植物生理学－第一章 植物的水分代谢

1、第一章第一章 植物水分生理植物水分生理南京晓庄学院生命科学系南京晓庄学院生命科学系v第一节 植物对水分的需要v第二节 植物细胞对水分的吸收v第三节 植物根系对水分的吸收v第四节 蒸腾作用v第五节 植物体内水分的运输v第六节 合理灌溉的生理基础第一节 植物对水分的需要一.植物的含水量二.植物体内水分存在的状态三.水分在植物生命活动中的作用研究植物水分代谢的规律，为作物提供良好研究植物水分代谢的规律，为作物提供良好的生态环境，这对农作物的高产、稳产、优的生态环境，这对农作物的高产、稳产、优质、高效有着重要意义。质、高效有着重要意义。植物根部从土壤中不断地植物根部从土壤中不断地水分水分,水分水分到植

2、物体以满足正常生命活动的需要到植物体以满足正常生命活动的需要,水分又水分又丢失丢失大量到环境中大量到环境中,以上被成为以上被成为。水分的吸收水分的吸收 水分的运输水分的运输 水分的排出水分的排出第一节 植物对水分的需要一. 植物的含水量水生植物 地衣藓类 草本植物 木本植物红睡莲(水生植物) 90% 6% 7085% 稍低于草本稍低于草本 地衣返回同一植株中，同一植株中，不同器官、组织含水量不同不同器官、组织含水量不同根尖、嫩梢、幼苗和绿叶 6090树干 4050 休眠芽 40风干种子1014生命活动较旺盛的部分，生命活动较旺盛的部分， 水分含量较多。水分含量较多。同一种植物生长在不同环境中同

3、一种植物生长在不同环境中 荫蔽、潮湿 向阳、干燥 二. 植物体内水分存在的状态束缚水束缚水 (bound water)自由水自由水(free water)靠近胶粒而被胶粒吸附靠近胶粒而被胶粒吸附束缚束缚距离胶粒较远距离胶粒较远不易自由流动的水分不易自由流动的水分 可以自由流动的水分可以自由流动的水分不参与代谢作用不参与代谢作用参与各种代谢作用参与各种代谢作用 束缚水占总水量的百分束缚水占总水量的百分比越大比越大自由水占总水量的百分自由水占总水量的百分比越大比越大植物抗性越大植物抗性越大植物代谢越旺盛植物代谢越旺盛返回溶胶（溶胶（solsol）凝胶（凝胶（gelgel）水分含量高时，自由水含水分

4、含量高时，自由水含量高量高水分含量低时，自由水水分含量低时，自由水含量低含量低有流动性有流动性失去流动性失去流动性大多数细胞质大多数细胞质休眠的种子休眠的种子生命活动旺盛生命活动旺盛生长迟钝生长迟钝, ,代谢弱代谢弱三.水分在植物生命活动中的作用1水分是细胞质的主要成分水分是细胞质的主要成分 细胞质呈溶胶状态细胞质呈溶胶状态,保证旺盛的代谢作用正常保证旺盛的代谢作用正常进行进行 如根尖如根尖、茎尖、茎尖 含量减少含量减少,细胞质成凝胶状态细胞质成凝胶状态,生命活动大大减生命活动大大减弱弱 如如 休眠种子休眠种子2水分是代谢作用过程的反应物质水分是代谢作用过程的反应物质 光合作用光合作用 呼吸作

5、用呼吸作用 有机物质合成和分解过程有机物质合成和分解过程 都有水分参与都有水分参与返回3水分是植物对物质吸收和运输水分是植物对物质吸收和运输的溶剂的溶剂 植物只能吸收溶解在水中的无植物只能吸收溶解在水中的无机物和有机物质机物和有机物质 各种物质在植物体内的运输各种物质在植物体内的运输,溶溶解在水中才能进行解在水中才能进行4水分能保持植物的固有姿态水分能保持植物的固有姿态 细胞含大量水分细胞含大量水分,维持细胞的膨维持细胞的膨胀胀,使植物枝叶挺立使植物枝叶挺立, 充分接受光照充分接受光照和交换气体和交换气体;花朵张开花朵张开,有利于传粉有利于传粉第二节 植物细胞对水分的吸收一、扩散二、集流三、渗

6、透作用一切生命活动都是在细胞内进行的一切生命活动都是在细胞内进行的,吸水也是。吸水也是。植物细胞吸水主要有植物细胞吸水主要有3种方式种方式:扩散扩散,集流和渗集流和渗透作用透作用渗透作用是扩散和集流的组合渗透作用是扩散和集流的组合,主要的吸水方主要的吸水方式式一一、扩散扩散(diffusion)1.自发过程自发过程2.不需能量不需能量3.分子随热运动所造成的物质从浓度高到浓分子随热运动所造成的物质从浓度高到浓度低的度低的,顺着浓度梯度顺着浓度梯度4.适合于水分短距离迁徙适合于水分短距离迁徙(水分子可以通过膜水分子可以通过膜脂双分子层进入细胞内脂双分子层进入细胞内)二二、集流集流(mass fl

7、ow)1.液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动移动 如水在水管中的流动如水在水管中的流动2. 水分在木质部中远距离运输水分在木质部中远距离运输,水分从土壤溶水分从土壤溶液流入植物体液流入植物体3.水分集流与溶质浓度梯度无关水分集流与溶质浓度梯度无关4.植物体的水分集流通过膜上的植物体的水分集流通过膜上的水孔蛋白水孔蛋白形成形成的水通道实施的的水通道实施的水孔蛋白(aquaporin)质膜上的质膜内在蛋白质膜上的质膜内在蛋白(plasma membrane intrinsic protein) 液泡膜上的液泡膜内在蛋白液泡膜上的液泡膜内在蛋白(tono

8、plast intrinsic protein)水孔蛋白是一类具有选择性、高效转运水分的跨膜通道水孔蛋白是一类具有选择性、高效转运水分的跨膜通道蛋白蛋白,只允许水通过只允许水通过,不允许离子和代谢物通过不允许离子和代谢物通过Ca2+调控可使水孔蛋白的水通道加宽调控可使水孔蛋白的水通道加宽,水集流通过量剧水集流通过量剧增增水孔蛋白功能以存在部位而定水孔蛋白功能以存在部位而定 1.参与水分长距离的运输参与水分长距离的运输 2.有利于细胞生长与分化有利于细胞生长与分化 3.与生殖有关与生殖有关外界环境外界环境(干旱蓝光干旱蓝光)和植物激素和植物激素(脱落酸、赤霉素和油脱落酸、赤霉素和油菜素内酯菜素内

9、酯)可诱导水孔蛋白基因表达可诱导水孔蛋白基因表达返回三、渗透作用三、渗透作用(osmosis)1.依水势梯度依水势梯度(浓度梯度和压力梯浓度梯度和压力梯度之和度之和)移动移动2.渗透是指溶剂分子通过半透膜渗透是指溶剂分子通过半透膜而移动的现象而移动的现象3.水分移动需要能量作功水分移动需要能量作功(一一)自由能和水势自由能和水势v束缚能束缚能(bound energy)不能用于作功的不能用于作功的能量能量v自由能自由能(free energy) 在温度恒定的条件在温度恒定的条件下可用于作功的能量下可用于作功的能量;1mol物质的自由物质的自由能就是物质的能就是物质的化学势化学势(chemica

10、l potential)化学势化学势(chemical potential)可衡量物质反应或作功所用的能量可衡量物质反应或作功所用的能量同理同理,衡量水分反应或作功能量的高低衡量水分反应或作功能量的高低,可用可用水水势势表示表示水势水势(water potential)就是每偏摩尔就是每偏摩尔体积水的化学势体积水的化学势1.水溶液的化学势与纯水的化学势之差水溶液的化学势与纯水的化学势之差(w),除以水的偏摩尔体积除以水的偏摩尔体积( vw)所得的商所得的商,称为水势称为水势1.纯水的自由能最大纯水的自由能最大,水势最高水势最高2.纯水的水势为零纯水的水势为零, 零值并不是没有水势，就好比定海平

11、零值并不是没有水势，就好比定海平面为海拔高度为面为海拔高度为0一样，作为一个参比一样，作为一个参比值。值。3.溶液的水势为负值溶液的水势为负值,溶液中的水的自由溶液中的水的自由能比纯水低能比纯水低,因为溶质颗粒降低了水的因为溶质颗粒降低了水的自由能自由能4.溶液越浓溶液越浓,水势越低水势越低(二二)渗透作用渗透作用水分从水势高的系水分从水势高的系统通过半透膜统通过半透膜(semipermeable membrane)向水向水势低的系统移动势低的系统移动的现象的现象,称为渗透称为渗透作用作用(三三)植物细胞可以构成一个渗透系统植物细胞可以构成一个渗透系统质膜和液泡膜接近于半透膜质膜和液泡膜接近于

12、半透膜,原生质体原生质体(包括包括质膜、细胞质和液泡膜质膜、细胞质和液泡膜)当作一个半透膜看待当作一个半透膜看待液泡里的细胞液具有一定的水势液泡里的细胞液具有一定的水势,细胞液与环细胞液与环境溶液之间境溶液之间,便会发生渗透作用便会发生渗透作用质壁分离质壁分离(plasmolysis)和质壁分离复原和质壁分离复原(de plasmolysis)证明植物细胞是一个渗透系统证明植物细胞是一个渗透系统(四四)细胞的水势细胞的水势细胞吸水情况决定于细胞水势细胞吸水情况决定于细胞水势ww=+p+g为渗透势为渗透势(osmotic porential)p为压力势为压力势(pressure porentia

13、l)g 为重力势为重力势(gravity porential)渗透势渗透势(osmotic porential)亦称溶质势亦称溶质势(solute potential).渗透势是由于溶质颗粒的存在渗透势是由于溶质颗粒的存在,降低降低了水的自由能了水的自由能1.溶液的渗透势决定于溶液中溶质溶液的渗透势决定于溶液中溶质颗粒颗粒(分子或离子分子或离子)总数总数2.在标准压力下在标准压力下,溶液的渗透势等于溶液的渗透势等于溶液的溶液的水势溶液的溶液的水势3.植物细胞的渗透势因内外条件不植物细胞的渗透势因内外条件不同而异同而异压力势是指细胞的原生质体吸水膨胀压力势是指细胞的原生质体吸水膨胀,对对细胞壁产

14、生一种作用力相互作用的结果细胞壁产生一种作用力相互作用的结果1.压力势是由于细胞壁压力的存在而增加压力势是由于细胞壁压力的存在而增加水势的值水势的值2.压力势往往是正值压力势往往是正值3.质壁分离时为零质壁分离时为零4.特殊情况时特殊情况时 如剧烈蒸腾为负如剧烈蒸腾为负重力势是水分因重力下移与相反力量相重力势是水分因重力下移与相反力量相等时的力量等时的力量1.重力势依赖参与状态下水的高度、密重力势依赖参与状态下水的高度、密度和重力加速度而定度和重力加速度而定2.水高水高1m时时,重力势是重力势是0.01MPa3.水分在细胞水平移动水分在细胞水平移动,与渗透压和压力与渗透压和压力势相比势相比,重

15、力势可以通常忽略不计重力势可以通常忽略不计4.公式可简化为公式可简化为 w=+p细胞状态细胞状态 初始质壁初始质壁分离分离(松松弛状态弛状态)细胞吸水细胞吸水 (膨胀状膨胀状态态)吸水吸水 到到饱和状态饱和状态蒸腾剧烈蒸腾剧烈(细胞失细胞失水萎蔫水萎蔫)相对体积相对体积 1.0体积增大体积增大 1.5缩小缩小(不不质壁分离质壁分离)压力势压力势0增大增大(约约1.5MPa)为负值为负值渗透势渗透势最小值最小值(约约-2.0MPa)增大增大(约约-1.5MPa)为负值为负值细胞水势细胞水势 最小值最小值(约约-2.0MPa)增大增大0(不吸水不吸水) 水势降低水势降低(五五)细胞间的水分移动细胞

16、间的水分移动1.相邻两细胞间的水分移动方向决定于两细胞相邻两细胞间的水分移动方向决定于两细胞间的水势差异间的水势差异2.水势高向水势低的细胞流动水势高向水势低的细胞流动3.植物体内组织和器官之间水分流动方向是按植物体内组织和器官之间水分流动方向是按照照水势梯度水势梯度(water potential gradient)4.不同的细胞或组织的水势变化很大不同的细胞或组织的水势变化很大5.细胞水势高低说明细胞水分充足与否细胞水势高低说明细胞水分充足与否,用水势用水势为指标为指标,确定作物灌溉适宜的时期确定作物灌溉适宜的时期 多个细胞连在一起时，如果一端的多个细胞连在一起时，如果一端的细胞水势较高，

17、另一端水势较低，细胞水势较高，另一端水势较低，顺次下降，就形成一个顺次下降，就形成一个水势梯度水势梯度(water potential gradient) 通常土壤的水势通常土壤的水势植物根的水势植物根的水势茎茎木质部水势木质部水势叶片的水势叶片的水势大气的水大气的水势，使根系吸收的水分可以源源不势，使根系吸收的水分可以源源不断地向地上部分输送。断地向地上部分输送。第三节第三节 植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收根系是陆生植物吸水的主要器官，它从土壤根系是陆生植物吸水的主要器官，它从土壤中吸收大量水分，满足植物体的需要。中吸收大量水分，满足植物体的需要。根尖包括根冠、根毛区、伸长区和分生

18、区，根尖包括根冠、根毛区、伸长区和分生区，以根毛区的吸水能力最强以根毛区的吸水能力最强植物迁移时，应注意保护根，连土移植。植物迁移时，应注意保护根，连土移植。一、根系吸水的途径一、根系吸水的途径v质外体途径（质外体途径（apoplast pathway）质外体途径是指）质外体途径是指水分通过细胞壁，细胞间隙等没有原生质的部分移水分通过细胞壁，细胞间隙等没有原生质的部分移动，这种方式速度快。动，这种方式速度快。v细胞途径（细胞途径（cell pathway），包括跨膜途径和），包括跨膜途径和共质体途径。共质体途径。v跨膜途径（跨膜途径（transmembrane pathway）跨膜途）跨膜途径

19、是指水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两次径是指水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两次经过质膜，此途径只跨过膜而不经过细胞质。经过质膜，此途径只跨过膜而不经过细胞质。v共质体途径（共质体途径（symplast pathway）共质体途径）共质体途径是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质，如此移动下去，移动速度到另一个细胞的细胞质，如此移动下去，移动速度较慢。较慢。总之，水分在根中可以从一个细胞到另一个细总之，水分在根中可以从一个细胞到另一个细胞，并通过内皮层到达中柱，再通过薄壁细胞胞，并通过内皮层到达中柱，再通过薄壁细胞进入

20、导管。进入导管。内皮层细胞壁上的凯氏带（内皮层细胞壁上的凯氏带（Casparian strip）,使水分必须通过细胞途径，筛选水分和矿物使水分必须通过细胞途径，筛选水分和矿物质。质。 内皮层已被木栓化的区域，水分只有通过共内皮层已被木栓化的区域，水分只有通过共质体途径进入木质部，也可质体途径进入木质部，也可 通过凯氏带破裂的地方进入通过凯氏带破裂的地方进入 中柱中柱凯氏带二、根系吸水的动力二、根系吸水的动力 u根系吸水有两种动力：根压和蒸腾拉力根系吸水有两种动力：根压和蒸腾拉力u植物初生时，根压的作用重要。植物初生时，根压的作用重要。u成熟的植物，蒸腾拉力较为重要。成熟的植物，蒸腾拉力较为重要

21、。u由植物根系生理活动而引起的吸水过程称为由植物根系生理活动而引起的吸水过程称为主动吸水（主动吸水（active absorption of water）u植物根系以蒸腾拉力为动力的吸水过程称为植物根系以蒸腾拉力为动力的吸水过程称为被动吸水（被动吸水（passive absorption of water）(一)、根压(root pressure)：v 植物根系的生理活动使液流从根部上升植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力，称为根压（的压力，称为根压（root pressure）。根压）。根压把根部的水分压到地上部，土壤中的水分便把根部的水分压到地上部，土壤中的水分便不断补充到根部，这就形

22、成根系吸水过程，不断补充到根部，这就形成根系吸水过程，这是由根部形成力量引起的主动吸水。这是由根部形成力量引起的主动吸水。v 根压是由于水势梯度引起水分进入中柱根压是由于水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力后产生的压力从植物茎的基部把茎切断，切口不久即从植物茎的基部把茎切断，切口不久即流出液滴。流出液滴。从受伤或折断的植物组织溢出液体的现从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象，称为象，称为伤流伤流(bleeding)。流出的汁液是流出的汁液是伤流液伤流液(bleeding sap)。伤流是由根压所引起的。伤流是由根压所引起的。v不同植物的伤流程度也不同，不同植物的伤流程度也不同， 葫芦科植物伤流

23、液较多，稻、麦等的较少。葫芦科植物伤流液较多，稻、麦等的较少。v同一植物在不同季节中根系生理活动强弱、同一植物在不同季节中根系生理活动强弱、v根系有效吸收面积大小等都直接影响伤流根系有效吸收面积大小等都直接影响伤流液的多少。液的多少。v伤流液除了含有大量水分外，伤流液除了含有大量水分外， 还含有各种无机盐、有机物和植物激素。还含有各种无机盐、有机物和植物激素。 所以，伤流液的数量和成分，所以，伤流液的数量和成分， 可作为根系活动能力强弱的指标。可作为根系活动能力强弱的指标。v吐水也是由根压所引起的。吐水也是由根压所引起的。v水分是通过叶尖或叶缘的水孔排出的。水分是通过叶尖或叶缘的水孔排出的。v

24、在自然条件下，当植物吸水大于蒸腾时在自然条件下，当植物吸水大于蒸腾时(如早晨、傍如早晨、傍晚晚)，往往可以看到吐水现象。，往往可以看到吐水现象。v在生产上，吐水现象可作为根系生理活动的指标，在生产上，吐水现象可作为根系生理活动的指标，它可以说明水稻秧苗回青等生长状况它可以说明水稻秧苗回青等生长状况没有受伤的植物如处于土壤水分充没有受伤的植物如处于土壤水分充足、天气潮湿的环境中，叶片尖端足、天气潮湿的环境中，叶片尖端或边缘也有液体外泌的现象。或边缘也有液体外泌的现象。这种从未受伤叶片尖端或边缘向外这种从未受伤叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象，称为溢出液滴的现象，称为吐水吐水(guttation)

25、。v根压产生的机理根压的产生与根系生理根压产生的机理根压的产生与根系生理活动和内皮层内外的水势差有关。活动和内皮层内外的水势差有关。v植物根系可以利用呼吸作用释放的能量植物根系可以利用呼吸作用释放的能量主动吸收土壤溶液中的离子，并将其转主动吸收土壤溶液中的离子，并将其转移到内皮层内，使中柱细胞和导管中的移到内皮层内，使中柱细胞和导管中的溶质增加，内皮层溶质势下降。溶质增加，内皮层溶质势下降。v当内皮层内水势低于土壤水势时，土壤当内皮层内水势低于土壤水势时，土壤中的水分便可自发地顺着内皮层内外的中的水分便可自发地顺着内皮层内外的水势梯度从外部经过内皮层渗透进入中水势梯度从外部经过内皮层渗透进入中

26、柱和导管，这时内皮层（由于凯氏带的柱和导管，这时内皮层（由于凯氏带的存在）起着选择透性膜的作用。存在）起着选择透性膜的作用。v再者导管的上部呈开放状态，不产生压再者导管的上部呈开放状态，不产生压力，于是水柱就在指向上方的压力下向力，于是水柱就在指向上方的压力下向上移动，这样就形成了根压。上移动，这样就形成了根压。旁边细胞又从另一个旁边细胞又从另一个细胞取得水分，如此细胞取得水分，如此下去，便从导管要水，下去，便从导管要水，最后根部就从环境吸最后根部就从环境吸收水分。收水分。这种吸水完全是蒸腾这种吸水完全是蒸腾失水而产生的失水而产生的蒸腾拉蒸腾拉力力(transpirational pull)所

27、引起的所引起的(二二)蒸腾拉力蒸腾拉力v叶片蒸腾时，气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸叶片蒸腾时，气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降，所以从旁边细胞取得水腾失水而水势下降，所以从旁边细胞取得水分。这种吸水完全是蒸腾失水而产生的分。这种吸水完全是蒸腾失水而产生的蒸腾蒸腾拉力拉力(transpirational pull)所引起的，是由枝所引起的，是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水。叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水。v根压和蒸腾拉力在根系吸水过程中所占的比根压和蒸腾拉力在根系吸水过程中所占的比重，因植株蒸腾速率而异。通常蒸腾植物的重，因植株蒸腾速率而异。通常蒸腾植物的吸水主要是由蒸腾拉

28、力引起的。只有春季叶吸水主要是由蒸腾拉力引起的。只有春季叶片未展开时，蒸腾速率很低的植株，根压才片未展开时，蒸腾速率很低的植株，根压才成为主要吸水动力。成为主要吸水动力。v在一般情况下，土壤溶液的水势很高，在一般情况下，土壤溶液的水势很高，很容易被植物吸收，并输送到数米、甚很容易被植物吸收，并输送到数米、甚至数百米高的枝叶中。在光照下，蒸腾至数百米高的枝叶中。在光照下，蒸腾着的枝叶可通过死亡的根吸水，甚至一着的枝叶可通过死亡的根吸水，甚至一个无根的带叶枝条也照常能吸水。可见个无根的带叶枝条也照常能吸水。可见根在被动吸水过程中，只为水分进入植根在被动吸水过程中，只为水分进入植物体提供通道。当然发

29、达的根系扩大了物体提供通道。当然发达的根系扩大了与土壤的接触面，更有利于植物对水分与土壤的接触面，更有利于植物对水分的吸收。的吸收。三、影响根系吸水的土壤条件三、影响根系吸水的土壤条件v（一）土壤中的可用水分（一）土壤中的可用水分v（二）土壤通气状况（二）土壤通气状况v（三）土壤温度（三）土壤温度v（四）土壤溶液浓度（四）土壤溶液浓度（一）土壤中可用水分（一）土壤中可用水分v土壤的水分对植物来说并不是都能被利用的。土壤的水分对植物来说并不是都能被利用的。根部有吸水的能力，土壤有保水的能力（土根部有吸水的能力，土壤有保水的能力（土壤中一些有机胶体和无机胶体能吸附一些水壤中一些有机胶体和无机胶体能

30、吸附一些水分，土壤颗粒表面也吸附一些水分）。植物分，土壤颗粒表面也吸附一些水分）。植物从土壤中吸水，实质上是植物和土壤争夺水从土壤中吸水，实质上是植物和土壤争夺水分的问题。植物只能利用分的问题。植物只能利用土壤中可用水分土壤中可用水分（available water）。土壤可用水分多少与。土壤可用水分多少与土粒粗细以及土壤胶体数量有密切关系，粗土粒粗细以及土壤胶体数量有密切关系，粗沙、细沙、沙壤、壤土和黏土的可用水分数沙、细沙、沙壤、壤土和黏土的可用水分数量依次递减。量依次递减。 土壤水分状况与植物吸水有密切关系。缺土壤水分状况与植物吸水有密切关系。缺水时，植物细胞吸水，膨压下降，叶片、水时，

31、植物细胞吸水，膨压下降，叶片、幼茎下垂，这种现象称为幼茎下垂，这种现象称为萎蔫萎蔫（wilting）。（二）土壤通气状况（二）土壤通气状况 土壤通气不良，造成土壤土壤通气不良，造成土壤缺氧，二氧化碳浓度过高，短期内可使缺氧，二氧化碳浓度过高，短期内可使细胞呼吸减弱，影响根压，继而阻碍吸细胞呼吸减弱，影响根压，继而阻碍吸水；时间较长，就形成无氧呼吸，产生水；时间较长，就形成无氧呼吸，产生和积累较和积累较 多的酒精，根系中毒受伤，多的酒精，根系中毒受伤，吸水更少。作物受涝，反而表现出缺水吸水更少。作物受涝，反而表现出缺水现象，也是因为土壤空气不足，影响吸现象，也是因为土壤空气不足，影响吸水。水。通

32、气性良好的石灰性土壤通气性良好的石灰性土壤（三）土壤温度（三）土壤温度低温能降低根系的吸水速率，其原因是：低温能降低根系的吸水速率，其原因是：水分本身的黏性增大，扩散速率降低；细水分本身的黏性增大，扩散速率降低；细胞质黏性增大，水分不易通过细胞质；呼胞质黏性增大，水分不易通过细胞质；呼吸作用减弱，影响根压；根系生长缓慢，吸作用减弱，影响根压；根系生长缓慢，有碍吸水表面的增加。有碍吸水表面的增加。土壤温度过高对根系吸水也不利。高土壤温度过高对根系吸水也不利。高温加速根的老化过程，使根的木质化部位温加速根的老化过程，使根的木质化部位几乎达到尖端，吸收面积减少，吸收速率几乎达到尖端，吸收面积减少，吸

33、收速率也下降。同时，温度过高使酶钝化，影响也下降。同时，温度过高使酶钝化，影响根系主动吸水。根系主动吸水。土壤温度与根系吸水关系很大。低温会使根系土壤温度与根系吸水关系很大。低温会使根系吸水降低，其原因：吸水降低，其原因：v一是水分在低温下粘度增加，扩散速率降低，一是水分在低温下粘度增加，扩散速率降低，同时由于细胞原生质粘度增加，水分扩散阻同时由于细胞原生质粘度增加，水分扩散阻力加大；力加大；v二是低温导致根呼吸速率降低，影响根压产二是低温导致根呼吸速率降低，影响根压产生，主动吸水减弱；生，主动吸水减弱；v三是低温导致根系生长缓慢，不发达，有碍三是低温导致根系生长缓慢，不发达，有碍吸水面积的扩

34、大。吸水面积的扩大。v土壤温度过高对根系吸水也不利，其原土壤温度过高对根系吸水也不利，其原因是土温过高，会提高根的木栓化程度，因是土温过高，会提高根的木栓化程度，加速根的老化进程，还会使根细胞中的加速根的老化进程，还会使根细胞中的各种酶蛋白变性失活。各种酶蛋白变性失活。v土温对根系吸水的影响，还与植物原产土温对根系吸水的影响，还与植物原产地和生长发育的状况有关。地和生长发育的状况有关。v一般喜温植物和生长旺盛的植物根系吸一般喜温植物和生长旺盛的植物根系吸水易受低温影响，特别是骤然降温，例水易受低温影响，特别是骤然降温，例如在夏天烈日下用冷水浇灌，对根系吸如在夏天烈日下用冷水浇灌，对根系吸水不利

35、。水不利。（四）土壤溶液浓度（四）土壤溶液浓度v土壤溶液所含盐分的高低，直接影响其土壤溶液所含盐分的高低，直接影响其水势的大小。根系要从土壤中吸水，根水势的大小。根系要从土壤中吸水，根部细胞的水势必须低于土壤溶液的水势。部细胞的水势必须低于土壤溶液的水势。在一般情况下，土壤溶液浓度较低，水在一般情况下，土壤溶液浓度较低，水势较高，根系吸水；盐碱土则相反，土势较高，根系吸水；盐碱土则相反，土壤水分中的盐分浓度高，水势很低，作壤水分中的盐分浓度高，水势很低，作物吸水困难。施用化学肥料时不宜过量，物吸水困难。施用化学肥料时不宜过量，以免根系吸水困难，产生以免根系吸水困难，产生“烧苗烧苗”现象。现象。

36、 烧苗现象烧苗现象第四节第四节 植物的蒸腾作用植物的蒸腾作用植物通过地上部分的组织植物通过地上部分的组织（主要是叶）以水蒸气状态（主要是叶）以水蒸气状态散失水分的过程称为散失水分的过程称为本质上是蒸发作用本质上是蒸发作用植物适应陆地生存的必然结果植物适应陆地生存的必然结果v（一）蒸腾作用的生理意义和部位（一）蒸腾作用的生理意义和部位v（二）气孔蒸腾（二）气孔蒸腾 v（三）影响蒸腾作用的外、内因子（三）影响蒸腾作用的外、内因子 （一）蒸腾作用的生理意义和部位（一）蒸腾作用的生理意义和部位意义：意义：1.植物吸收和运输水分的主要动力。植物吸收和运输水分的主要动力。2.蒸腾作用为矿质盐类和其他物质在

37、植蒸腾作用为矿质盐类和其他物质在植物体内运输的动力。物体内运输的动力。3.降低植物体和叶面温度，使植物免受降低植物体和叶面温度，使植物免受灼伤。灼伤。v幼小的植物幼小的植物,暴露在地上部分的全部表面都能暴露在地上部分的全部表面都能蒸腾。蒸腾。v植物长大后植物长大后,茎枝可进行茎枝可进行，占全部蒸，占全部蒸腾量的腾量的0.1%，主要靠叶片蒸腾，主要靠叶片蒸腾，v叶片蒸腾：叶片蒸腾： 1. 嫩叶占总蒸腾量的嫩叶占总蒸腾量的1/3到到1/2； 成叶占总蒸腾量的成叶占总蒸腾量的3%5%； 2. 蒸腾作用的主要方式。蒸腾作用的主要方式。（二）气孔蒸腾（二）气孔蒸腾v气孔蒸腾气孔蒸腾水分通过叶表面的气孔向

38、外蒸腾。水分通过叶表面的气孔向外蒸腾。气孔是蒸腾作用的主要出口，也是光合作用气孔是蒸腾作用的主要出口，也是光合作用吸收吸收CO2、呼吸作用吸收、呼吸作用吸收O2的主要入口的主要入口, v 植物体与外界环境发生气体交换的植物体与外界环境发生气体交换的“大大门门”。气孔在下表皮更多一些。占叶表面的。气孔在下表皮更多一些。占叶表面的0.5%1.5%。v实验表明，气孔蒸腾要比等面积的自由水面实验表明，气孔蒸腾要比等面积的自由水面的蒸发量快的蒸发量快50倍之多。倍之多。 双子叶植物的肾形保卫细双子叶植物的肾形保卫细胞的内壁（靠气孔一侧）胞的内壁（靠气孔一侧）厚而外壁薄，微纤丝从气厚而外壁薄，微纤丝从气孔

39、呈扇形辐射排列孔呈扇形辐射排列禾本科植物的哑铃形保卫禾本科植物的哑铃形保卫细胞中间的部分的胞壁厚，细胞中间的部分的胞壁厚，两头薄，微纤丝径向排列两头薄，微纤丝径向排列1、气孔运动、气孔运动2、气孔运动及其机理、气孔运动及其机理 气孔按照一定的规律开张和关闭，并气孔按照一定的规律开张和关闭，并且通过保卫细胞水势来调节。且通过保卫细胞水势来调节。 淀粉糖互变淀粉糖互变保卫细胞的叶绿体中有淀粉粒，淀粉是不溶性保卫细胞的叶绿体中有淀粉粒，淀粉是不溶性的大分子多聚体的大分子多聚体,水解为可溶性糖后，保卫细水解为可溶性糖后，保卫细胞的渗透势降低，水进入细胞，膨压增加，气胞的渗透势降低，水进入细胞，膨压增加

40、，气孔张开；反之，合成淀粉时蔗糖含量减少，渗孔张开；反之，合成淀粉时蔗糖含量减少，渗透势上升，水离开保卫细胞，膨压降低，气孔透势上升，水离开保卫细胞，膨压降低，气孔关闭。关闭。钾离子的吸收钾离子的吸收照光时，照光时，K+从周围细胞进入保卫细胞，保卫细胞中从周围细胞进入保卫细胞，保卫细胞中K+浓度增加，溶质势降低，吸水，气孔张开；暗中浓度增加，溶质势降低，吸水，气孔张开；暗中则相反，则相反，K+由保卫细胞进入表皮细胞，保卫细胞水由保卫细胞进入表皮细胞，保卫细胞水势升高，失水，气孔关闭。势升高，失水，气孔关闭。光下保卫细胞逆着浓度梯度积累光下保卫细胞逆着浓度梯度积累K+，使，使K+达到达到0.5m

41、olL-1，溶质势可降低，溶质势可降低2MPa左右。左右。保卫细胞质膜上存在着保卫细胞质膜上存在着H+ - ATP酶，它可被光激活，酶，它可被光激活，能水解细胞中的能水解细胞中的ATP，产生的能量将，产生的能量将H+从保卫细胞从保卫细胞分泌到周围细胞中分泌到周围细胞中,建立起建立起H+电化学势梯度。它驱电化学势梯度。它驱动动K+从周围细胞经过位于保卫细胞质膜上的内向从周围细胞经过位于保卫细胞质膜上的内向K+通道进入保卫细胞（在通道进入保卫细胞（在H+K+泵的驱使下），泵的驱使下），H+与与K+交换交换K+浓度增加，水势降低，水分进入浓度增加，水势降低，水分进入,气孔气孔张开。张开。3.苹果酸生

42、成苹果酸生成v光照下光照下, 保卫细胞内的部分保卫细胞内的部分CO2被利用时被利用时,pH上升至上升至8.08.5，从而活化了，从而活化了PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶羧化酶,它可催化由淀粉降解产生的它可催化由淀粉降解产生的PEP与与HCO3-结结合成草酰乙酸合成草酰乙酸,并进一步被并进一步被NADPH还原为苹果酸。还原为苹果酸。 v苹果酸的存在可降低水势，促使保卫细胞吸水，气苹果酸的存在可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。同时，苹果酸被解离为孔张开。同时，苹果酸被解离为2H+和苹果酸根；和苹果酸根；苹果酸根进入液泡和苹果酸根进入液泡和Cl-共同与共同与K+在电学上保

43、持平在电学上保持平衡。当叶片由光下转入暗处时，该过程逆转。衡。当叶片由光下转入暗处时，该过程逆转。（三）影响蒸腾作用的外、内因子（三）影响蒸腾作用的外、内因子（一）外界条件（一）外界条件v1.光光 v2.空气相对湿度空气相对湿度v3.温度温度v4.风风（二）内部因素（二）内部因素v1.气孔频度（气孔频度（stomatal frequency）v2.气孔大小气孔大小v3.气孔位置气孔位置 下表面多，保水下表面多，保水v4.叶片内部面积大小叶片内部面积大小（三）减慢蒸腾速率的途径（三）减慢蒸腾速率的途径v维持水分平衡（维持水分平衡（water balance） 促使根系生长健壮，增强吸水能力促使根

44、系生长健壮，增强吸水能力 减少蒸腾减少蒸腾 尽量保持幼根，适当去掉一部分枝尽量保持幼根，适当去掉一部分枝叶，减少蒸腾面积，并且选择适合叶，减少蒸腾面积，并且选择适合的时间进行的时间进行蒸腾指标：蒸腾指标：1.蒸腾速率（蒸腾速率（transpiration rate）：）：以以g/(m-2h)表示表示植物在一定时间内，单位叶面积上散失水分的量植物在一定时间内，单位叶面积上散失水分的量2.蒸腾效率（蒸腾效率（transpiration ratio） ：蒸腾失水蒸腾失水1kg时所形成的干物质的克数。时所形成的干物质的克数。3.蒸腾系数（蒸腾系数（transpiration coefficient）：

45、）：形成形成1g干物质所消耗的水分干物质所消耗的水分,是蒸腾比率的倒数。是蒸腾比率的倒数。第五节第五节 植物体内水分的运输植物体内水分的运输一、水分运输的途径一、水分运输的途径1.途径：途径：土壤土壤根毛根毛根的皮层根的皮层内皮层内皮层中柱鞘中柱鞘根的导管或管胞根的导管或管胞茎的导管茎的导管叶柄导管叶柄导管叶脉导管叶脉导管叶肉细胞叶肉细胞叶细胞间隙叶细胞间隙气孔下腔气孔下腔气孔气孔大气大气二、水分运输的速度二、水分运输的速度v共质体运输只有几毫米，水分通过时阻共质体运输只有几毫米，水分通过时阻力大，运输速度慢，一般只有力大，运输速度慢，一般只有10-3cmh-1；导管是中空长形死细胞，阻力小，

46、水；导管是中空长形死细胞，阻力小，水分运输速度一般分运输速度一般345mh-1；管胞中由；管胞中由于管胞分子相连的细胞壁未打通，水分于管胞分子相连的细胞壁未打通，水分要经过纹孔才能移动要经过纹孔才能移动,阻力较大阻力较大,运输速运输速度不到度不到0.6mh-1。v水分运输的速率白天大于晚上，直射光水分运输的速率白天大于晚上，直射光下大于散射光下。下大于散射光下。三、水分沿导管或管胞上升的动力三、水分沿导管或管胞上升的动力v狄克逊狄克逊(H.H. Dixon)的的 来解释：水分子的来解释：水分子的内聚力大于张力，从而能保证水分在植内聚力大于张力，从而能保证水分在植物体内的向上运输。物体内的向上运

47、输。v植物叶片蒸腾失水后，便向导管吸水植物叶片蒸腾失水后，便向导管吸水,而而水本身又有重量，会受到向下的重力影水本身又有重量，会受到向下的重力影响，这样，一个上拉的力量和一个下拖响，这样，一个上拉的力量和一个下拖的力量共同作用于导管水柱上就会产生的力量共同作用于导管水柱上就会产生张力。张力。v张力张力-垂直于两相邻部分接触面上的相互垂直于两相邻部分接触面上的相互作用力。导管水柱中的张力可达作用力。导管水柱中的张力可达0.5-3.0MPav但由于水分子内聚力远大于水柱张力，但由于水分子内聚力远大于水柱张力，水分子的内聚力可达几十水分子的内聚力可达几十MPa。同时，。同时，水分子与导管（或管胞）壁

48、的纤维素分水分子与导管（或管胞）壁的纤维素分子间还有强大的附着力，因而维持了输子间还有强大的附着力，因而维持了输导组织中水柱的连续性导组织中水柱的连续性,使得水分不断上使得水分不断上升。升。第六节第六节 合理灌溉的生理基础合理灌溉的生理基础合理灌溉，以及提合理灌溉，以及提高农业产量高农业产量用最少的水取得最用最少的水取得最好的效果好的效果v节水农业（节水农业（economize water agriculture）是指充分利用水资源，采）是指充分利用水资源，采取水利和农业措施，提高水的利用率和取水利和农业措施，提高水的利用率和生产效率，并创造出有利于农业持续发生产效率，并创造出有利于农业持续发

49、展的生态环境的农业。展的生态环境的农业。v深入了解作物需水规律，掌握合理灌溉深入了解作物需水规律，掌握合理灌溉的时期、指标和方法，实行科学供水，的时期、指标和方法，实行科学供水，推广农业节水新技术是非常重要的。推广农业节水新技术是非常重要的。一、作物的需水规律v（一）（一） 不同作物对水分的需要量不同不同作物对水分的需要量不同一般可根据蒸腾系数的大小来估计某作一般可根据蒸腾系数的大小来估计某作物对水分的需要量，即以作物的生物产物对水分的需要量，即以作物的生物产量乘以蒸腾系数作为理论最低需水量。量乘以蒸腾系数作为理论最低需水量。 但实际应用时，还应考虑土壤保水能力但实际应用时，还应考虑土壤保水能

50、力的大小、降雨量的多少以及生态需水等。的大小、降雨量的多少以及生态需水等。因此，实际需要的灌水量要比上述数字因此，实际需要的灌水量要比上述数字大得多。大得多。C4玉米玉米C3 水稻水稻就利用等量水分所产就利用等量水分所产生的干物质而言，生的干物质而言， C4 植物比植物比C3植物多植物多12倍倍（二）（二） 同一作物不同生育期对水分的同一作物不同生育期对水分的需要量不同需要量不同v例如早稻在例如早稻在由于蒸腾面积较小，水分消由于蒸腾面积较小，水分消耗量不大；进入分蘖期后，蒸腾面积扩大，耗量不大；进入分蘖期后，蒸腾面积扩大，气温也逐渐升高，水分消耗量明显增大；到气温也逐渐升高，水分消耗量明显增大

51、；到孕穗开花期蒸腾量达最大值，耗水量也最多；孕穗开花期蒸腾量达最大值，耗水量也最多；进入成熟期后，叶片逐渐衰老、脱落，水分进入成熟期后，叶片逐渐衰老、脱落，水分消耗量又逐渐减少。消耗量又逐渐减少。小麦一生中对水分的需要大致可分为四个小麦一生中对水分的需要大致可分为四个时期：时期：v种子萌发到分蘖前期，消耗水不多；种子萌发到分蘖前期，消耗水不多；v分蘖末期到抽穗期，消耗水最多；分蘖末期到抽穗期，消耗水最多；v抽穗到乳熟末期，消耗水较多，缺水抽穗到乳熟末期，消耗水较多，缺水会严重减产；会严重减产；v乳熟末期到完熟期，消耗水较少。如乳熟末期到完熟期，消耗水较少。如此时供水过多，反而会使小麦贪青迟熟，

52、此时供水过多，反而会使小麦贪青迟熟，籽粒含水量增高，影响品质。籽粒含水量增高，影响品质。苗期苗期抽穗扬花期的水稻抽穗扬花期的水稻灌浆期灌浆期水分临界期水分临界期(critical period of water)v是指植物在生命周期中，对水分缺是指植物在生命周期中，对水分缺乏最敏感、最易受害的时期。一般乏最敏感、最易受害的时期。一般而言，植物的水分临界期多处于花而言，植物的水分临界期多处于花粉母细胞四分体形成期，这个时期粉母细胞四分体形成期，这个时期一旦缺水，就使性器官发育不正常。一旦缺水，就使性器官发育不正常。 v小麦一生中有两个水分临界期，小麦一生中有两个水分临界期，这期间，这期间小穗分化

53、，代谢旺盛，性器官的细小穗分化，代谢旺盛，性器官的细胞质粘性与弹性均下降，细胞液浓胞质粘性与弹性均下降，细胞液浓度很低，抗旱能力最弱，如缺水，度很低，抗旱能力最弱，如缺水，则小穗发育不良，特别是雄性生殖则小穗发育不良，特别是雄性生殖器官发育受阻或畸形发展。器官发育受阻或畸形发展。这个时期营养物质从母这个时期营养物质从母体各部输送到籽粒，如果缺水，一体各部输送到籽粒，如果缺水，一方面影响旗叶的光合速率和寿命，方面影响旗叶的光合速率和寿命，减少有机物的制造；另一方面使有减少有机物的制造；另一方面使有机物质液流运输变慢，造成灌浆困机物质液流运输变慢，造成灌浆困难，空瘪粒增多，产量下降。难，空瘪粒增多，产量下降。 二、合理灌溉指标及灌溉方法二、合理灌溉指标及灌溉方法 v（一）（一） 土壤指标土壤指标一般来说，适宜作物正常生长发育的根一般来说，适宜作物正常生长发育的根系活动层系活动层(090cm)，其土壤含水量为田间，其土壤含水量为田间持水量的持水量的6080，如果低于此含水量时，如果低于此含水量时，应及时进行灌溉。土壤含水量对灌溉有一定应及时进行灌溉。土壤含水量对灌溉有一定的参考价值，但是由于灌溉的对象是作物，的参考价值，但是由于灌溉的对象是作物，而不是土壤，所以最好应以作物本