资源库和数据库有重要的意义。参考文献1 Masata

39、ka Satomi, Myron T.La Duc, Kasthuri Venkateswaran. Bacillus safensis sp.nov., isolated from spacecraft and assembly-facility surfaces. Int J Syst Evol Microbiol, 2006, 56: 1735-1740.2 Cheok Jeon, Jee-Min Lim, Jung-Min Lee, et al. Reclassification of Bacillus haloalkaliphilus Fritze1996 as Alkalibaci

40、llus haloalkaliphilus gen.nov.,comb.nov.and the description of Alkalibacillus salilacus sp.nov., a novel halophilic bacterium isolated from a salt lake in China. Int J Syst Evol Microbiol, 2005, 55: 1891-1896.3 Ibrahim M.Banat, Roger Marchant, Thahira Jrahman. Geobacillus debilis sp.nov., a novel ob

41、ligately thermophilic bacterium isolated from a cool soil environment and reassignment of Bacillus pallidus to Geobacillus pallidus comb.nov. Int J Syst Evol Microbiol , 2004, 54: 2197-2201.4 Jae-Chan Lee, Jee-Min Lim, Dong-Jin Park Che ok Jeon, et al. Bacillus seohaeanensis sp.nov., a halotorant ba

42、cterium that contains L- lysine in its cell wall. Int J Syst Evol Microbiol, 2006, 56: 1893-1898.5 Tong Zhang, Xiaojun Fan, Satoshi Hanada, et al. Bacillus macauensis sp. nov.,a long-chain bacterium isolated from a drinking water supply. Int J Syst Evol Microbiol, 2006, 56:349-353.6 Jae-Chan Lee, Li

43、-Hua Xu, Cheng-Lin Jiang, et al. Bacillus salaries sp.nov., a halophilic, spore-forming bacterium isolated from a salt lake in China. Int J Syst Evol Microbiol, 2006, 56:373-377.7 Bianca Nowlan, Mital S.Dodia, Satua P.singh B.K.C.Pate. Bacillus okhensis sp.nov., a halotolerant and alkalitolerant bac

44、terium from an Indian Saltpan. Int J Syst Evol Microbiol, 2006, 56:1073-1077.8 Joshua W.Gatson, Bruce F.Benz, Chitra chandrasekaran Masataka Satomi, et al. Bacillus tequilensis, isolated from a 2000-year-old Mexican shaft-tomb, is closely related to B.subtilis. Int J Syst Evol Microbiol , 2006, 56:1

45、475-1484.9 Olga O.Glazunova, Didier Raoult, Veronique Roux. Bacillus.massiliensis sp.nov., isolated from cerebrospinal fluid. Int J Syst Evol Microbiol, 2006, 56:1485-1488.10 Jeroen Heyrman, Marina Rodriguea-Diaz, Joke Devos Andreas, et al. Bacillus arenosi sp.nov., B.srvi sp.nov.and B.humi sp.nov.,

46、 isolated from soil. Int J Syst Evol Microbiol, 2005, 55:111-117. 11 Ida Romano Licia Lama, Barbara Nicolaus, Agata Gambacorta, et al. Bacillus saliphilus sp.nov., isolated from a mineral pool in Campania Italy. Int J Syst Evol Microbiol, 2005, 55:159-163.12 Cristina Ruiz-Garcia, Victoria Bejar, Fer

47、nando Martinez-Checa, et al. Bacillus velezensis sp.nov., a surfactant-producing bacterium isolated from the river Velez in Malaga,southern Spain. Int J Syst Evol Microbiol, 2005, 55.13 Nelda Olivera, Faustino Sineriz, Javier D.Breccia. Bacillus patagoniensis sp.nov., a novel alkalitolerant bacteriu

48、m from the rhizosphere of Atriplex lampa in Patagonia, Argentina. Int J Syst Evol Microbiol, 2005, 55:443-437.14 Jung-Hoon Yoon, Choong-Hwan Lee, Tae-Kwang Oh. Bacillus cibi sp.nov., isolated from jeotgal, a traditional Korean fermented seafood. Int J Syst Evol Microbiol, 2005, 55:733-736.15 Virgina

49、 A.Vargas, Osvaldo D.Delgado, Rajni Hatti-kaul, et al. Bacillus begoriensis sp.nov.,a novel alkaliphilic, halotolerant bacterium isolated from a ken-yan soda lake. Int J Syst Evol Microbiol, 2005, 55:899-902.16 Isao Yumoto, Kikue Hirota, Toshitaka Goto, et al. Bacillus oshimensis sp.nov., a moderate

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