发育生物学总练习题

1、练习题参考答案第一章、 绪论1. 名词解释：发育(development)指生命现象的发展，生物有机体的自我构建和自我组织。发育生物学( developmental biology)是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。形态发生(morphogenesis)不同表型的细胞构成组织、器官，建立结构的过程。2. 发育生物学有哪些主要研究内容？答：主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。同时还研究生物种群系统发生的机制。3. 分子生物学的兴起，对发育生物学的发展有何影响？答：Watson和Crick（1953）提出DNA分子的

2、双螺旋模型以后，分子生物学迅速发展，发育生物学的发展也从此揭开新的序幕。人们认识到发育主要受遗传物质DNA的控制，为回答编码在DNA上的遗传信息及其所表达的蛋白质如何控制生物体的发育等问题，人们开始采用分子生物学技术和各种其他新兴的生物学技术，进行生物发育机制的研究；取了得一系列重大成果，不仅使传统理论进一步深化，而且形成了不少新的观点和理论。由于发育生物的迅速发展，现已成为生命科学的前沿和热点领域之一。4. 简述发育生物学的发展简史.答：发育生物学是由分子生物学、细胞生物学、遗传学及生物化学等学科和胚胎学的相互渗透发展和形成的一门新兴的生命科学。胚胎学的发展很久远，二千多年前，Aristot

3、le提出胚胎是由简单到复杂逐步发育形成的后成论观点；但到了17世纪后期，由于宗教统治的禁锢，先成论占统治地位，既认为胚胎是成体的雏形预先存在精子或卵子中；1759年德国科学家Wolf根据对鸡胚发育的仔细观察，再次提出后成论观点，到19世纪才普遍为人们所接受。1839年，Schleiden和Schwann提出细胞理论，对胚胎发育的概念是划时代影响。认识到细胞核在发育中的重要性，1880年代，Weismann提出“种质学说”在当时影响很大，强调早期卵裂是不对称分裂；但Driesch（1891）证明海胆二细胞期的细胞发育没有区别。1924年，Spemann进行了著名的胚胎移植实验，人们才真正认识到，

4、细胞之间的相互作用是胚胎发育最重要的核心问题。1900年，Mendel遗传规律的重新发现，胚胎学与遗传学结合，认识到发育受基因型的控制，但环境也影响发育。Watson和Crick（1953）提出DNA分子的双螺旋模型以后，开启了现代意义上发育生物学。重点是阐明发育的分子控制机制，在一些模式动物（如果蝇、线虫等）已取得一系列重大的突破。第二章 配子发生1、说明线虫和果蝇的生殖细胞的决定。答：线虫未受精卵的细胞质均匀分布一种P颗粒，受精后集中到后部。受精卵经过4次分裂，P颗粒集中到一个P4细胞。P4是所有生殖细胞的祖细胞。果蝇的生殖质是位于受精卵后端极质颗粒。受精卵核经过9次分裂，后部形成5个包含

5、极质颗粒的极细胞，极细胞分化为原生殖细胞。2、精子形成过程中经历了哪些变化？答：精子细胞形成后，经过一系列分化，变态为特殊形状的精子。（1）、细胞核中的染色质高度浓缩，使核体积大大减少；其中核蛋白由组蛋白变为精蛋白。(2)、细胞质大多被抛弃；其中中心粒演变为轴丝，产生精子鞭毛；高尔基体形成顶体；线粒体形成线粒体鞘。(3)、形状变成流线型，便于运动。3、卵子发生过程与精子发生过程有哪些异同？答：相同点：（1）、都要经过减速分裂，使配子的染色体减半；（2）都要经过增殖期、分裂期和成熟期。不同点对比如下：（1）、 精子发生过程中的生长期不很明显，而卵子发生过程中的生长期则特别长。因此精子发生的结果是

6、产生体积微小的精子，而卵子发生的结果是产生体型很大的卵子。（2）、 精子发生速度比卵子快，而且精原细胞则可以在成熟期内不断增殖。所以成熟精子的数目大大超过成熟卵子的数目。（3）、每个初级精母细胞最后变成4个大小相等的精子；而每个初级卵母细胞只能产生1个大的成熟卵和3个体积很小不能受精的极体。（4）、 精子发生过程要经过变态期，才能从精细胞转变为精子；而卵子发生没有这一时期。（5）、 精子发生过程中的两次成熟分裂全部在精巢内进行，卵子发生过程中的两次成熟分裂可在卵巢内也可在卵巢外进行。4、什么是母体效应基因？举列说明。答：在卵子发生过程中表达并在早期胚胎发育中起作用的基因，称为母体效应基因。如B

7、icoid基因是果蝇一个重要的母体效应基因，Bicoid基因在滋养细胞中转录，其mRNA定位并储存在卵子的前端；受精后翻译出的蛋白质沿前后轴扩散，形成浓度梯度，为胚胎的早期分化提供位置信息。第三章 受精的机制1、名词解释促成熟因子（MPF）促使卵母细胞恢复减速分裂的因子，由调节亚基CyclinB和催化亚基cdc2组成。精子获能（capacitation）从雄体直接采集的哺乳动物的精子不能受精，只有在雌性生殖道的适宜环境中发生许多生理、生化方面的变化后，才能获得受精的能力，这个过程称为精子获能。顶体反应（acrosomal reaction）当精子遇到卵子时，顶体膜和其外的质膜发生多处融合，释放

8、蛋白水解酶，消化透明带或卵膜，为精子进入卵子打开通道，这些就是顶体反应。皮层反应（cortex reaction）当精卵质膜融合后，皮层颗粒与其外的质膜融合，导致其内含物释放到质膜和卵黄膜或透明带之间的卵周隙内，这种现象就是皮层反应。2、海胆的精子和鱼类的卵处于同一环境中，二者是否可以受精？为什么？答：不可以受精。因为海胆精子顶体的突起上具有结合素（bindin），而卵黄膜上存在着种类特异性的结合素受体；结合素能特异地结合到同种动物的卵黄膜上。这样精子结合素和其受体之间相互作用的专一性就阻止了种与种之间的杂交受精。3、卵子为什么要阻止多精受精？举例说明其怎样阻止多精受精的? 答：因为多精受精造

9、成细胞分裂时的染色体紊乱，最后导致死亡或不正常发育，所以卵子要阻止多个精子进入卵子。阻止多精受精的机制有二方面，（1）、初级、快速阻断：通过膜电位的改变，使卵子上精子结合的受体失活。如海胆的第一个精子与卵质膜结合后的13秒内，因钠离子的流入而导致膜电位的迅速升高，从而阻止其它精子与卵膜的结合。（2）、次级、永久阻断：通过皮层反应，使受精膜迅速膨胀。如海胆卵受精后2060秒内，质膜下的皮质颗粒与质膜融合，释放其内含物形成受精膜，阻止其它精子的进入。第四章 卵裂1、名词解释经线裂（meridional cleavage）指卵裂面与AV轴平行的卵裂方式。表面卵裂（superficial cleava

10、ge）昆虫受精卵的大量卵黄位于卵的中央，卵裂被限制在卵的外围卵质中，为表面卵裂。紧密化（compaction）哺乳动物在第三次卵裂后，形成的卵裂球突然挤在一起，卵裂球之间的接触面增大，形成一个紧密的细胞球体而把球的内部封闭起来。胚胎干细胞（ESC）胚胎干细胞是一种高度未分化细胞。它具有发育的全能性，能分化出成体动物的所有组织和器官。当受精卵分裂发育成囊胚时，内层细胞团（Inner Cell Mass）的细胞即为胚胎干细胞。2、早期卵裂与一般的细胞分裂有什么重要不同？分子机制如何？答：早期卵裂一般只有S期和M期，无生长期；因此分裂周期短，速度快，卵裂时胚胎的体积不增大。受精后早胚细胞分裂的都是由

11、贮存在卵内的母型mRNAs和蛋白质控制的。卵裂周期受成熟促进因子MPF的控制；早期的卵裂所需要的有活性的MPF已存在在卵质中或由母型mRNA翻译，不需要启动合子基因，因此速度很快。3、卵裂有那些主要类型？说明与卵黄的关系并举例代表动物。答：卵裂主要可分为完全卵裂和不完全卵裂。卵黄对卵裂有一定的阻抑作用，因此卵黄的含量和分布影响卵裂方式，含卵黄少的受精卵（均黄卵和中黄卵）的卵裂为完全卵裂，如哺乳动物和两栖类；卵黄含量高的的受精卵采用偏裂（即不完全卵裂），如鱼类和鸟类的盘状裂、昆虫的表面卵裂。4、分析节肢动物与哺乳动物早期卵裂过程表现出对未来发育的设定。答：果蝇受精卵核经过9次分裂后，出现生殖细胞

12、的决定，后部形成5个极细胞，极细胞分化为原生殖细胞。哺乳动物8细胞期的细胞是等能的。紧密化后产生16个细胞的桑胚椹，桑椹胚内部有1-2个细胞与外界隔离，属于内细胞团，将来形成胚胎组织；外部细胞分裂产生滋养层细胞，不参与形成胚胎组织，而参与形成绒毛膜组织。第五章 原肠作用：胚胎细胞的重新组合1、名词解释原肠作用（gastrulation）原肠作用是通过剧烈地有序的细胞运动，使囊胚细胞重新组合，形成三个胚层的胚胎结构的过程。中囊胚转换（midblastula transition）在囊胚中期由母型调控向合子型调控的过渡称为中囊胚转换。“Nieuwkoop”中心在两栖类囊胚中，最背部的植物极细胞能够

13、诱导产生Spemann组织者，称为“Nieuwkoop中心”。绒毛膜（chorin）合胞体滋养层和富含血管的中胚层共同构成的器官称为绒毛膜。2、简述原肠作用的细胞运动方式。答：原肠作用的细胞运动方式可概括为6种：（1）、外包：表层细胞运动，细胞铺展、变薄、面积扩大，包住胚胎内层的细胞；（2）、内陷：某个区域的细胞同时向内凹入形成凹陷；（3）、内卷：外面铺展的细胞连续从边缘向胚胎内部卷入，并沿细胞内表面扩展形；（4）、内移：细胞从胚胎表层单个的向胚胎内部迁移；（5）、分层：单层细胞被割裂成两层或多层平行的细胞层；（6）、会聚伸展：指细胞间相互插入，使所在组织变窄、变薄，并推动组织向一定方向移动。

14、3、在两栖类原肠作用过程中，三个胚层是怎样形成的?答：在原肠作用过程中，动物极帽和非内卷边缘带细胞通过外包扩展，覆盖整个胚胎，形成外胚层。中胚层细胞开始内卷时，表层内卷边缘带细胞与其内侧的脊索中胚层一起移动，形成了原肠腔顶部的内胚层壁；胚孔下面的植物极细胞被外包的非内卷边缘带细胞覆盖，形成原肠腔底部的内胚层。深层内卷边缘带是一个细胞环。在原肠作用过程中，该细胞环沿胚孔唇内卷。预定脊索从背唇内卷，体节中胚层从侧唇卷入，未来的侧板中胚层从腹唇卷入。4、比较两栖类和鸟类的原肠作用过程，说明背唇与原条在发育地位的同一性。答：鸟类原条与两栖类背唇在发育地位的同一性可用以下几点说明。（1）、两栖类动物背唇

15、和胚孔的出现是原肠作用开始的标志，鸟类的原肠的形成是以原条出现为标志；（2）、原条前端的亨氏节与背唇一样都是原肠作用的组织者，可以发动形成次生胚胎；（3）、原条上的原沟和胚唇周围的胚孔同样是外层细胞进入囊胚腔的门户；（4）、通过背唇内卷进入胚胎的细胞发育为头部中胚层和脊索，同样从原条亨氏结迁移到囊胚腔的细胞是未来的头部中胚层和脊索。5、胎盘是怎样形成的，它有什么功能?答：合胞体滋养层和富含血管的中胚层共同构成绒毛膜，绒毛膜和子宫壁融合形成胎盘；胎盘既含有母体成分，又含有胎儿成分。胎盘负责胎儿的物质交换，胎儿通过胎盘从母血中获得营养和氧气，排出代谢产物和二氧化碳，相当于小肠、肺和肾的作用。第六章

16、 神经胚和三胚层分化1、什么是神经胚？初级神经胚的形成过程？答：正在进行神经管形成的胚胎称为为神经胚。初级神经胚的形成过程如下：中线处的预定的神经外胚层细胞变长加厚，形成神经板。 神经板边缘加厚，并向上翘起，形成神经褶，神经板中央出现“U”形神经沟。神经褶向胚胎背中线迁移，最终合拢形成神经管，上面覆盖着外胚层。神经管最靠背面细胞变成神经嵴细胞。2、脊椎动物中胚层在发育中形成哪5个过渡性的区域性结构？答：神经胚中胚层可分为5个过渡性区域。第一个是脊索中胚层，将来形成脊索；第二是背部体节中胚层，主要形成体节；第三个是居间中胚层，将来形成泌尿系统和生殖管道；第四个是侧板中胚层，形成心脏、血管、血细胞

17、和胚胎外膜等；最后是头部中胚层，将来形成面部的结缔组织和肌肉。3、轴旁中胚层什么基因的表达对脊椎动物体节形成有重要关系？答：在轴旁中胚层的前端首先出现Notch1和Paraxis基因的表达；由于Notch1和Paraxis基因产物的作用，轴旁中胚层细胞开始合成并分泌fibronectin和N-cadherin，创造了体节结构发生的条件。4、内胚层主要形成哪些器官或组织？答：胚胎内胚层的功能是构建体内两根管道（消化管和呼吸道）的内表皮。第一根管道是贯穿于身体全长的消化管，肝、胆囊和胰腺由消化管凸出形成；第二根管道是呼吸管，由消化管向外生长形成，包括气管、支气管和肺；咽和咽囊也是内胚层来源，咽和咽

18、囊向外凸起产生扁桃体、甲状腺、胸腺和甲状旁腺，水生脊椎动物中，咽囊产生鳃。第七章 细胞命运的决定细胞的自主特化1、名词解释细胞分化（cell differentiation）从单细胞受精卵产生有机体的各种形态和功能细胞的发育过程叫细胞分化。镶嵌型发育（mosaic development）如果将一个发育早期胚胎的某一个卵裂球去掉，则这个胚胎将会发育为一个不完整的胚胎，而缺失的部分刚好就是所移走的卵裂球所能发育的结构；这种以细胞自主特化为特点的发育模式称为镶嵌型发育。调整型发育（regulativ development）如果移去早期胚胎的一个卵裂球，胚胎的剩余的部分则可改变它们正常的发育命运，

19、来填补移去的卵裂球所留下的空白，仍形成一个完整的胚胎；这种以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为调整型发育。胞质定域（cytoplasmic localization）在镶嵌型发育中，形态发生决定子被定位于特定卵质区域的，并在卵裂时分配到特定的裂球中，决定裂球的发育命运。这一现象称为胞质定域。2、简述海鞘8裂球的细胞发育命运。答：海鞘第一卵裂面与幼虫两侧对称面吻合，所以左右两裂球的发育完全对称；在8细胞期可将胚胎裂球分为4对，每对裂球发育命运如同卵子发育命运图谱一致；动物极二对裂球发育为外胚层，植物极后面的一对裂球形成内胚层、间质和肌肉组织，植物极前面的一对裂球形成脊索和内胚层。神经细胞是从

20、动物极前面的一对裂球和植物极前面的一对裂球产生的。3、试述果蝇的极质决定子的分子基础。 答：果蝇卵极质主要由蛋白质和RNA组成。生殖质的组分之一是gcl(germ cell-less）基因转录的mRNA，gcl基因在果蝇卵巢的营养细胞中转录，所转录的mRNA通过环管转运至卵子中，定位于称为极质的细胞质中，是极细胞形成所必不可少的成分。极质决定子也可能是Nanos蛋白，如果缺乏Nanos蛋白，胚胎的极细胞就不能迁移到生殖腺中，不能产生生殖细胞。生殖细胞决定子还可能是线粒体大核糖体RNA（mtlrRNA）。第八章 细胞命运的渐进特化胚胎细胞相互作用1、说明相嵌型发育和调整型发育与Weismann的

21、“种质说学”的调和与矛盾。答：Weismann的“种质说学”主要论点为染色体是由各种能决定细胞发育命运的核决定子组成的；受精卵分裂时，不同的核决定子在胚胎发育过程中分配到不同的细胞内，由此决定细胞的命运，使其发育成身体的某一部分。在相嵌型发育中，如果将一个发育早期胚胎的某一个卵裂球去掉，则这个胚胎将会发育为一个不完整的胚胎，而缺失的部分刚好就是所移走的卵裂球所能发育的结构，这种发育现象是与Weismann上述观点是相调和的。但在调整型发育中，如果移去早期胚胎的一个卵裂球，胚胎的剩余的部分则可改变它们正常的发育命运，来填补移去的卵裂球所留下的空白，仍形成一个完整的胚胎，这种发育现象显然与Weis

22、mann的“种质说学”相矛盾。2、什么是Spemann组织者？哪些动物具有这类的组织者？答：两栖类早期胚胎胚孔背唇能诱发原肠作用,组织次生胚胎的形成，即为Spemann 组织者。鸟类和哺乳动物中的原条前端的亨氏结是类似组织者，鱼类的胚盾也是这样的组织者。3、简述goosecoid基因的作用。答：goosecoid基因具组织者特异性，编码一种DNA结合蛋白。Goosecoid蛋白的功能主要表现在：（1）能激活背唇细胞的迁移特性（内卷和延伸）；（2）决定头部中胚层和背侧中胚层的发育命运；（3）gossecoid表达细胞动员周围细胞参入背轴形成。第九章 果蝇胚轴形成1、什么是形态发生原（morpho

23、gen）？举例说明。答：某些因子沿体轴的分布呈现浓度梯度，不同水平决定该区域的的反应，最终形成某种形态结构，这种因子即是形态发生原。例如果蝇的Bicoid蛋白，Bicoid蛋白在果蝇的合胞体胚胎中形成一个由前到后的浓度梯度，在不同的浓度阈值分别激活不同靶基因的表达，对果蝇头胸部的结构的决定起关键作用。2、 为什么dorsal基因的突变会导致胚胎背部化，cactus基因突变会导致胚胎腹部化？答：因为dorsal基因的突变会导致胚胎无Dorsal蛋白合成，导致合子基因snail和twist（腹侧特征）在所有细胞中都不表达，而背侧特征基因dpp、Zen、 tolloid、zerknullt等在所有细

24、胞中表达，从而导致胚胎背部化。相反，cactus基因突变会导致胚胎无Cactus蛋白，这样使Dorsal蛋白同样能进入背部的细胞核，活化合子腹侧特征基因twist和snail的表达，同时抑制背侧特征基因dpp和zen等基因的表达，这样导致胚胎腹部化。3、试述果蝇AP轴形成的分子机理。答：果蝇AP轴的形成首先是母体基因的作用，形成形态发生原梯度。形态发生原在AP轴线的不同区域激活不同的基因，使不同区域的基因活性谱不同而出现分化。调节果蝇胚胎前后轴的形成有4个非常重要的形态发生原：BICOID（BCD）和HUNCHBACK（HB）调节胚胎前端结构的形成，NANOS（NOS）和CAUDAL（CDL）

25、调节胚胎后端结构的形成；另外，Torso基因编码一种细胞外信号分子受体蛋白，可能是末端形态发生原。有3类合子基因对体躯AP轴的分节进行遗传调控：缺口基因（gap genes）、成对法则基因（pair-rule genes）和体节极性基因（segment polarity genes）。形态发生原首先调节缺口基因的表达，缺口基因表达区呈宽的带状，包括hunchback、kruppel和 knirps的表达带；缺口基因再控制成对法则基因，成对法则基因每隔一个体节，以7条条纹的模式表达，如even-skipped、fushi tarazu 和hairy等；成对法则基因又控制体节极性基因，体节极性基因

26、把不同体节再分成更小的条纹，划分出14个体节的分界线，如engrailed、wingless和hedgehog等。同时，缺口基因和成对法则基因编码的蛋白质调节同源异型基因的表达，最终决定身体体节将出现那一种类型。4、试述果蝇同源异型选择者基因的表达图式。答：果蝇同源异型选择者基因（Homeotic selector genes）是指在体节边界建立之后，用来控制每个体节的特征结构发育的基因。包括触角足复合体（Antp-C），有5个基因：lab(labial)，pb(proboscipedia)，Dfd(Deformed)，Scr(Sex comb reduced)，Antp(Antennaped

27、ia)；另一个区域是双胸复合体（BX-C），有3个基因：Ubx(Ultrabithorax)，abdA(abdominal A)和AbdB(abdominal B)基因；这两个复合体统称同源异型复合体（HOM-C）。这8个基因的表达图式总的来说是胚胎从前到后依次表达。Lab、Pb和Dfd基因参与头部体节的特化；Scr和Antp基因主要决定胸部体节的特征； Ubx与胸部体节的分化相关，abd-A与Abd-B负责腹部体节的分化。同源异型选择者基因突变可引起同源异型现象，例如Antp基因的显性突变体，使该基因在头部和胸部同样表达而使头部长出肢而不是触角；当Ubx缺乏时，第三胸节转变成第2胸节，形成具

28、有4个翅的果蝇。第十章 脊推动物胚轴形成 1、简述两栖类动物胚轴的形成。答：两栖类胚胎的D-V轴和A-P轴是由受精时卵质的重新分布而决定的。受精时，由于精子入卵的影响，卵子皮质与卵黄在重力作用下相对移动，在精子入卵处的对面产生有色素差异的灰色新月区，由此标志预定胚胎的背侧。随着原肠胚的形成，精子进入的一侧发育成为胚胎的腹侧，相反的一侧发育为胚胎的背侧，在动物极附近的背侧形成头部，与其相反的一侧形成尾，从而形成胚胎的背腹轴和前后轴。左右轴随着脊索的形成而确定。2、试述Nieuwkoop中心作用的分子机理。答：在两栖类囊胚中最靠近背侧的一群植物极细胞，对组织者具有特殊的诱导能力，称为Nieuwko

29、op中心。b-catenin是Nieuwkoop中心的一个主要的细胞因子。b-catenin开始在整个胚胎中均有分布，但在腹侧细胞中因为含有糖原合成激酶3（GSK-3）而降解，而在背侧细胞中由于存在GSK-3的抑制因子Disheveled（DSH）蛋白， b-catenin不会被降解；b-catenin是转录因子，它与转录因子Tcf3结合形成b-catenin/Tcf3复合物，激活siamois基因在Nieuwkoop中心表达；Siamois蛋白与TGF- b基因家族蛋白产物（Vg1，VegT和Nodal-相关基因编码蛋白Xnrs）的协同作用使组织者特异基因goosecoid激活，诱导背部产生

30、组织者活性。3、简述哺乳动物前后轴形成过程的有关分子及其作用。答：哺乳动物胚胎的前后轴的 受两个信号中心调控，一个是前端的内脏内胚层（AVE），另一个原条前端的亨氏节（相当于两栖类的胚孔背唇，组织者）。胎体远端的AVE细胞单独表达hex基因，将来仅仅形成前部，是前端位置的标志；AVE相反的后端的上胚层，cripto基因表达，原条开始形成。原条前端的亨氏节负责整个躯体的建立，包含有与蛙的组织者中发现的蛋白质，如GOOSECOID、NODAL、LIM-1和HNF3；nodal基因对于原条的起始发育和维持发育是必须的，goosecoid基因的表达对于激活与头部形成的基因起关键作用，GOOSECOID

31、、LIM-1和HNF3蛋白对于前背部中胚层细胞的特化是必须的。哺乳动物前后极性的特化都由hox基因的表达进行调控。第十一章 胚胎细胞相互作用胚胎诱导1、名词解释胚胎诱导（embryonic induction）胚胎一个区域对另一个区域发生影响，并使后者沿着一条新途径分化的过程称为胚胎诱导。诱导者（inductor）发出信号，产生影响的一部分细胞或组织，称为诱导者。反应组织（responding tissue）接受信号从而进行分化的细胞或组织称为感应者，或称反应组织,它们必须具有感应性(competence)才能接受诱导者的刺激。组织者（organizer）能够诱导外胚层形成神经系统，并能和其他

32、组织一起调整成为中轴器官的胚孔背唇部分。2、经典胚胎学所指的初级胚胎诱导与现在的概念的区别？答：过去经典实验胚胎学的初级胚胎诱导实际上是神经诱导，是指原肠胚中预定的外胚层受脊索中胚层的诱导而形成神经板的过程。现在认为初级胚胎诱导应包括3个阶段：第一阶段发生在卵裂期，为中胚层的形成和分区；第二阶段即是脊索中胚层诱导背部外胚层转变为神经系统的神经诱导；第三阶段是中央神经系统的区域化。3、邻近组织相互作用的类型？并举例说明。答：邻近组织相互作用可分为指导互作和容许互作。指导互作需要从诱导者发出诱导信号，才能启动反应细胞新基因的表达，没有诱导细胞，反应细胞就不能按特定的方式分化。例如表皮和间质真皮的相

33、互作用属于指导互作，鸡皮肤结构的类型（羽毛或鳞片）由中胚层间质的区域位置决定，翅的真皮乳头诱导表皮产生羽毛，而足的中胚层核诱导表皮产生鳞片。容许互作中反应组织已包含有特定的发育潜能，其发育方式已经决定，诱导组织只能提供发育所需要的环境，而不能改变其发育方向。例如肾的输尿管芽上皮(中胚层)与生后肾间质属于典型的容许互作，输尿管芽进入生后肾间质，在分支的顶端上皮诱导间质聚集和形成肾小管；肾小管的分化并不一定完全需要输尿管芽的诱导，其他组织如脊髓、脑、唾液腺间充质等和生后肾间质相互作用，也能使生后肾间质分化为肾小管。所以在这种情况下，生后肾间质已经决定了，但要表现其决定，需要在诱导条件下进行分化。4

34、、简述果蝇眼发育单个细胞之间的诱导答：果蝇眼由眼器官芽的扁平上皮层中发育，8个感光细胞的分化表现出精确的细胞诱导的发育过程。第一发育的细胞是中央的R8感光细胞.；boss基因在细胞R8中表达，诱导其上方和下方的R2和R5细胞ro基因表达，变为感光细胞；进而诱导细胞R2的邻近的细胞R1、R3和细胞R5的邻近的细胞R4、R6的分化。细胞R7的分化除细胞R8分泌的boss因子诱导外，还需要R7本身sev基因的先期表达。围绕这些感光细胞的其它细胞将变为晶状体细胞。第十二章 神经系统的发育1、简述神经脊细胞的来源及迁移途径。答：神经管闭合处的神经管细胞和与神经管相接的外胚层细胞，它们间质细胞化而成为神经

35、嵴细胞，因此神经嵴细胞有些来源于预定神经板细胞，有些来源于预定上皮细胞。躯干神经嵴细胞的迁移有二个途径：（1）背外侧迁移路径。由背部向侧翼迁移，位于表皮与体节之间，分化为色素细胞；（2）腹侧迁移路径。进入体节的的迁移，有的在体节中形成背根神经节，有的穿越体节的前半区分化为交感神经和肾上腺髓质细胞。头部神经嵴主要产生面部的结构（上下颌、牙齿和肌肉群），头部神经嵴细胞的迁移途径是根据它们菱脑节的起源有3条迁移路线。从r2菱脑节迁移到第一咽囊并形成3叉神经的神经节；从r4菱脑节迁移到第二咽囊，并形成膝状神经和听前庭神经的神经节；从r6菱脑节迁移到第三第四咽囊，形成胸腺、甲状腺、甲状旁腺的神经，也形成

36、迷走神经和舌咽神经的神经的神经节。2、简述影响神经分化的因子。答：神经分化指神经上皮产生神经元和神经胶质细胞。神经发生转录因子Neurogenin和NeuroD，驱使神经细胞分化。Neurogenin在神经管形成第一个神经元的部位表达，引起NeuroD表达，NeuroD引起神经元形成。一但一个细胞已变为神经细胞，它就抑制周围的其他细胞变为神经细胞，Delta和Notch蛋白在这些反应中起重要作用。如果一个细胞Delta的表达量高于邻居，其邻居Notch的表达量会增加，Notch信号的增高使得Neurogenin的表达降低，邻居细胞不分化为神经细胞。3、简述引导轴突生长的机制。答：神经元轴突的生

37、长锥引导轴突的生长。轴突生长锥的生长受到一些物质的影响，可分为4种：（1）接触介导吸引作用，如生长锥表面与周围组织的细胞粘着分子（CAM）的吸引作用。（2）接触介导排斥作用，如体节生骨区中的肝配蛋白（ephrin）对运动神经元的生长起排斥作用。（3）化学吸引作用，如神经管中的导蛋白（netrin）分泌蛋白对连接神经元轴突的生长具有吸引作用；由靶细胞分泌的神经生长因子（NGF）、神经营养因子（NT-3/4/5）等是近距离吸引因子。（4）化学排斥作用，如昆虫肢体中跨膜蛋白信号素（semaphorin）对感觉神经元的生长起排斥作用。第十三章 附肢(肢体)的发育1、顶端外胚层嵴（AER）的怎样形成?它

38、有什么作用?。答：在鸟类和哺乳动物中，中胚层间质细胞诱导其外侧的外胚层细胞形成突起结构，位于肢芽的远端边缘背腹交界处形成顶端外胚层嵴（AER）。AER是肢体生长的主要信号中心，其作用有：（1） 维持其内侧的间质细胞的不断的增能力，使肢体沿Proximal Distal轴线生长。（2）持续产生和分泌PD轴分化决定因子，主要是FGF2因子。（3） 与控制AP和DV轴线的因子互作，以指导细胞的分化。2、简述肢芽形成的分子机制。答：肢芽形成的分子机制：（1）侧板中胚层分泌FGF10诱导外胚层表达产生FGF8。（2）FGF8诱发间质细胞组织增生和肢芽后缘组织中sonic hedgehog基因表达。（3）

39、 Sonic hedgehog蛋白诱导肢芽后部外胚层细胞产生FGF4。（4）FGF8+FGF4诱发间质细胞组织增生和维持shh基因活性。3、简述肢体A-P轴和D-V轴的分化机理。答：肢芽尚未形成之前，肢体的原基的AP和DV轴线就已经确定。肢体前后方向的决定在于肢芽后侧的小块间质组织极性活化区（ZPA）的作用；脊椎动物ZPA的作用与肢芽中的sonic hedgehog基因的表达有关，转基因方法证明Sonic Hedgehog基因具有ZPA活性。肢体DV轴的分化与Wnt7a、Lmx1和Engrailed等有关。在背部外胚层特异性表达的Wnt7a诱导背部间质细胞合成转录因子Lmx-1，后者再控制肢芽

40、背部特异性基因的表达；Lmx1在背、腹间质细胞中都表达，导致双背部结构。 Engrailed在小鼠肢芽腹部外胚层表达，其突变体的肢芽腹部外胚层可表达Wnt7a，从而形成双背部结构。第十四章 昆虫的胚后发育1、名词解释变态（metamorphosis）在胚后发育中要经过一系列的形态变化或生活习性的改变。全变态（holometamorphosis）昆虫成虫与幼期形态完全不同，中间具有蛹期过度虫态。成虫盘（imaginal discs）昆虫许多器官的芽基，是在胚胎发育阶段由特定区域的表皮细胞群内陷形成的囊状结构。胀泡（puff）果蝇的多线染色线上一些部位变大而膨起，称为胀泡。滞育（diapause）

41、作为遗传特征固定在某一虫态的发育停止现象。2、 简述昆虫变态的激素调控。答：参入调节的激素有促前胸腺激素、蜕皮激素和保幼激素。促前胸腺激素激活前胸腺产生蜕皮激素。蜕皮激素转化为具有活性的20-羟基蜕皮激素；20-羟基蜕皮激素启促使蜕皮和变态发生。保幼激素促使幼虫阶段的延续。低浓度的保幼激素与蜕皮激素一起促使幼虫转变为蛹或蛹转变为成虫。3、试述蜕皮激素的调节机制。答：多线染色体的胀泡是由于DNA转变为解聚形式，表明基因正在被转录。染色体胀泡的位置受蜕皮激素的调控，蜕皮激素可引起若干基因的激活和一些转录基因的失活。不同的的组织具有不同的蜕皮激素受体（ecdysone receptor，EcR），蜕

42、皮激素受体基因的mRNA有3种不同的拼接方式，产生3种受体分子：EcR-A、EcR-B1、EcR-B2，幼虫特有组织细胞中EcR-B1含量高，成虫盘和正在分化的神经元中EcR-A含量高。同一细胞对蜕皮激素的反应也有不同，对蜕皮激素敏感的胀泡可分为：退化的胀泡，迅速形成的早期胀泡，晚期胀泡，蜕皮激素与二聚体受体EcR/USP结合的复合物，可以结合于早期的胀泡基因，也可以结合晚期的胀泡基因，但只激活早期的胀泡基因；早期胀泡基因形成的蛋白质E74A、BR-C、E93等可激活“晚期”基因；蜕皮激素也可引起胀泡的退化，关闭一些基因。第十五章 两栖类的变态和哺乳动物的乳腺发育1、简述两栖类变态的生物化学变

43、化.答：、视网膜色素变化，由视紫质（鱼类有）转变为视紫红质；、血红蛋白由HbF变为血红蛋白HbA；、氨代谢转变为尿代谢，合成尿素循环有关的酶；、皮肤中角蛋白改变。2、试述两栖类变态的激素控制.答：蝌蚪脑发育不完全，下丘脑对腺垂体不产生控制，垂体分泌高水平的催乳素，抑制变态。随着下丘脑的发育，分泌促甲状腺素释放激素（TRH），TRH引起垂体释放促甲状腺素（TSH），TSH的升高引起甲状腺增加甲状腺素T4和T3的合成，T3和T4促进变态。初变态期T3水平较低，但T3生成可以通过垂体促进甲状腺大量分泌T4和T3，导致变态的顶峰期。3、简述乳腺发育的三个阶段的特点.答：乳腺的发育划分为三个时期：胚胎期

44、、青春期及妊娠和哺乳期。胚胎期是乳腺芽的增生形成乳索。青春期是乳腺的管系统广泛的增殖，乳腺管发育在雌激素（estrogen）和生长素的控制下进行。妊娠后，在雌激素和孕激素（孕酮，progesterone）的作用下，乳腺滤泡细胞向泌乳细胞分化；在哺乳期，由于催乳素（prolactin）的作用下，酪蛋白基因持续表达，开始泌乳。4、简述激素控制细胞分化的主要特征。答：、一、远程控制性。激素由内分泌细胞或器官产生和释放，通过血液运输到靶细胞，远距离诱导和控制细胞分化；二、多效能性。同一激素可作用于不同的靶细胞，并诱发不同的分化或退化；三、对激素的特异性应答决定于靶细胞。四、靶组织细胞受体表达的正反馈调

45、节；五、激素控制分化过程与近端诱导协同工作；六、激素控制分化在发育程序中具有运作上的独立性。第十六章 性腺发育和性别决定1、果蝇和哺乳动物性别的细胞决定机制有什么区别？答：果蝇和哺乳动物性别的决定虽然都是XX/XY系统，但它们的机制不同。在哺乳动物，Y染色体在雄性决定中起关键作用，XO为雌性，XXY为雄性。果蝇的性别决定于X染色体的数量与常染色体（A）的比，细胞X:A1为雌性，X:A0.5为雄性，Y染色体在性别决定中不起作用，但对保证雄性的生殖能力是必须的，因此XO为不育的雄性。2、简述哺乳动物的性腺的发育。答：哺乳动物的生殖腺原基可发育为睾丸或两种决定。在XY型胚胎中，位于皮质的原始生殖细胞

46、萎缩，性腺就发育成精巢；中部的髓质发育为睾丸索，这些索将变成空腔，成为产生精子的曲精小管；类固醇前体细胞发育成睾丸间质细胞，产生雄性激素。在XX型胚胎中，性腺发育为卵巢；中部的髓质萎缩，皮质的原始生殖细胞发育为卵母细胞进入减数分裂；类固醇前体细胞发育成卵泡膜细胞，产生雌性激素。3、试述哺乳动物性别决定的分子机制。答：（1）Sry基因：Y染色体上睾丸决定基因。Sry基因存在于Y染色体上，在未分化的生殖腺和正在分化为睾丸的生殖腺中表达，诱导雄性生殖嵴特异性基因的表达。（2）Sox9和SF1基因: 位于常染色体，调节精巢中抗缪勒氏管激素的表达，诱导精巢的形成。（3）DAX1基因： X染色体基因卵巢决

47、定基因。DAX1在生殖嵴细胞中表达，它可能是拮抗Sry的活性而下调sf1的表达。（4）Wnt4基因：是常染色体上的潜在的卵巢决定基因。小鼠Wnt 4在分化前的XX和XY生殖嵴中都表达，后来只在XX生殖腺中表达。（5）Sry基因对于DAX1基因的表达具强竞争作用。4、简述果蝇性别决定的分子机制。答：在XA=1的（合子）细胞，sis-a 和sis-b基因各有2个拷贝，这些基因的表达产物活化Sxl基因；Sxl基因产物作用于tra和tra-2基因的活化，二者导致dsx基因激活；dsx基因是一个双功能基因，在雌性和雄性细胞中拼接产生二种不同的产物；雌性dsx产物与ix产物一起抑制细胞中的雄性分化基因的表

48、达，促进雌性分化基因的开启与表达，最终分化为雌性个体。在XA=0.5的合子细胞中， sis-a 和sis-b只有1个拷贝，两者表达产物不足以活化Sxl基因，所以Sxl基因处于失活状态；Sxl基因失活，导致tra和tra-2基因也处于失活状态，不显示功能；结果致使dsx基因以雄性拼接方式表达，最终抑制雌性分化基因的表达，导致雄性分化基因的表达，合子分化为雄性个体。第十七章 生长、异常发育及衰老1、脊椎动物有哪几种生长方式？对幼体的生长起重要作用的因素有哪些？答：脊椎动物有3种主要生长方式。（1）细胞增殖：因细胞分裂导致细胞数目增加而生长；（2）细胞体积增大而生长；（3）细胞间质的积累而生长。幼体的生长主要受受激素的调控，下丘脑释放生长激素释放激素促进垂体合成生长激素，生长激素引起胰岛素样生长因子-1（IGF-1）的合成，生长激素和IGF-1促进细胞分裂而生长；营养对生长也有影响，出生后营养不良可影响某些器官的正常生长，如断奶后营养不良的大鼠骨架生长正常，但肝和肾会很小。2、什么是癌基因？致癌的因素有哪些？答：癌基因是以原癌基因的形式存在于正常细胞中，是维持细胞正常生命活动所必需的，当其结构或其调控系统受到致癌因子的干扰或/和抑癌基因的突变或缺失后，就会被激活变为癌基因，使得正常细胞转化成为癌细胞。致癌因素有：（1）物理因